Abstract
The number of species of the genus Lutzomyia found in the North coast of Colombia is relatively small compared to the diversity observed in other biogeographic zones of the country. In part, this situation may be attributed to the many unexplored areas that remain in the region. The goal of this study was to examine the diversity of the genus Lutzomyia in the Reserva Forestal Protectora Serranía de Coraza y Montes de María, department of Sucre. Insects were collected in April and June 2006, by using a modified CDC light trap operated between 18:00 and 06:00 hours. A total of 3,335 specimens were obtained belonging to eight species, including L. evansi, L. panamensis, L. longipalpis, L. gomezi, L. trinidadensis, L. dubitans, L. carpenteri and L. camposi. Four medically important species were the most abundant, L. evansi with 97.24% of the sand flies found, followed by L. panamensis with 2.01%, L. longipalpis with 0.33%, and L. gomezi with 0.27%. The presence of L. carpenteri and L. camposi is discussed from the taxonomic and biogeographic viewpoint as the first representatives of the Lutzomyia aragaoi group and the subgenus Pressatia, respectively, found in the Colombian Atlantic coast.
Introducción
Los insectos del género Lutzomyia França, 1924, transmiten la leishmaniosis en América, enfermedad producida por el parásito Leishmania Ross, 1903, que se aloja en la piel, mucosas o vísceras de los mamíferos, incluido el humano. Por su carácter endémico, la leishmaniosis es de especial interés en áreas rurales de la Costa Atlántica Colombiana, principal- mente en Los Montes de María, considerado históricamente como el foco de leishmaniosis visceral más importante del país (Zambrano 2006). Hasta la fecha están registradas 26 es- pecies de Lutzomyia en la Costa Norte, distribuidas en siete subgéneros, cuatro grupos de especies y una especie sin agru- par (Bejarano 2006; Cortés 2006). Esto constituye un número relativamente pequeño de taxones al compararse con la diver- sidad observada en otras zonas biogeográficas del país (Montoya-Lerma y Ferro 1999), y puede atribuirse, en parte, a que permanecen áreas sin estudiar en la región.
El grupo aragaoi Theodor, 1965, alberga las especies de Lutzomyia que exhiben cabeza ancha con ojos grandes, ascoides antenales con una prolongación proximal corta y palpómero quinto con una longitud equivalente a la suma del tercero y cuarto (Theodor 1965). El macho posee genitalia grande, coxita sin penacho de setas o con setas dispersas, y estilo con cuatro espinas, desprovisto de seta subterminal. Su parámero es simple, comúnmente con una prominencia dorsal cerca de la base, mientras la punta de los filamentos genitales aparece modificada en algunos taxones. La hembra presenta espermatecas globulares lisas o cilíndricas estriadas, ductos individuales más largos que el ducto común, y armadura cibarial compuesta por dientes horizontales (entre cuatro y doce), con varias hileras de dientes verticales (Ibáñez-Bernal 2002).
El subgénero Pressatia Mangabeira, 1942, es un conjunto taxonómicamente estable de ocho especies flebotomíneas que tienen en común la presencia de uno a tres grupos de setas en la coxita, entre los cuales sobresale un penacho basal de setas gruesas y aplanadas con el ápice curvo (Mangabeira 1942; Le Pont et al. 1998). Su estilo tiene tres espinas y una seta subterminal, mientras que el parámero muestra una punta ven- tral aguda y una prolongación dorsal delgada. El lóbulo lateral es largo y curvo, y los filamentos genitales se encuentran par- cialmente estriados. La hembra muestra espermatecas capsulares lisas, con botón terminal grande, y ductos indivi- duales esclerotizados y de menor longitud que el ducto co- mún. El cibario contiene dientes verticales pequeños situados lateralmente, cuatro dientes horizontales y arco cibarial com- pleto (Young y Duncan 1994).
En el presente artículo se registra y analiza desde el punto de vista taxonómico y biogeográfico, la presencia de especies flebotomíneas del grupo aragaoi y del subgénero Pressatia en el Atlántico colombiano.
Materiales y Métodos
Los flebotomíneos recolectados se aclararon en lactofenol (ácido láctico y fenol, en proporción 1:1) durante 24-48 horas para visualizar sus estructuras internas y se montaron en lámi- nas portaobjeto con el medio de Hoyer. La determinación de especie se llevó a cabo con las claves de Young y Duncan (1994) y Galati (2003). El material analizado está depositado en la “Colección de Artrópodos de Importancia Médica de la Universidad de Sucre – CAIMUS”, en Sincelejo, Colombia.
Resultados y Discusión
Se obtuvieron 3.335 ejemplares pertenecientes a ocho espe- cies de Lutzomyia, incluyendo L. evansi (Núñez-Tovar, 1924), L. panamensis (Shannon, 1926), L. longipalpis (Lutz y Neiva, 1912), L. gomezi (Nitzulescu, 1931), L. trinidadensis (Newstead, 1922), L. dubitans (Sherlock, 1962), L. carpenteri (Fairchild y Hertig, 1953) y L. camposi (Rodríguez, 1952) (Figs. 1 y 2). La distribución numérica por especie y sexo apa- rece detallada en la Tabla 1.
Lutzomyia carpenteri (Fairchild y Hertig, 1953).
Lutzomyia camposi (Rodríguez, 1952).
Composición numérica y porcentual de especies de Lutzomyia de la Reserva Forestal Protectora Serranía de Coraza y Montes de María, Colombia.
Entre las especies flebotomíneas encontradas sobresalen L. evansi, L. longipalpis, L. panamensis y L. gomezi por sus historiales epidemiológicos. L. evansi fue la especie que pre- sentó la mayor abundancia (97,24%), lo que facilitaría su ya comprobado papel protagónico en la transmisión de leishmaniosis visceral en la Costa Atlántica (Travi et al. 1996; Cochero 2003), por encima de L. longipalpis que apareció pobremente representada (0,33%). L. panamensis y L. gomezi también se registraron en bajo número y han sido asociadas en Colombia, con la transmisión de Le. (Viannia) panamensis Lainson y Shaw, 1972, conocido agente etiológico de leishmaniosis cutánea (Santamaría et al. 2006). L. carpenteri y L. camposi son los primeros representantes del grupo aragaoi y del subgénero Pressatia hallados en el litoral Atlántico de Colombia.
En el territorio nacional el grupo aragaoi está conformado por L. abunaensis (Martins, Falcao y Silva, 1965), L. aragaoi (Costa Lima, 1932), L. barrettoi barrettoi (Mangabeira, 1942), L. barrettoi majuscula Young, 1979, L. carpenteri (Fairchild y Hertig, 1953) y L. runoides (Fairchild y Hertig, 1953) (Bejarano 2006). A este grupo también pertenece L. texana (Dampf, 1938), la cual aunque no está presente en Colombia, es una de las especies más similares morfológicamente a L. carpenteri (Ibáñez-Bernal 2002). No obstante, éstas se dife- rencian porque en L. texana la coxita es recta y tiene un grupo denso de setas en su parte media, mientras en L. carpenteri la coxita está claramente arqueada y posee escasas setas (Figs. 1A y 1B). Del mismo modo, en la primera especie el ápice de los filamentos genitales y del parámero es recto, en tanto que en la segunda el extremo de los filamentos genitales tiene for- ma de gancho y la punta del parámero se encuentra dirigida hacia arriba (Fig. 1C). La hembra de L. carpenteri exhibe la típica espermateca globular de los miembros de la serie aragaoi, pero se diferencia de otros taxones por tener sutiles estrías transversales en las paredes de los ductos espermáticos individuales (Fig. 1D). Aunque L. carpenteri pudo ser identificada fácilmente por presentar la coxita arqueada, llama la atención que en las claves taxonómicas disponibles (Forattini 1973; Young 1979; Young y Duncan 1994; Galati 2003) no se mencione esta evidente característica morfológica que podría ser de utilidad en la determinación de especie.
De otro lado, L. camposi se distingue de las demás espe- cies del subgénero Pressatia por poseer aproximadamente diez setas laminares insertadas en la porción ventral media del parámero (Fig. 2A), el cual exhibe una dilatación lateral en el margen externo, recubierta por setas (Fig. 2B). Sobre el pena- cho de setas laminares de la coxita, aparece un segundo grupo de setas numerosas, entre las cuales sobresalen las distales que muestran una mayor longitud que las proximales y cuyo ápice es curvo (Fig. 2C). La hembra de L. camposi es prácticamente indistinguible de otras especies del subgénero Pressatia, por lo tanto la determinación de especie en este taxón se basa en las características morfológicas de los machos (Young y Duncan 1994). Los representantes del subgénero Pressatia registrados en Colombia son L. camposi (Rodríguez, 1952), L. choti (Floch y Abonnenc, 1941), L. dysponeta (Fairchild y Hertig, 1952) y L. triacantha (Mangabeira, 1942) (Montoya- Lerma y Ferro 1999; Bejarano 2006).
El hallazgo de L. carpenteri y L. camposi en Colosó, es inesperado considerando que previamente se llevaron a cabo en la localidad recolecciones de flebotomíneos mediante tram- pas de luz tipo Shannon, trampas de papel impregnado con aceite de ricino y búsqueda en sitios de reposo (Travi et al. 2002). Por lo tanto, la detección de estos taxones ahora podría atribuirse, en parte, al tipo de trampa empleada, sin descartar las modificaciones realizadas a la misma.
La presencia y escasa abundancia de L. carpenteri y L. camposi en una zona de vida tipificada como transición de bosque seco premontano a bosque seco tropical denotan una rareza biogeográfica, que puede ser consecuencia de las parti- culares condiciones ecológicas que presenta esta reserva ecológica. En Colombia, el ámbito geográfico de L. carpenteri se encuentra restringido a los departamentos de Antioquia, Chocó y Cundinamarca, mientras que L. camposi se distribu- ye en Antioquia, Boyacá, Caldas, Chocó, Nariño, Santander, Tolima y Valle del Cauca (Montoya-Lerma y Ferro 1999, Bejarano 2006). Al analizar la distribución se observa que es- tas localidades comparten características ecológicas que co- rresponden generalmente a bosque húmedo, lo cual difiere de la zona de vida predominante en la mayor parte de la planicie del Atlántico colombiano. Esto permite plantear que los Mon- tes de Maria alguna vez compartieron condiciones ecológicas semejantes a la que exhiben tales regiones, lo que facilitó la presencia de L. carpenteri y L. camposi. Más aún, es probable que en el pasado la extensión y abundancia de estas especies en la Costa Atlántica, hubiese sido mayor a la observada en la actualidad, pero los cambios climáticos y geológicos conlle- varon a su aislamiento y reducción poblacional en Los Mon- tes de María. Este hecho es soportado por la presencia en la reserva de algunas especies vegetales típicas de bosque húme- do, lo cual es consistente con lo expuesto por Hernández- Camacho et al. (1992), al plantear que en la zona existieron pequeños refugios de bosque nublado originados por la inter- cepción de vientos cargados de humedad.
Los nuevos hallazgos aumentan el número de especies de Lutzomyia registradas en el litoral Atlántico Colombiano a 28, representando ahora a ocho subgéneros, cinco grupos de es- pecies y una especie no agrupada.
Footnotes
Agradecimientos
A la Universidad de Sucre y al Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología “Francisco José de Caldas” - COLCIENCIAS por la beca-pasantía otorgada a Alveiro José Pérez Doria, dentro del Programa de Jóvenes Investigadores.