Abstract
Five species of fruit flies of the genus Anastrepha are recorded for the first time from Colombia: A. alveata Stone, 1942, A. antunesi Lima, 1938, A. palae Stone, 1942, A. parishi Stone, 1942, and A. shannoni Stone, 1942. The species were collected from the municipalities of Arauca (department Arauca), Cereté (department Córdoba), and La Mesa (department Cundinamarca). Information is also provided about the distribution and morphological variation of these species.
Introducción
Anastrepha es considerado el género más diverso de los Tephritidae nativos de América; hasta el 2004 Norrbom incluye 204 especies, que se ubican en al menos 17 grupos de especies (Norrbom et al. 1999; Hernández-Ortiz 2003; Norrbom 2004a). Las especies del género Anastrepha (Diptera: Tephritidae) presentan una distribución neotropical y son consideradas las plagas nativas más importantes de una amplia gama de plantaciones frutales y de otras plantas cultivadas (Hernández-Ortiz 1992, 1993; Norrbom 2002; Norrbom et al. 1999). Su importancia económica radica tanto en las pérdidas directas que ocasiona al dañar las frutas como en las fuertes restricciones cuarentenarias que son impuestas a los países exportadores (Núñez 1981, 1988; Olarte 1987; Yepes y Vélez 1989; Arévalo et al. 1997; Vélez 1997; Barón 2004).
En Colombia, este género se encuentra distribuido en numerosos pisos climáticos siguiendo la ubicación altitudinal del tipo de hospedero con el cual se encuentra relacionado. Núñez (1981) determinó que las especies se distribuyen desde el nivel del mar hasta 2.130 m de altitud, con temperaturas que varían entre los 16 y 30°C, y según Arévalo et al. (1997), las localidades en el departamento de Antioquia situadas entre los 1.000 y 2.000 m de altitud (zonas de vida bh-P y bmh-P) mostraron la mayor diversidad de especies.
En Colombia, los registros de especies de Anastrepha se concentran en 18 departamentos, principalmente de la Región Andina (Martínez y Serna 2004). Algunos departamentos poseen registros de especies para un número significativo de localidades gracias a los importantes trabajos realizados por Yepes y Vélez (1989) para Antioquia, Carrejo y González (1993, 1994) para el Valle del Cauca, y Canal y Sánchez (1999) para el Tolima. Mientras que en departamentos como Amazonas, Caquetá y La Guajira, sólo se registra este género en una localidad y para departamentos como Chocó, Casanare, Guania, Guaviare, Vichada y Vaupés no existe ningún registro.
Recientemente, Martínez y Serna (2005) llevaron a cabo el reconocimiento formal de las especies de este género para el departamento de Cundinamarca (Colombia). Como resultado se encontraron 14 especies distribuidas en seis grupos y una especie de ubicación incierta. Asimismo, en ese estudio se compilaron datos de localización geográfica del género para 22 municipios y se registraron por primera vez para este departamento A. grandis (Macquart), A. manihoti Lima, A. mucronota Stone, A. limae Stone, A. ornata Aldrich y A. serpentina (Wiedemann). De acuerdo con esta información y con base en la revisión bibliográfica, se conocen 48 especies del género para Colombia (Martínez y Serna 2004).
Existe escasa información acerca de la variabilidad intraespecífica en la morfología de numerosas especies de Anastrepha; información vital que además no se incluyó en las descripciones originales (Stone 1942a; Zucchi 1978; Caraballo 1981; Hernández-Ortiz 1992). Esta variabilidad morfológica con frecuencia ocurre en la escala regional así como resultado de la fuente de alimentación, lo cual dificulta la confirmación de una identificación o el reconocimiento de nuevas especies, sobretodo si las identificaciones involucran sólo unos pocos individuos (Hernández-Ortiz 1992). Así, una especie como A. obliqua (Macquart) se alimenta de frutas grandes como el mango (Mangifera indica L.), pero también se alimenta de frutas pequeñas como el jobo (Spondias sp.), presentando diferencias en el tamaño de las moscas. Por esta razón es necesario documentar detalladamente las variaciones locales de los caracteres para que las identificaciones de especies sean más precisas. En este artículo se documenta por primera vez la presencia de cinco especies de Anastrepha en Colombia, ampliando su rango de distribución y su rango de variación morfológica.
Materiales y Métodos
Se examinaron los especímenes depositados en el “Museo Entomológico Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia-UNAB”. Esta colección tiene una cobertura geográfica que involucra principalmente departamentos de la Región Andina colombiana.
Se estudió la terminalia de los especímenes siguiendo la metodología propuesta por Caraballo (1981) y White y ElsonHarris (1992). Asimismo, se emplearon varias claves para la determinación de los especímenes (Stone 1942a; Steyskal 1977; Zucchi 1978; Caraballo 1981; Norrbom 1985, 1991; Hernández-Ortiz 1992; Korytkowski 2003, 2004). Las alas se desprendieron del individuo y se transfirieron a una lámina portaobjetos. Posteriormente se le agregaron algunas gotas de glicerina y se cubrieron con una laminilla para ser fotografiadas bajo el estereomicroscopio. Todas las estructuras desprendidas se preservaron con glicerina en un microvial que se sujetó al mismo alfiler del espécimen.
Resultados y Discusión
A continuación se presentan las cinco especies que se registran por primera vez para Colombia. Para cada especie se detallan las diferencias que se encontraron con relación a la descripción original.
Anastrepha alveata Stone, 1942 (Figs. 1A, E; 2C)
A. alveata Stone, 1942a: 72
El espécimen examinado de A. alveata presenta las siguientes diferencias con respecto a la descripción original: alas con bandas amarillo café (Fig. 1A), mientras que en la descripción se indica que son amarillo naranja. Mesonoto con pilosidad amarilla, otras partes del cuerpo con pilosidad café.
También hay diferencias en las dimensiones de la posición de los espiráculos del oviscapo. Vale anotar que aunque el descriptor señala 37 especímenes para la serie típica, de las cuales 14 son hembras, sólo provee una medida para la posición de los espiráculos del oviscapo, presumiblemente correspondiente al holotipo. La posición de los espiráculos del oviscapo del espécimen estudiado no concuerda con lo indicado en la descripción ni con lo señalado por Caraballo (1981) para el único espécimen revisado de Venezuela (Tabla 1); teniendo en cuenta el espécimen aquí revisado, se amplía el rango de variación para este caracter el cual mide de 0,675 a 0,780 mm (Tabla 1). La longitud de la punta del aculeus no se consignó en la descripción original, sin embargo, si se consideran los registros puntuales dados por la literatura, la punta del aculeus tiene una longitud que va de 0,14 a 0,22 mm (Caraballo 1981; Korytkowski 2001); el espécimen aquí revisado se encuentra dentro de ese rango (Tabla 1).
Comparación en las dimensiones de algunos caracteres de especies de Anastrepha (Diptera: Tephritidae) con respecto a las descripciones originales.
Solo se dispuso de un espécimen para estos casos.
Korytkowski (2001).
Anastrepha antunesi Lima, 1938 (Figs. 1B, F)
A. antunesi Lima, 1938: 61-64
Anastrepha palae Stone, 1942 (Figs. 1C, D, G)
A. palae Stone, 1942a: 58
En términos generales los especímenes examinados presentan, además de dimensiones menores a las propuestas en la descripción original (Tabla 1), las siguientes discrepancias: seda katepisternal corta y débil. Lóbulos postpronotales, franja media expandida posteriormente hasta incluir las sedas acrosticales pero no tocando el escutelo, franjas sublaterales desde la sutura transversa hasta el escutelo y el escutelo, amarillo pálidos. Pleura amarilla. Parte dorsal del anepisternum, parte dorsoanterior del katepisternon y metapleuron amarillo pálido. Región ventral de la base de las alas amarillo con amarillo pálido. En uno de los especímenes la banda V del ala presenta el brazo distal reducido (Fig. 1D).
El mesonoto presenta un rango de variación en la descripción original que va de 2,95 a 3,6 mm (Stone 1942a); considerando el material aquí estudiado el mesonoto tendría un rango de 2,40 a 3,60 mm (Tabla 1). Según la literatura, la longitud del ala tiene un rango que va de 7,00 a 8,25 mm de longitud (Stone 1942a; Korytkowski 2003, 2004); el material aquí estudiado ampliaría el rango de 5,80 a 8,25 mm (Tabla 1). Para el oviscapo de A. palae, Korytkowski (2003, 2004) propone el mismo rango de variación registrado por Stone (1942a) en la descripción original; al incluir el material aquí estudiado el rango iría de 3,20 a 4,22 mm (Tabla 1). Conforme con la literatura, el aculeus tiene un rango que va de 3,4 a 4,0 mm de longitud (Stone 1942a; Norrbom 1985; Korytkowski 2003, 2004). Teniendo en cuenta la medida mencionada y los especímenes revisados, el rango de variación va de 2,88 a 4,00 mm (Tabla 1). El ancho del aculeus no es tenido en cuenta en la descripción original; sin embargo, Korytkowski (2003, 2004) indica que el aculeus tiene un ancho de 0,119 mm. En los especímenes revisados el ancho del aculeus (medida tomada en el punto medio de su longitud) varió de 0,088 a 0,128 mm, por consiguiente, se determina éste como el rango de variación en esta especie (Tabla 1).
En la descripción original solo se indica que la punta del aculeus es usualmente alargada; Norrbom (1985) señala que ésta mide más de 0,6 mm de longitud. Así, el rango de variación de la punta del aculeus para esta especie puede establecerse entre 0,592 y 0,616 mm de longitud (Tabla 1).
Esta especie fue descrita por Stone (1942a) a partir de cinco hembras capturadas en El Cermeño (Panamá) y desde esa fecha no había sido registrada en otra localidad. Los especímenes aquí estudiados presentan diferencias en tamaño; sin embargo, la forma del aculeus es idéntica a la ilustrada en la descripción original. Las diferencias en tamaño son atribuibles a una variación altitudinal, ya que el material tipo proviene de una localidad ubicada a 130 m de altitud, mientras que los especímenes aquí estudiados se capturaron a 700 m de altitud, en el valle interandino del río Magdalena. El conocimiento de su planta hospedera daría indicios de las variaciones por causa de la fuente de alimentación.
A. Ala de A. alveata. B. Ala de A. antunesi. C, D. Ala de A. palae. E. Punta del aculeus de A. alveata. F. Punta del aculeus de A. antunesi. G. Punta del aculeus de A. palae.
Anastrepha parishi Stone, 1942 (Figs. 2A, D)
A. parishi Stone, 1942b: 298-304
Los especímenesrevisados presentan las siguientes diferencias con respecto a la descripción original que se basó en una hembra: la pleura es amarilla, mientras que en la descripción original es amarilla café, las sedas son café oscuro, la seda katepisternal está presente pero débil, aproximadamente 1,2 veces la seda postocelar. También hay diferencias en las dimensiones de mesonoto, ala, oviscapo y longitud del aculeus (Tabla 1).
Caraballo (1981), a partir de siete especímenes (cinco hembras) sugiere que el mesonoto de esta especie para los ejemplares venezolanos varía entre 3,16 y 3,40 mm de longitud; teniendo en cuenta la descripción y los especímenes revisados, el mesonoto de esta especie va de 3,00 a 3,40 mm (Tabla 1). De acuerdo con la literatura, la longitud del ala tiene un rango que va de 7,13 a 7,5 mm (Stone 1942b; Caraballo 1981); teniendo en cuenta la medida mencionada y los especímenes aquí revisados, el rango de variación va de 7,0 a 7,5 mm de longitud (Tabla 1).
La longitud conocida del oviscapo tiene un rango de 2,7 a 2,8 mm (Stone 1942b; Caraballo 1981; Korytkowski 2004); si se incluyen los especímenes aquí revisados, el rango de variación va de 2,5 a 2,80 mm de longitud (Tabla 1). Por otro lado, la longitud del aculeus tiene un rango conocido de 2,48 a 2,5 mm (Stone 1942b; Caraballo 1981; Korytkowski 2004); apoyado en esta variación y en los especímenes aquí revisados, se establece que el aculeus de esta especie varía entre 2,4 y 2,5 mm de longitud (Tabla 1). En la descripción original la punta del aculeus tiene una longitud de 0,26 mm, la misma reportada para los cinco especímenes venezolanos (Caraballo 1981); a partir del examen de los especímenes del presente estudio, se puede establecer un rango de variación que va de 0,232 a 0,260 mm de longitud (Tabla 1).
Anastrepha shannoni Stone, 1942 (Figs. 2B, E)
A. shannoni Stone, 1942a: 23
El espécimen revisado presenta las siguientes diferencias con respecto a la descripción original realizada a partir de un macho: La pleura café oscura excepto por una porción amarillo pálido en algunas áreas (franja dorsoposterior sobre el katepisternon, área alrededor de la base del ala, porción dorsoposterior del anepisternon, todo el meron y el metapleuron). Mediotergito y subescutelo café oscuro, con una franja media de color amarillo café. El patrón de coloración del ala se presenta café naranja oscuro en el espécimen revisado y el brazo proximal de la banda V se extiende anterior a la vena M (Fig. 2B). Del mismo modo, en la descripción original se indica que esta especie no presenta seda anepisternal; sin embargo, el espécimen revisado si presenta esta seda. También hay diferencias en las dimensiones de mesonoto, ala, oviscapo, aculeus y longitud de la punta del aculeus como se describe más adelante.
Norrbom (1991) en su revisión de Anastrepha grupo grandis, completa la descripción y describe la variación de A. shannoni incluyendo dos hembras; allí, reporta que el mesonoto de A. shannoni tiene una longitud que va de 3,65 a 3,90 mm; si se tiene en cuenta el espécimen aquí revisado, el rango de variación de la longitud del mesonoto iría de 3,25 a 3,90 mm (Tabla 1). Así mismo, la longitud del ala teniendo en cuenta los reportes publicados y el espécimen aquí revisado, tendría un rango de variación de 7,8 a 8,60 mm (Tabla 1). El oviscapo no fue tenido en cuenta en la descripción original ya que ésta se estableció con base en un macho, no obstante, Korytkowski (2004) considera que para esta especie este segmento tiene una longitud menor a 4,00 mm y Norrbom (1991) sugiere que este segmento abdominal tiene una variación que va de 3,30 a 3,95 mm de longitud; el espécimen revisado tiene una longitud de 3,65 mm, de tal forma que se ajusta a las medidas propuestas para esta especie.
Norrbom (1991) indica que el aculeus mide 3,00 mm de longitud y en el espécimen revisado mide 3,15 mm, así que el rango de variación de esta estructura va de 3,00 a 3,15 mm. El ancho del aculeus documentado en Norrbom (1991) va de 0,13-0,14 mm; el ancho de esta estructura en el espécimen revisado es de 0,12 mm de longitud, de tal forma que su rango para A. shannoni va de 0,12 a 0,14 mm de longitud. La longitud de la punta del aculeus en el espécimen revisado fue de 0,192 mm y Norrbom (1991), señaló que esta estructura mide 0,23 mm longitud. Entonces, el rango de variación para la punta del aculeus va de 0,192 a 0,230 mm de longitud.
A. shannoni fue descrita por Stone (1942a); este autor comenta que describe esta especie de un único espécimen “mohoso” que fue considerado por Greene (1934) como A. grandis, cuya localidad tipo es Chimbotes, Amazonas, Perú y cuyo colector es R. C. Shannon. Norrbom (1991) sugiere que las descripciones e ilustraciones del patrón alar y el patrón de coloración del escuto de los especímenes revisados por Korytkowski y Ojeda (1968) para el Perú se ajustan a aquellos del holotipo de A. shannoni, excepto por el patrón de la franja media amarilla del escuto que es tan ancha posteriormente que se extiende lateralmente más allá de las sedas dorsocentrales. Además sugiere que la forma de la punta del aculeus, los dientes dorsobasales de la membrana eversible y los surstilos de estos especímenes, son similares a los de A. grandis y difieren marcadamente de otros especímenes de A. shannoni que el estudió. Él indica, además, que la longitud del oviscapo (4,58 mm) y del aculeus (4,83 mm) es intermedia entre A. grandis y las hembras de A. shannoni de Venezuela; posteriormente menciona que es posible que Korytkowski y Ojeda (1968) confundieran la terminalia de estos especímenes, la cual pertenecía a A. grandis o que por el contrario podría tratarse de una especie no descrita.
Por su parte, Korytkowski (2001) considera que las apreciaciones de Norrbom (1991) sobre la descripción y caracterización del aculeus y los dientes dorsobasales de la membrana eversible de A. shannoni difieren sustancialmente de lo descrito por Korytkowski y Ojeda (1968); sin embargo, teniendo en cuenta los caracteres del mesonoto y el ala, se puede asumir que los machos citados por dichos autores corresponden a A. shannoni.
A. Ala de A. parishi. B. Ala de A. shannoni. C. Ganchos de la membrana eversible de A. alveata. D. Punta del aculeus de A. parishi. E. Punta del aculeus de A. shannoni.
Consideraciones sobre distribución geográfica
De las 204 especies descritas para el género (Norrbom et al. 1999; Hernández-Ortiz 2003; Norrbom 2004a), Panamá tiene 63 especies (32%), Venezuela 41 especies (21%), Brasil 83 especies (42%) (Hernández-Ortiz y Aluja 1993), Ecuador 31 (16%) (Tigrero 1998), Perú 34 (17%) (Korytkowski 2001) y Colombia 48 (24%) (Martínez y Serna 2004). Entre Brasil y Panamá se comparten 21 especies, de las cuales cinco podrían estar en Colombia.
Tres de las cinco especies encontradas aquí amplían su rango de distribución, estas son: A. palae, conocida solo para la localidad tipo (El Cermeño, Panamá); A. shannoni, conocida solo para Brasil, Perú, Venezuela y A. parishi, conocida para Venezuela y Guyana. Era de esperarse que especies como A. alveata y A. antunesi se encontraran en Colombia ya que existían registros en México, Guatemala, Panamá, Venezuela, Brasil, Argentina para la primera y Guatemala a Venezuela, Trinidad, Brasil y Perú para la segunda. Esta situación pone en evidencia que es necesario desarrollar una investigación que abarque gran parte del territorio nacional, para poder dar a conocer una cifra más precisa de la cantidad de especies presentes en el país.
Vale anotar que durante la elaboración de las fases finales de este documento, se realizó el XXXIII Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología, donde Canal et al. (2006) indican que A. alveata y A. palae, se registran por primera vez para Colombia. Considerando que el presente artículo aporta información tanto de la distribución como de la variabilidad morfológica de estas especies en Colombia y teniendo en cuenta que la publicación de artículos en revistas de amplia difusión garantiza que la información esté al alcance de numerosos investigadores, se decide publicar estas dos especies como nuevos registros para Colombia.
Footnotes
Agradecimientos
A Francisco J. Serna. Al “Museo Entomológico Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia-UNAB”, por permitir el acceso al material. A Carlos Sarmiento, Vicente Hernández-Ortiz y Allen Norrbom por la revisión crítica y aportes al documento.