Abstract
Summary
This paper provides a key for identification of the genera of Carabidae inhabiting the paramos of Ecuador and southern Colombia with illustrations, and their geographic distribution is briefly summarized.
Introducción
La familia Carabidae es una de las más di-versas y más numerosas entre los Coleóp-teros. Son insectos mayoritariamente depredadores que juegan un papel impor-tante en las comunidades de invertebra-dos del suelo en todas las montañas del mundo. En los páramos de los Andes sep-tentrionales están representados por va-rios centenares de especies de color oscuro y de hábitos nocturnos, cuyo tamaño varía entre 2 y 16 mm.
Los Carabidae son un grupo taxonómico especialmente adecuado para servir de base a estudios ecológicos o biogeo-gráficos en el ecosistema del páramo, por los siguientes motivos:
Gran diversidad a nivel de especies. En el Ecuador, se conocen más de 200 especies de Carabidae en altitudes su-periores a 3.500 m. En Colombia, la cifra podría ser aún mayor.
Grado alto de endemismo. Debido a su incapacidad para volar, la gran ma-yoría de las especies de Carabidae del páramo tienen una distribución geo-gráfica muy restringida, lo que es un elemento clave para definir áreas de endemismo (véase un ejemplo en Moret 2000).
Presencia en todos los pisos altitudi-nales del páramo y variedad de las adaptaciones ecológicas.
Facilidad de captura y de muestreo. Existen varias técnicas de recolección. Durante el día, se les puede buscar de-bajo de las piedras o en medio del en-tramado vegetal de las plantas almohadilladas. Durante las primeras horas de la noche, momento en que salen para cazar, es fácil encontrarlos en terreno abierto con la ayuda de una linterna. También se pueden usar tram-pas de caída (pitfall traps).
Desafortunadamente, en la región neotro-pical, las dificultades que pueden surgir a la hora de identificar las especies o incluso los géneros, limitan mucho las posibilida-des de uso de los Carabidae por parte de los biólogos. Las claves existentes, a pesar de sus grandes méritos, no permiten una identificación fácil y directa de los géneros que habitan en el páramo, ya que fueron diseñadas para los Carabidae del Caribe (Erwin y Sims 1984) o de la Amazonía pe-ruana (Erwin 1991). La única clave que abarca toda Sudamérica, la de Reichardt (1977), se limita a las tribus en la mayoría de los casos. Para llenar este vacío se ha elaborado la siguiente clave.
Materiales y Métodos
El presente trabajo es extraído de un estu-dio más amplio sobre la sistemática, ecología y biogeografía de los Carabidae del páramo ecuatoriano (Moret en prepa-ración), basado en el examen de más de 8.500 ejemplares de Carabidae recogidos en varios páramos del Ecuador en altitudes superiores a 3.400 m. La clave inicialmente elaborada para los géneros del Ecuador se ha adaptado ligeramente para abarcar el sur de Colombia, cuya fauna de páramo tie-ne mucho en común con el norte del Ecua-dor. Sin embargo, por lo que respecta a Colombia, se consideró únicamente la in-formación publicada. No se puede asegu-rar la validez de esta clave para los páramos del resto de Colombia, sobre los que se tiene poca información publicada, y menos aún para los de Venezuela o de Costa Rica. Con respecto a los Carabidae del páramo de la cordillera de Mérida en Venezuela, hay claves parciales (sólo para Platynini) en Perrault (1990 y 1993). Es importante re-calcar que en la cordillera de Mérida viven tres géneros de Carabidae que hasta la fe-cha no han sido encontrados en otros pá-ramos, y que no se incluyen en la clave: Andinotrechus Mateu, 1981 (Trechini), Andinocolpodes Perrault, 1990 (Platynini) y Carbonellia Mateu, 1968 (Lebiini). No se puede descartar la posibilidad de que al-guno que otro de dichos géneros exista en páramos del norte de Colombia.
A continuación se proporciona la lista sis-temática de los 18 géneros que se inclu-yen en la clave, señalando las tribus a las que pertenecen y, entre paréntesis, los subgéneros.
Se procuró, en la medida de lo posible, uti-lizar caracteres externos fáciles de recono-cer con lupa o a lo sumo con un microscopio binocular sencillo, sin tener que recurrir a disecciones o a extracciones de partes in-ternas. Por ello, no se mencionan algunos caracteres que son importantes desde el punto de vista sistemático y filogenético, pero cuyo examen podría resultar difícil para un investigador no especializado.
Los caracteres morfológicos principales mencionados en la clave están representa-dos y localizados en la figura 1. Los núme-ros arábigos y las letras de la figura 2 remiten a los correspondientes números y letras de la clave.
Clave para los géneros de Carabidae del páramo ecuatoriano y sur de Colombia.
Escroba mandibular con una seda (a) ….. 2
– Escroba mandibular sin seda (b) ….. 8
Pronoto sin sedas laterales; élitros sin seda basal, sin sedas discales y sin sedas apicales……………………. Aquilex
– Al menos una seda en los márgenes laterales del pronoto y una seda en el disco de los élitros ……………………………… 3
Último artejo de los palpos maxila-res mucho más corto y más estrecho que el penúltimo, el cual lleva una pubes-cencia densa (a) ……………………………… 4
– Último artejo de los palpos maxilares normal, aproximadamente tan largo como el penúltimo (b) ………………………… 5
Talla superior a 2 mm; ojos normal-mente desarrollados; tegumentos bien pigmentados………………… Bembidion
– Talla muy pequeña, inferior a 1,5 mm; anoftalmo; tegumentos depigmentados …………………………………. Zoianillus
Élitros con una seda o dos sedas discales entre las estrías 4 y 5 o en la estría 5 (a). Talla generalmente mayor (4,0 a 6,7 mm) …………………………………. 6
– Élitros con una seda o dos sedas discales en la estría 3 (b), o sin ninguna seda en el disco de los élitros. Talla ge-neralmente menor (2,5 a 4,6 mm)….. 7
Esclerito glosal con seis sedas; labium soldado con el submentón. Surcos frontrales enteros, bien marcados hasta la seda supraorbital posterior …………………………………. Paratrechus
– Esclerito glosal con ocho o nueve se-das; labium libre, articulado. Surcos fron-tales borrados por detrás antes de al-canzar la seda supraorbital posterior… …………………………………Columbitrechus
Base del pronoto escotada o recta, sin lóbulo saliente en medio (a). Élitros con una estriola basal y una estriola re-currente apical …………………… Trechisibus
– La parte media de la base del pronoto forma un lóbulo saliente hacia atrás, se-parado de los ángulos lateroposteriores por escotaduras oblicuas (b). Estriola basal y estriola recurrente apical obso-letas o nulas …………………….. Oxytrechus
Cabeza con un sólo par de sedas supraorbitales (a) …………………………… 9
– Cabeza con dos pares de sedas supraorbitales (b) …………………………… 12
Seda lateroposterior del pronoto presente (a). Tegumentos muy quiti-nizados, negros, nunca metálicos. Es-trías elitrales profundas. Talla grande (14 a 18 mm) …………………………….. Dercylus
– Seda lateroposterior del pronoto ausente (b). Tegumentos menos quiti-nizados, generalmente con reflejos metálicos. Estrías elitrales finas, superfi-cialmente grabadas, a veces obsoletas. Talla pequeña a mediana (3,9 a 13,6 mm) ……………………………………………. 10
Penúltimo artejo de los palpos la-biales multisedoso (a). Talla mediana (6,4 a 14 mm) ………………………. Notiobia
– Penúltimo artejo de los palpos labia-les bisedoso (b). Talla pequeña a me-diana (3,9 a 8 mm) ………………………. 11
Estrías elitrales 2 a 7 muy superfi-ciales, obsoletas en la zona discal (a). Protarsos del macho no dilatados, sin revestimiento ventral de sedas adhesivas (este carácter sólo tiene validez para el grupo de especies presente en el pára-mo). Talla pequeña (3,9 a 4,6 mm) …………………………………………. Bradycellus
– Estrías elitrales 2 a 7 bien marcadas (b). Protarsos del macho dilatados, pro-vistos de un revestimiento ventral es-ponjoso. Talla pequeña a mediana (4,2 a 8 mm) …………………………….. Pelmatellus
Lados de los élitros regularmente arqueados, paulatinamente estrechados hacia el ápice, cubriendo el abdomen por completo (a) …………………………….. 13
– Élitros cortos, truncados, dejando vi-sible el ápice del abdomen (b) ……… 17
Epipleuras cruzadas un poco an-tes del ápice de los élitros, con un plie-gue visible lateralmente, formado por la torsión de la arista radial interna (a). Apéndices más cortos y más robustos. Último esternito visible del abdomen con un surco transverso y una hilera de pun-tos (c), o con dos grupos de puntos (d) (puntos obsoletos en algunas especies) ……………………………………………. Blennidus
– Epipleuras simples, paulatinamente ate-nuadas, sin torsión preapical (b). Apén-dices más alargados y más finos. Último esternito abdominal visible liso …… 14
Superficie de los élitros alternati-vamente irisada y granulosa, con anchas fóveas pilíferas. Macróptero. Talla del cuerpo: 5,3 a 7 mm ………………. Sericoda
– Élitros no irisados, el intervalo 3 con poros pilíferos pequeños, nunca inser-tos en grandes depresiones o fóveas (o sin ninguna seda en algunas espe-cies de Dyscolus). Alas enteras o atro-fiadas. Talla variable, generalmente mayor…………………………………………….. 15
Las sedas ventrales del metatar-sómero 4 forman dos mechones de se-das en desorden, más o menos densas, no alineadas (a). En las especies del pá-ramo los élitros son negruzcos o par-duzcos, sin coloración metálica……………………………………….. Dyscolus
– Las sedas ventrales del metatarsómero 4 son menos numerosas y se dividen en dos hileras paralelas (b). Élitros con re-flejos metálicos variables………………… 16
Cara superior (o externa) de las tibias rugosa, canaliculada o deprimida (a) …………………………… Glyptolenoides
– Cara superior de las tibias lisa y con-vexa (b) …………………………….. Incagonum
La parte media de la base del pronoto forma un lóbulo saliente, sepa-rado de los ángulos lateroposteriores por dos profundas escotaduras ……… Lebia
– Base del pronoto recta o levemente arqueada, sin lóbulo saliente …………………………………. Mimodromius
Cara dorsal y genitalia masculina (edeago) de un Carabidae (tribu Platynini, género Dyscolus) con indicación de los términos morfológicos utilizados en la clave.
Ilustración de la clave.
Comentarios
Aquilex Moret
Moret 1989 с.
Género muy aislado, monoespecífico, de la Sierra de Ayapungu en la cordillera orien-tal del Ecuador. Otros géneros de Migado-pini existen en Chile, Uruguay, Patagonia, Islas Malvinas y Nueva Zelanda.
Zoianillus Sciaky
Sciaky 1994.
Género monoespecífico de la subtribu Anillina, conocido por un único ejemplar de la provincia de Cotopaxi, en la cordille-ra oriental del Ecuador. Los Anillina son insectos muy pequeños (1,3 mm en el caso de Zoianillus acutipennis Sciaky), gene-ralmente anoftalmos y depigmentados. Viven en las microfisuras del suelo, a varios decímetros de profundidad. Este hábitat tan peculiar no ha sido explorado de for-ma sistemática en los Andes septentriona-les, por lo que investigaciones futuras realizadas con métodos apropiados po-drían deparar muchas sorpresas. Otros géneros de Anillina han sido descritos del Perú, de Chile y del sur de Brasil.
Bembidion Latreille
Subgénero Ecuadion Moret y Toledano
Moret y Toledano en prensa.
El género Bembidion existe en todos los continentes con centenares de especies descritas. El subgénero Ecuadion ocupa la parte intertropical de la cordillera de los Andes, entre 1.500 y 5.000 m de altitud. Se conocen 30 especies en el Ecuador, una en Colombia y dos en Venezuela.
Paratrechus Jeannel
Mateu 1998; Mateu y Moret 2001.
Género presente en México (22 especies), Guatemala (4 especies), Costa Rica (6 es-pecies), Panamá (2 especies), Colombia (1 especie), Ecuador (17 especies) y el Mato Grosso brasileño (1 especie). Casi todas las especies del Ecuador viven en el páramo.
Columbitrechus Mateu
Mateu 1982.
Género muy próximo a Paratrechus, con una sola especie conocida, C. subsulcatus Mateu, que fue hallada en el volcán Puracé a 4.200 m de altitud.
Trechisibus Motschulsky
Mateu y Nègre 1972.
Género distribuido por los Andes y las regiones australes de Sudamérica (Perú, Bolivia, Argentina y Chile), con cerca de cien especies descritas. En el Ecuador las únicas referencias válidas son de la pro-vincia de Loja, cerca de la frontera con Perú (Deuve 2001). No se conoce en Colombia.
Oxytrechus Jeannel
Mateu 1991.
Dos especies macrópteras de este género sudamericano se encuentran en Argenti-na, Uruguay y Chile. Las otras son micróp-teras y viven en los Andes del Perú (2 especies), del Ecuador (14 especies) y de Colombia (7 especies), tanto en el bosque montano alto como en el páramo.
Sericoda Kirby
Liebherr 1991; Moret 2001 b.
Género principalmente holártico. Una de las especies norteamericanas, S. bembidioides Kirby, ha penetrado en Sudamérica por los Andes hasta el Ecuador. Es un in-secto pirófilo cuya larva se desarrolla en la madera quemada. Su presencia en el pá-ramo es esporádica.
Incagonum Liebherr
Moret 1989 b (Agonum); Liebherr 1994.
Este género agrupa 21 especies andinas y austro-americanas (Colombia, Ecuador, Perú, Chile, Argentina y sur de Brasil).
Glyptolenoides Perrault
Perrault 1991; Moret 1999.
Género típico del bosque montano, con unas 12 especies a lo largo de la cordillera andina de Venezuela a Bolivia. También existe una especie en México. En el Ecua-dor, dos especies alcanzan la franja infe-rior del páramo.
Dyscolus Dejean
Moret 1989 a; Moret 1998; Moret 1999.
El género Dyscolus reune varios centena-res de especies de aspecto muy variable, distribuidas por México, América Central, el Caribe, la Cordillera de los Andes y sus piedemontes hasta el norte de Argentina y Chile, así como en las islas Galápagos. No existe en las tierras bajas de la cuenca amazónica ni en las llanuras litorales del Pacífico. La diversidad de especies alcanza su máximo en los Andes de Colombia y Ecuador, por encima de 1.500 m de alti-tud. Es el género dominante entre los Carabidae del páramo, con 89 especies en los páramos del Ecuador.
Las especies del páramo son micrópteras y de color no metálico. Se reparten en dos subgéneros:
Metatarsómero 4 con una seda la-teroapical en ambos lóbulos. Cabeza variable; mandíbulas mediocres o mo-deradamente alargadas, poco aguzadas en su extremidad …………………………….. Dyscolus s. str.
Metatarsómero 4 generalmente sin seda lateroapical, a veces con una seda en uno de los lóbulos. Cabeza gruesa o muy gruesa; mandíbulas largas y robus-tas, afiladas y muy aguzadas en su extre-midad ………………………….. Hydrodyscolus
Subgénero Hydrodyscolus Moret
Moret 1996 b.
Subgénero propio de los Andes. La mayo-ría de las especies conocidas vive en el Ecua-dor (27 especies en el bosque montano y 12 en el páramo), pero este subgénero también existe en Colombia y Venezuela. Todas las especies cuya biología se cono-ce son ripícolas, y muy higrófilas.
Blennidus Motschulsky
Straneo 1991; Straneo 1985 (Sierrobius); Moret 1995; Moret 1996 a.
Hace algunos años, S.L. Straneo repartió los Pterostichini de los Andes del Ecuador entre los géneros Blennidus, Sierrobius y Ogmopleura, incluyendo en este último el subgénero Agraphoderus (Straneo 1991). Después de un examen pormenorizado de todos estos taxa, se reveló que su sepa-ración no se apoyaba en criterios morfoló-gicos estables, por lo que resultó necesario reunirlos en un sólo taxón de rango gené-rico, bajo el nombre Blennidus que tenía prioridad (Moret 1995).
Las especies andinas de Blennidus se re-parten en varios grupos de especies bien caracterizados, que se han descrito como tales (Moret 1995). Estos grupos de es-pecies se pueden reunir en tres subgé-neros así:
1. Subgénero Blennidus s. str.: especies macrópteras con metepisternos más lar-gos que anchos; apéndices finos, relativa-mente alargados; tres últimos esternitos visibles con un surco transverso poco pro-fundo, a veces punteado, de cada lado, y con la zona media lisa. Equivale al grupo ferrugineicornis (Moret 1995), con varias especies en las regiones subáridas de la costa pacífica del Ecuador a Chile. No exis-te en el páramo.
2. Subgénero Sierrobius (Straneo): espe-cies micrópteras; tres últimos esternitos visibles con un surco transverso entero o una hilera de puntos entera sin interrup-ción en medio (Fig. 13, c). Incluye los gru-pos dryas, onorei y viridans definidos en Moret 1995. Se conocen 28 especies en el bosque montano alto y en el subpáramo, distribuidas desde la cordillera de los An-des del norte del Perú hasta la Sierra Neva-da de Santa Marta en Colombia (Straneo 1985).
3. Subgénero Agraphoderus (Bates): es-pecies micrópteras; tres últimos esternitos con un surco transverso corto o una hilera de puntos a cada lado, zona mediana del esternito completamente lisa (Fig. 13, d). Los surcos y/o los puntos son obsoletos en varias especies de los grupos liodes y pichinchae. Incluye los grupos ecuadorianus, liodes y pichinchae definidos en Moret 1995, así como la mayoría de las especies peruanas atribuidas por Straneo (1993) al género Ogmopleura, sinónimo reciente de Agraphoderus. Se conocen al-rededor de 50 especies descritas. Sub-género bien representado en el páramo y la puna. Se han registrado para la cordille-ra de los Andes, desde Colombia a Chile.
Dercylus Castelnau
Subgénero Licinodercylus Kuntzen Moret y Bousquet 1995.
Cordillera de los Andes, de Colombia a Perú. 14 especies descritas, en su mayoría habi-tantes del bosque montano, pero algunas de ellas alcanzan el páramo. Los otros subgéneros (Dercylus s. str., Eurydercylus Moret y Bousquet y Asporina Castelnau) ocupan grandes partes del área neotro-pical, con una concentración mayor de es-pecies en el oeste de la cuenca amazónica.
Notiobia Perty
Subgénero Anisotarsus Chaudoir Noonan 1981 a, 1981 b.
Este subgénero americano y australiano tiene 10 especies en América del Sur, en las regiones templadas del Cono Sur (Bra-sil, Argentina, Uruguay, Paraguay) y en los Andes desde Bolivia hasta Colombia. En el Ecuador, dos especies son comunes en los pajonales hasta 3.800 m: N. peruviana (Dejean) y N. bradytoides (Bates).
Pelmatellus Bates
Goulet 1974; Moret 2000.
Varias decenas de especies en Mesoamérica, los Andes y América austral, preferentemen-te en el bosque montano y en el páramo. Las especies descritas son pocas: 11 en América Central y Norteamérica, 13 en los Andes septentrionales. La especie más co-mún es P. columbianus (Reiche), amplia-mente difundida desde Venezuela hasta Perú, en el bosque montano alto y el pára-mo, en todo tipo de biotopos (márgenes de bosques, pajonales, campos cultivados).
Bradycellus Erichson
Grupo de Bradycellus celeripes Putzeys
Moret 2001 a.
Los representantes sudamericanos del gé-nero Bradycellus pertenecen en su mayo-ría al grupo celeripes, con seis especies descritas en Chile, tres en Colombia y cua-tro en el Ecuador. En este último país, dos especies habitan en el páramo.
Lebia Latreille
Género con distribución mundial y varios centenares de especies en los trópicos. Una especie micróptera (todavía inédita) existe en los pajonales de la cordillera oriental del Ecuador entre 3.500 y 4.000 msnm.
Mimodromius Chaudoir
Mateu 1970 a y b.
Género sudamericano con 38 especies, la mayoría en el sur del continente (Chile, Argentina, sur de Bolivia). Dos especies en los páramos más secos del Ecuador.
Agradecimientos
A Giovanni Onore del Departamento de Zoología de la Pontificia Universidad Ca-tólica del Ecuador, por su constante ayuda en las investigaciones sobre los carábidos del páramo, y a Fernando Fernández C. del Instituto Humboldt, Bogotá, por su estí-mulo y sus sugerencias.