Abstract
Introducción
Los lucánidos constituyen una de las familias más conspicuas dentro de los coleópteros (Elgueta y Arriagada 1989; Peña 1996) tanto por su marcado dimorfismo sexual expresado por el tamaño mandibular de los machos, como por sus antenas pectinadas (Philippi 1893; Quijada 1917; Holloway 1960).
Una detallada descripción morfológica del género
Recientemente, Paulsen y Smith (2010) entregaron una revisión del género en donde ratifican los caracteres diagnós-ticos para la especie, entre los que destacan un gran diente ventral en la mandíbula de los machos, élitros suaves y apa-rentemente glabros y un apéndice elitral espinoso en ambos sexos. Así, esta especie es inconfundible con otras debido al gran tamaño de los individuos y la presencia de grandes man-díbulas elongadas.
Chalumeau y Brochier (2007), entre otros, han reporta-do variaciones en la longitud del cuerpo en los machos de esta especie, lo que los ha llevado a utilizar el nombre de '
En cuanto a su distribución, la presencia de
En la actualidad, para
El objetivo de nuestro trabajo es determinar si en
Materiales y métodos
Obtención de datos.
Se utilizaron 283 individuos de
El sexo de los individuos fue determinado en base al tamaño del cuerpo y forma de las mandíbulas (mandíbulas con asta y borde interno provisto de dientes en machos), y la presencia de pelos amarillentos en la base de la clava en los machos.
Vista dorsal del habito de
Análisis de datos.
Se realizó un análisis morfométrico que consideró las variaciones atribuidas exclusivamente a la for-ma, mediante registro fotográfico del área ventral de los indi-viduos, los que fueron montados en moldes fijos y fotografia-dos con una cámara Olympus X 715 con focos de luz de fibra óptica direccionados.
Catorce hitos morfológicos fueron digitalizados para cada individuo en base a la anatomía externa, siguiendo el modelo de hitos ventrales propuesto por Alibert
Una vez obtenidas las coordenadas cartesianas XY para todos los hitos, la información de la forma fue extraída me-diante un Análisis de superposición de Procustes (Rohlf y Slice 1990; Dryden y Mardia 1998), teniendo en cuenta la simetría objeto derecha-izquierda (Klingenberg
El análisis de superposición de Procustes tiene la finali-dad de remover las propiedades geométricas invariantes con respecto a la variación (e.g. rotación, traslación y escala ma-temática), normalizando cada muestra a una unidad de tama-ño de centroide. Además, para los estudios de simetría objeto, la reflexión es removida mediante la inclusión de la imagen original y la imagen espejo de todas las configuraciones y la superposición de todas ellas simultáneamente (Klingenberg
Hitos morfológicos en base a la anatomía ventral externa de
Alometría estática.
Como una forma de descartar de manera estricta el efecto del tamaño corporal en la muestra, se eva-luó la presencia de alometría estática mediante una regresión multivariada de la forma asociada al sexo, usando para ello las coordenadas de Procustes del componente simétrico sobre tamaño del centroide. Con base a los valores residuales de la regresión, se generó una nueva matriz de covarianza y se evaluaron las diferencias de dimorfismo sexual en relación a algún efecto alométrico asociado al tamaño.
Estadística de la forma.
La variación de la forma geomé-trica fue analizada mediante un análisis de componentes prin-cipales (ACP) en base a la matriz de covarianza de los com-ponentes simétricos y asimétricos de la forma. El primero es el promedio de los lados izquierdo-derecho y representa el componente de variación de la forma, mientras que el com-ponente asimétrico representa las variaciones izquierda-dere-cha de cada individuo (Klingenberg
Para determinar de manera más precisa las diferencias en cuanto al dimorfismo sexual y diferencias de forma entre localidades, se realizó un análisis discriminante (validación cruzada) que consiste en repetir y calcular la media aritmé-tica obtenida de las medidas sobre diferentes particiones. Su primer paso es la creación de la función discriminante calcu-lada de un subgrupo específico la cual es utilizada para vali-dar y separar a los grupos reales de muestras, siendo éste un método estadístico poderoso para diferenciar e identificar la máxima variación entre grupos pareados de muestras (Efron y Gong 1983; Kohave 1995; Baylac
Finalmente, se realizó un análisis ANOVA de Procusto y MANOVA, para evaluar si las diferencias encontradas entre la forma y el sexo de los individuos entre las localidades co-rresponden o no a diferencias estadísticamente significativas en las poblaciones examinadas.
Resultados
Alometría estática.
La regresión multivariada de las coor-denadas de Procustes del componente simétrico de la forma sobre el tamaño de centroide, confirmó la ocurrencia de alo-metría estadísticamente significativa para los especímenes analizados. Esto fue realizado mediante un test de permuta-ciones en base a la hipótesis nula de que la forma está inde-pendientemente influenciada por el tamaño (test de permuta-ción;
Análisis de componentes principales de la forma geométrica y contribución de cada variable dimensional a la variación de la forma de
Estadística de la forma.
El análisis de componentes prin-cipales (ACP) para la componente simétrica de la forma (variación individual) mostró una clara diferenciación entre sexos, para las poblaciones estudiadas. Los primeros dos componentes principales explicaron el 77,22% (PC1 + PC2: 56,672% + 20,547%) de la variación de la forma, generando una aproximación razonable a la variación total de ésta. Los demás PCs no superaron el 8% de variación. Por el contrario, el ACP para el componente asimétrico de la forma (variacio-nes izquierda-derecha) no determinó diferenciación sexual, aunque de la misma manera que el componente simétrico, los primeros 2 componentes principales explicaron el 63,43% (PC1 + PC2: 48,1% + 15,35%) de la variación de la forma total (Tabla 1, Fig. 3). Al descartar la influencia del tamaño corporal en la muestra, los nuevos valores de ACP (primeros dos componentes principales) explicaron el 68,58% (PC1 + PC2: 42,655% + 26,06%).
El efecto de la diferenciación corporal de los individuos se destacó particularmente en la variación de los hitos abdo-minales (3, 4, 5 y 6) del tercer segmento abdominal, el cual en las hembras se presenta más ancho (debido a una expan-sión de la zona abdominal), a diferencia de los machos que presentan el abdomen más angosto (debido a la retracción de esta zona abdominal). También, se observaron cambios signi-ficativos en los hitos protorácicos (9 y 10), siendo la longitud entre ambos hitos más estrecha en hembras y más expandida en machos (Fig. 3).
El análisis discriminante mostró diferencias significativas (test de permutación;
Finalmente, el ANOVA de Procustes confirmó diferencias para tamaño de centroide y forma, con valores poblacionales y de dimorfismo sexual significativos (Tabla 2). El análisis multivariado de varianza (MANOVA) confirmó las diferen-cias significativas para el componente simétrico de la forma, pero no para el componente asimétrico (Pillay = 0,72;
Análisis de componentes principales del componente simétrico de la forma entre machos y hembras de
ANOVA de Procustes para tamaño de centroide (TC) y forma geométrica (FG) de
Discusión
Nuestros resultados confirman la hipótesis de que los machos y hembras de
Análisis discriminante (validación cruzada) entre machos y hembras para las componen-tes simétricas (A) y asimétricas de la forma (B).
El efecto de la diferenciación corporal de los individuos se destacó particularmente en la variación de los hitos abdo-minales del tercer segmento abdominal, confirmando una ex-tensión de la forma corporal en el área abdominal en las hem-bras. Esto podría ser explicado como una expresión de una característica de la historia de vida diferencial entre hembras y machos; por ejemplo, almacenaje de huevos en hembras y/o diferencias en la calidad alimenticia durante el desarrollo ontogenético (Eberhard 1979; Bonduriansky y Rowe 2005; Benítez et al 2010, 2011, 2014; Mattos
Además, se detectaron diferencias dimórficas poco pro-nunciadas pero evidentes, en la forma corporal del área to-rácica (hitos 9 y 10), representada por una prolongación del margen lateral en la base del pronoto que en machos es mu-cho más evidente.
Nuestros resultados confirman la existencia de diferen-cias significativas entre la variación de la forma y tamaño de centroide entre las distintas localidades de registro para esta especie, aunque estas diferencias no conforman grupos claros para diferenciar subespecies o tipos morfológicos. Partiendo de la base que el tamaño del centroide en morfometría co-rresponde a una medida del tamaño corporal (Toro-Ibacache
Esta variación del tamaño del centroide en algunos indi-viduos, podría ser atribuida a diferencias en la disponibili-dad de alimento a lo largo del rango de distribución de esta especie, competencia intraespecífica por el uso de los mis-mos recursos o por apareamiento, o desarrollo ontogenético diferencial de acuerdo a características micro-ambientales. Así, los mecanismos que explicarían estas variaciones mor-fológicas en cuanto al tamaño corporal para esta especie, podrían estar fundamentados por selección natural (Abell
Del mismo modo, argumentar que las variaciones encon-tradas en la forma corporal de
Conclusión
Finalmente, es preciso señalar que en nuestro estudio he-mos utilizado la parte ventral de los individuos de acuerdo con la metodología propuesta por Alibert
Las diferencias en la variación de la forma encontradas para el sexo y localidad de colecta son significativas para las po-blaciones de
Footnotes
Agradecimientos
Agradecemos a Jorge Artigas (Museo de Zoología, Univer-sidad de Concepción, Chile). A los colegas Biólogos Johara Bourke, Raúl Briones, Gustavo Valenzuela, Jonathan Guz-mán-Sandoval y Christian Muñoz por la ayuda en terreno. Los autores agradecen al proyecto DIUC 212.113.080 -1.0 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Con-cepción, Chile y a los revisores anónimos de este manus-crito.