Abstract
For a number of years the personnel of the acarology biological control project at CIAT has developed and adapted various systems for mass-rearing phytoseiid mites, one of which is that of Mesa and Bellotti (1987). This is a simple system using cassava leaves infested with phytophagous mites to feed phytoseiids in enclosed plastic containers. Although data on the production rate of this system have been collected, a population dynamic model does not exist. which could help to plan and optimize production. As a basis for developing a computer model we have collected data on development time, fecundity, prey consumption, and production of progeny in Mesa-Bellotti cultures of the phytoseiid Typhlodromalus tenuiscutus. In all the experiments cassava leaves infested with Mononychellus caribbeanae were used to provide prey. The experiments on demography and prey consumption were conducted on leaf disks in plastic vials making daily observations. The experiment on colony production was initiated with 50, 100 and 200 females, and adult females were harvested weekly for 8 weeks. Development time from egg to adult was 6.0 days at 25° C. 67% of the eggs reached adulthood, the sex ratio was 70% females, and the average longevity of adult females was 30.8 days. The periods of preoviposition, oviposition and postoviposition were 1.8, 16.4 and 4.6 days, respectively, and average fecundity was 29.3 eggs. The population parameters were: intrinsic rate of natural increase r = 0.20, net rate of increase = 1.23, net reproductive rate Ro = 17.8, mean generation time T = 14.1 days, y doubling time TD = 3.3 days. Eggs were the preferred stage of prey for T. tenuiscutus larvae, and larvae were preferred by the other developmental stages. The average consumption of prey during development from larva to adult was 6.3 eggs, 16.2 larvae, 4.2 nymphs, and 1.7 adults of M. caribbeanae. The highest production of females from Mesa-Bellotti cultures was from those initiated with 100 females, the least from those started with 50 females, and those initiated with 200 fluctuated the most.
Introducción
La yuca Manihot esculenta (Crantz) es una de las principales fuentes energéticas de millones de personas que viven en el trópico. Se cultiva en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, en donde un amplio rango de artrópodos causan daños de consideración (Bellotti et al. 1983). Los ácaros de la familia Tetranychide son una de las plagas más importantes en este cultivo especialmente en lugares con estaciones secas prolongadas como en el cinturón yuquero africano y el noreste del Brasil (Bellotti y van Schoonhoven 1978). En Colombia, los ácaros más comunes y que representan un peligro económico son Mononychellus tanajoa (Bondar), M. caribbeanae (McGregor), Tetranychus urticae (Koch), T. cinnabarinus (Boisduval) y Oligonychus peruvianus McGregor (Guerrero y Bellotti 1981).
El control biológico es uno de los métodos más eficaces para controlar estos ácaros, debido a que la aplicación de acaricidas es anti-económico, ya que por el período vegetativo largo del cultivo se requieren varias aplicaciones continuas, destruyendo así la fauna benéfica la cual ayuda a controlar otras plagas como el gusano cachón y las escamas. Despues de cada aplicación las poblaciones acarinas reaparecen rápidamente pero las poblaciones predadoras aumentan muy lentamente (Bennett y Yassen 1975).
Los ácaros de la familia Phytoseiidae son los depredadores más comunes de ácaros tetraníquidos en la región neotropical (Bellotti et al. 1985). Estos ácaros ofrecen muchas ventajas en el control biológico debido a su ciclo de vida corto, tamaño pequeño, alta capacidad de búsqueda, buena supervivencia a bajas densidades de la presa, bajos requerimientos nutricionales y su habilidad para usar fuentes alternativas de alimento (Mesa y Bellotti 1987, McMurtry et al. 1970). Estos ácaros viven y ovipositan entre las colonias de ácaros fitófagos y en muchos casos consumen todos los estados de sus presas (Bellotti et al. 1983).
La liberación de Typhlodromalus tenuiscutus se recomendó en Brasil y Africa para ejercer control biológico, por su aparente especificidad por Mononychellus sp., aunque es capaz de sobrevivir y reproducirse sobre alimentos no acarinos cuando hay escasez de presa; por su adaptación a ambientes secos y semiáridos. Generalmente se encuentra en la parte superior y media de la planta de yuca, distribución que está asociada a la distribución de Mononychellus sp. (Mesa y Lenis 1993).
El desarrollo de metodologías de cría masiva de ácaros Phytoseiidae se considera un componente básico dentro de un programa de control biológico de ácaros fitófagos. Hay varios sistemas de cría de fitoseidos asociados con yuca; por ejemplo, Megevand et al. (1993) han usado cinco sistemas de cría tales como: sistema de cría madre, sistema de presa alternativa, sistema "sobre plantas", sistema de túneles, y un sistema de producción en el campo. En el CIAT se usa un sistema sencillo donde se ofrece a los predadores hojas de yuca infestadas con la presa M. tanajoa, metodología esta copiada y adaptada por Mesa y Bellotti (1987), de una aplicada en Brasil. En el proceso de adaptación de este método se han realizado estudios para cuantificar la producción de la especie a estudiar, de acuerdo con el período de cosecha, procedencia del alimento, etc. (Mesa et al. 1993). Actualmente no se tiene un modelo estructural que permita estimar, planear y optimizar la producción de poblaciones de ácaros depredadores; por tal razón se hace necesario realizar una serie de estudios básicos con la especie T. tenuiscutus acerca del desarrollo, fecundidad, consumo, comparación de la producción que, integrados, permitan optimizar el manejo de este sistema de cría. Por lo cual se trazaron los siguientes objetivos:
Estudiar tiempo de desarrollo, fecundidad, y parámetros poblacionales de T. tenuiscutus de la población de Portoviejo Ecuador. Determinar el consumo de los diferentes estados de T. tenuiscutus sobre los estados mezclados de la presa M. caribbeanae. Comparar la producción semanal cuando las crías se inician con diferente número de hembras del depredador.
Materiales y Métodos
Colonias del Fitófago y Depredador
Con el fin de obtener colonias de las presas de los fitoseidos, se utilizaron plantas del clon de yuca CMC-40 sembradas en casas de malla en las instalaciones del CIAT, y se mantuvieron a una temperatura de 30±10°C y 70±10% H.R. Se colocaron plantas de aproximadamente dos meses de edad y se infestaron con hojas atacadas por M. caribbeanae, al cabo de cinco días se obtuvo suficiente población del ácaro plaga para la realización de los diferentes ensayos.
La población de T. tenuiscutus fue colectada en cultivos de yuca de las instalaciones del INIAP (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias de Portoviejo) ubicada en la localidad de Portoviejo, del estado de Manabi en Ecuador en el mes de noviembre de 1994. Este depredador fue criado con el método de Mesa y Bellotti (1987), que consiste en una bandeja plástica de 30x25x20 cm con tapa hermética, acondicionada con un orificio de 10 cm de diámetro cerrado con un papel de filtro para facilitar la aireación de la unidad (Fig. 1). En el interior de la bandeja se situan, a diferentes niveles, dos parrillas metálicas, sobre las cuales se colocan las hojas que contienen los ácaros presa y las hembras de fitoseidos que estén disponibles: dos o tres días después se procede a cambiar la ubicación de las hojas, y se ofrecen hojas frescas con presa. Este método se utilizó para los ensayos de producción del depredador. Las colonias y los diferentes ensayos se mantuvieron en condiciones controladas de 25±1° C y 70±5% de H.R; y un fotoperíodo de 12 h luz por 12 h de oscuridad.
Bandejas del método de cría de Mesa y Bellotti (1987) que contienen dos niveles de hojas de yuca infestadas con la presa M. caribbeanae.
Tiempo de desarrollo y parámetros poblacionales de T. tenuiscutus
Para la realización de esta fase se utilizó una caja de petri de 15 cm de diámetro por 2 cm de alto, la cual contenía en su interior una hoja de yuca infestada: sobre ésta se colocaron 120 hembras de T. tenuiscutus para ovipositar y asegurar una elevada cantidad de huevos. Al día siguiente se aislaron 100 huevos en unidades consistentes en frascos plásticos transparentes de 1 cm de alto y 2 cm de diámetro, dentro de los cuales se colocó un disco de papel de filtro humedecido con agua, y sobre éste un disco de hoja de yuca de la variedad CMC-40 con todos los estados de la presa M. caribbeanae (Fig. 2). Al cabo de 24 horas, después de haber individualizado los huevos, se registró diariamente y a la misma hora el estado encontrado hasta que llegaron al estado adulto siendo sexados finalmente. Un día después de terminar el ensayo se contaron las presas ofrecidas en diez frascos pequeños para estimar las presas disponibles.
Frascos con disco de papel de filtro y disco de hoja de yuca utilizados en los ensayos de tiempo de desarrollo, fecundidad y consumo de los diferentes estados de M. caribbeanae.
Fecundidad y longevidad
Para la realización de los estudios de fecundidad y longevidad se utilizó la misma metodología mencionada anteriormente, para esto fue necesario obtener individuos de la misma edad, para lo cual se ubicaron hembras a ovipositar, y pasadas 24 horas se aislaron los huevos de los fitoseidos en las unidades ya descritas. Una vez estos huevos llegaron al estado de deutoninfa se sexaron aislando 100 hembras, y a cada una de éstas se le adicionó un macho, extraído de las colonias (de diferente edad), para cópula. Pasados tres días y una vez se observó oviposición, se retiró el macho; en caso contrario se dejó por dos días más, y si al cabo de estos dos días no había oviposición, el macho se reemplazaba. Los discos de las hojas que alojaban los fitoseidos se cambiaron cada 48 horas y, diariamente a la misma hora, se registró la oviposición de la hembra hasta su muerte. Para tener una estimación del alimento suministrado, este fue previamente contado en diez de los lóbulos de las hojas que se utilizaron en el ensayo.
La información obtenida de la biología del depredador se procesó para calcular los parámetros poblacionales, utilizando el programa de Hulting et al. (1990) y para estimar el error standard se usó el método de "Jackknife".
Consumo de los diferentes estados de la presa
Para determinar el consumo de T. tenuiscutus en sus diferentes estados de desarrollo (larva a adulto) sobre M caribbeanae se aislaron 52 huevos del fitoseido en las unidades ya descritas: una vez los huevos llegaron al estado de larva se registró el consumo de los estados de la presa cada 24 horas hasta que llegaron a su estado adulto. El conteo de las presas consumidas se asoció con el estado encontrado del depredador el mismo día de la observación. El alimento suministrado se contó en diez discos el primer día del experimento para tener una estimación de la cantidad de presa ofrecida.
En este ensayo se utilizó el modelo de análisis de varianza multivariado, en el cual se observó el efecto del consumo de los diferentes estados de la presa por cada estado del depredador. También se procedió con la prueba de comparación múltiple LSD (Diferencia Mínima Significativa) de Fisher para observar las diferencias en los estados de la presa consumida por cada uno de los estados del depredador.
Producción semanal de T. tenuiscutus
Este ensayo se hizo con el sistema de cría ya mencionado. Se realizaron tres tratamientos o colonias iniciadas con 50, 100, y 200 hembras del depredador y se llevaron a cabo seis repeticiones por tratamiento. Cada colonia contenía dos niveles de 10 hojas cada uno infestadas con M. caribbeanae. La alimentación de las colonias se realizó tres veces a la semana, los días lunes y miércoles se adicionaron 20 hojas, y el día viernes 30 hojas. Las cosechas de hembras se hicieron cada 8 días después de 3 semanas de iniciadas las colonias. Los días de cambio se contaron las presas ofrecidas, en el lóbulo central del 10% de las hojas.
Para evaluar la producción en colonias, iniciadas con diferente numero de hembras, se utilizó el modelo de ANOVA con la interacción tratamiento - época y con bandejas anidadas dentro de tratamientos. Para detectar diferencias entre los tratamientos (# inicial de hembras) se empleó la prueba de comparación múltiple LSD (diferencia mínima significativa) de Fisher y para determinar la tendencia de cosecha respecto a época (fecha de cosecha) se usó la prueba de tendencia de Daniel (Conover 1980, usando tau de Kendall.
Resultados y Discusión
Tiempo de Desarrollo
Las presas ofrecidas fueron 239 ± 6.3 (DS) huevos, 24 ± 14 larvas, 1.3 ± 7 ninfas y 20 ± 8 adultos. Por no encontrarse diferencias significativas entre sexos, según la prueba de Mann Whitney cuyo valor fue de P = 0.0757, se puede decir que el tiempo de desarrollo para la población estudiada fue de 6.0 días con un error estandar de 0.02. El 68% de los huevos llegaron a su estado adulto; el 70% fueron hembras. Estos resultados son similares a los obtenidos con una cepa de T. tenuiscutus de Quevedo (Ecuador) (CIAT 1990) al consumir M. caribbeanae como presa, donde se registró un tiempo de desarrollo de 5.8 días, un porcentaje de sobrevivencia de 72%, y un 66% de hembras, en las mismas condiciones ambientales del presente estudio.
Períodos reproductivos, fecundidad y longevidad
En la tabla 1 se presentan los datos de los períodos de preoviposición, oviposición y postoviposición de T. tenuiscutus a 25° C que fueron de 1.85, 16.4 y 4.6 días, respectivamente. La fecundidad de las hembras fue en promedio de 29.3 huevos, el promedio de huevos por hembra por día fue de 2.7 y la longevidad fue de 22.58 días. El 50% de la población sobrevivió 16 días y un porcentaje mínimo de las hembras alcanza los 62 días de edad (Fig. 3). El promedio de fecundidad y longevidad estuvieron dentro del rango de 26.8 a 31.6 huevos y de 18.3 y 27.4 días, señalados para 3 cepas de la misma especie (CIAT 1993).
Sobrevivencia de hembras de T. tenuiscutus (Portoviejo).
Promedio de duración (días) de los períodos reproductivos, fecundidad y longevidad de T. tenuiscutus
En la figura 4 se representa la fecundidad por edad de las hembras. La máxima oviposición se obtuvo con hembras entre 10 y 17 días de edad, pudiendo ovipositar hasta los 37 días.
Fecundidad de T. tenuiscutus (Portoviejo).
Parámetros poblacionales
Los parámetros poblacionales para T. tenuiscutus de Portoviejo (Ecuador) fueron: tasa neta de reproducción (Ro) = 17.8 hembras por hembra por generación (1.2 ES), tasa de incremento intrínseca (rm) = 0.204 (0.005 ES), tiempo promedio de generación (T) = 14.1 días, tiempo de duplicación (TD) = 3.4 días, y tasa finita de incremento (λ) = 1.23 (lo que quiere decir que la población puede aumentar hasta 20% por día); el valor de λ confirma lo expresado por Sabelis (1985) en lo referente a que los fitoseidos son capaces de multiplicarse diariamente por un factor que fluctúa entre 1.1 a 1.45. Este rango es similar al de algunas especies de Tetranychidae: M. caribbeanae con un valor de (λ) de 1.17, y T. urticae con 1.27 a 25 °C y 70% H.R. (Braun et al. 1993); por tanto esta especie de fitoseido es capaz de responder al incremento de las poblaciones de M. caribbeanae paralelamente a su incremento numérico.
Con los resultados anteriores se puede decir que la biología de la especie, en lo que tiene que ver con parámetros poblacionales, varía dependiendo de la procedencia de la cepa, ya que en el estudio de los parámetros poblacionales de T. tenuiscutus cepa de Quevedo (CIAT 1990) sobre M. caribbeanae se señalan datos de: Ro = 5.2, rm = 0.1, T = 13.3, λ = 1.1, y TD = 5.6; en las mismas condiciones ambientales y diferentes a los encontrados con la cepa de Portoviejo.
Consumo de los diferentes estados de la presa
Las presas ofrecidas fueron 111 ± 43 (DS) huevos, 9.4 ± 6.6 larvas, 12.1 ± 7.3 ninfas y 10.0 ± 3.6 adultos. En la figura 5 se representa el consumo por día por cada uno de los estados del depredador, sobre cada uno de los estados mezclados de la presa. Se observa que los estados de huevo y larva son los preferidos por todos los estados del depredador, siendo las hembras de la presa el estado que menos se consume. Un individuo de T. tenuiscutus puede consumir durante su desarrollo de larva hasta adulto 6.3 ± 0.4 (ES), 16.2 ± 1.3, 4.2 ± 0.4, y 1.7 ± 0.3 huevos, larvas, ninfas y adultos de la presa, respectivamente.
Consumo por los diferentes estados de T. tenuiscutus sobre estados mezclados de la presa M. caribbeanae.
En el análisis de varianza multivariado se encontró una respuesta creciente en lo consumido a medida que el depredador cambia de estado; observándose diferencias significativas de consumo en cada uno de los diferentes estados del depredador por cada uno de los estados de la presa; esto es confirmado por van den Bosch (1982) y Franco (1994), ya que los diferentes estados difieren en movilidad y tamaño, lo que hace probable que los procesos de ataque del depredador sean desiguales para diferentes estados de la presa, y además los requerimientos del depredador en cantidad de biomasa de la presa difieren naturalmente con el tamaño.
Los resultados encontrados en cuanto al promedio de consumo por las larvas de T. tenuiscutus fueron de 1.7, 0.8, 0.7 y 0.0, huevos, larvas, ninfas y adultos de M. caribbeanae respectivamente; éstos se asemejan a lo encontrado en el estudio realizado por Mesa (1986) con Typhlodromalus limonicus (Garman y McGregor) sobre la presa Mononychellus tanajoa, donde se señala un consumo de 1.7, 0.8, 0.4, 0.0, huevos, larvas, ninfas y adultos, respectivamente.
Typhlodromalus tenuiscutus a pesar de presentar preferencia por algunos de los estados de la presa los consume todos, representando esto beneficios para un sistema de cría masiva como una mayor eficiencia de la población del depredador. Cabe anotar, que la ventaja de consumir todos los estados de la presa se refleja en la capacidad de búsqueda que pueda tener, ya que gastaría menos tiempo buscando un estado específico, dando más tiempo para consumir más presas (Sabelis 1985), aunque la densidad de la presa puede afectar la capacidad de búsqueda y la respuesta de la población del depredador a la variación de la presa.
Para la optimización de un sistema de cría, es importante conocer la capacidad de consumo del depredador por cada uno de los estados de la presa ofrecida, porque conociendo la cantidad de presa requerida y el grado de preferencia por los estados, así mismo se les puede suministrar proporcionalmente el alimento para una producción eficiente.
Producción semanal de T. tenuiscutus
Las presas ofrecidas fueron 307 ± 214 (DS) huevos, 87 ± 74 larvas y protoninfas, 19 ± 18 dutoninfas y 32 ± 20 adultos. Se recuerda en este análisis, que para cada uno de los tratamientos, las diferentes repeticiones y épocas de cosecha, los datos referentes a la producción pueden verse afectados por la escasez de la presa, ya que en este tiempo se presentaron inconvenientes en las crías de M. caribbeanae, que hicieron que esta población se dispersara o disminuyera, creando con esto igualmente una disminución de la producción de las colonias ya sea por canibalismo o por disminución en la oviposición, siendo éste uno de los principales problemas en las crías de depredadores.
Producción de hembras de T. tenuiscutus en crías iniciadas con diferente número de depredadores.
En la figura 6 se presenta la fluctuación en el tiempo (semanas) de la producción de hembras en los diferentes tratamientos. Existen diferencias significativas a nivel de épocas (fecha de cosecha), en los tratamientos (50, 100, 200 hembras), y en la interacción tratamiento-época, pero no en las bandejas dentro de los tratamientos (Tabla 2). Se observa que la mayor producción de hembras fue para el tratamiento iniciado con 100 hembras y la menor fue para el tratamiento iniciado con 50 hembras, con una disminución gradual para todos los tratamientos hasta la sexta cosecha (P < 0.0002; tau de Kendall: 22.013, 22.427 y 22.013 para 50, 100 y 200 hembras respectivamente; n = 42), a partir de la cual se observa una ligera tendencia a lograr la estabilidad alrededor de 209 hembras. La reducción se debió posiblemente a una disminución de la población de la presa, lo que implica menor cantidad de alimento disponible para los predadores. La mayor fluctuación a través del tiempo se presentó en el tratamiento de bandejas iniciadas con 200 hembras.
Análisis de varianza para producción semanal de hembras de T. tenuiscutus en bandejas Mesa y Bellotti
Esto mismo se refleja en la figura 7A, donde se muestra que el promedio total de hembras cosechadas de la población de T. tenuiscutus para cada uno de los tratamientos (50, 100, y 200 hembras iniciales) fue de 316, 403 y 350, con ES de 19, 22, y 21 respectivamente. Con la prueba de 'Fisher's Protected LSD' se presentaron diferencias significativas a nivel de producción obteniéndose un mejor resultado en las crías que se inician con 100 hembras, demostrándose con esto que es más exitosa la cría cuando se inicia con este número de hembras, como lo comprobaron Mesa et al. (1993). Esto, si se quiere optimizar la producción en bandejas, ya que el criterio de eficiencia está basado primordialmente no sobre la fecundidad inherente del depredador, sino más bien sobre la producción lograda por unidad de producción (De Bach 1968). Pero si se trata de optimizar la producción por hembra el mayor éxito se obtiene con las colonias iniciadas con 50 hembras como se demuestra en la figura 7B, considerando que la producción por hembra es de 2.5 ácaros más de los que se producen en los otros tratamientos, que aunque involucra mayores costos, a su vez permite tener el máximo rendimiento en la producción, considerando que la fecundidad máxima de una hembra individual es obtenida cuando es mayor el número de presas disponibles que la de su capacidad reproductiva (De Bach 1968). Criterio importante cuando la cría masiva se orienta hacia una producción comercial.
Producción de hembras de T. tenuiscutus en colonias. A) Producción de hembras por bandeja. B) Producción de hembras por hembra inicial por bandeja.
Todos estos resultados conducen a pensar que si las condiciones de espacio y alimento no varían, se puede llegar a cierta estabilidad en el tiempo y producir una cantidad más o menos constante de individuos por unidad de cría, así sea que la colonia se inicie con 50, 100 ó 200 hembras (Fig. 6); y esto es porque no hay más espacio ni más alimento disponible, por lo cual difícilmente se podrá producir un mayor número de individuos. De otra parte, si se van a iniciar colonias con depredadores traídos recientemente del campo en poca cantidad y se necesita incrementarlos rápidamente, lo más conveniente es iniciar colonias con 50 hembras, de este modo se tendrá un máximo rendimiento.
Costos de producción de T. tenuiscutus
Lateralmente a este trabajo (sin ser un objetivo del mismo), se hizo una estimación del costo de producción de una hembra de fitoseido en las condiciones experimentales del CIAT: incluye mantenimiento de crías de ácaros fitófagos y de las presas, materiales y equipos, mano de obra, y costos de los locales y de equipos. (Tabla 3). Costos fijos y de producción variables. Con esta información, y si se quiere establecer una cría a nivel comercial, ésta cifra igualmente puede bajar si el método de cría se optimiza y se conoce la cantidad de hembras que se produce en el método de cría.
Estimación del costo de producción de una hembra de fitoseido en un sistema de cría de Mesa & Bellotti sobre hojas infestadas con la presa M. caribbeanae.
Considerando la importancia de producir un mayor número de individuos a un menor costo es posible disminuir el valor de producción de un fitoseido, teniendo en cuenta varios aspectos:
Para iniciar es indispensable mantener la calidad de las colonias de la presa. La cual se puede llegar a ver afectada por posibles contaminaciones de hongos u otros ácaros naturales, también por depresiones genéticas que se presentan por el uso continuo del mismo pie de cría, la cual disminuye el vigor, la fecundidad y la sobrevivencia.
Costos de producción: estos pueden variar de acuerdo con los costos de mano de obra. Sin embargo existen algunos parámetros para ajustar el sistema de cría: alimento (hojas de yuca), fuentes alimentarias sustitutas que se les pueden dar (polen), aumento de las unidades de cría (bandejas). Lo ideal sería construir un sistema que implica mantener los mínimos niveles de los componentes anteriormente anotados.
De otra parte, los costos variables se pueden optimizar en el manejo de las colonias de depredadores. Principalmente su componente es mantener los depredadores, el tiempo gastado en cosechas y alimentación, y establecer un sistema de cría con diferentes niveles de tecnificación.
Conclusiones
La cepa de T. tenuiscutus de Portoviejo (Ecuador) tiene un ciclo biológico corto (6 días), y un tiempo de duplicación de la población (TD = 3.3 días), una tasa finita de incremento (λ = 1.23), estos factores le permiten una rápida colonización y el incremento de la población en la planta.
El consumo es diferencial, prefiriendo los estados de huevo y larva de la presa. Estos resultados sirven para conocer el consumo de un depredador y por tanto la cantidad de presa que necesita una población de estos para su buen desarrollo, lo que podría ayudar a optimizar un sistema de cría.
La mayor producción de las crías (Mesa y Bellotti) se obtuvo con tratamientos iniciados con 100 hembras, y la mayor producción por hembra se logró con 50 hembras. La producción de hembras de T. tenuiscutus fue constante a partir de la sexta cosecha, lo que podría indicar una capacidad de carga de este sistema de cría.
Las cantidades de alimento y espacio disponible en el sistema de cría limitan la producción, manteniendo las poblaciones de depredadores en un nivel constante.
Para la optimización del sistema de cría masiva de T. tenuiscutus se debe tener en cuenta la cantidad y calidad del alimento, la cual es determinante en el desarrollo, fecundidad, y sobrevivencia del depredador.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores desean expresar sus sinceros agradecimientos al personal del Proyecto de Control Biológico de Yuca del CIAT, especialmente a los señores Carlos Giraldo, Alba Lucía Alvarez, Rodrigo Zuñiga, Tomás Arango, Fernando Castrillón, Alberto Ramirez y Norman Mesa por su colaboración desinteresada, y el préstamo de los diferentes equipos de investigación.