Abstract
168 mantids specimens coming from the region of the Colombian Orinoquia were reviewed, observed and gathered in some entomological collections of this country and in three field seasons: (subregions) Plains of the Ariari, San Martin (Meta); Plains of the Casanare, Arauca (Arauca) and Plains of the Vichada, PNN The Tuparro (Vichada). Collections were made in three habitat types (Savanna, bush of Mount and Forest of Gallery) using different methods: manual gathering, entomological net, traps of light, hitting (agitation of bushes), Barber, Malaisse and breeding cages (attraction feromonal). The generic diversity of mantids was determined for the region. It is point out some bioecologicals aspects and affinities according to the preference of ecosystems, microhabitat and grade of anthropic intervention. Collected specimens were distributed in 5 families, 11 subfamilies and 23 genera, of which Heterovates, Paraphotina, Catoxyopsis, Thespotria and Brunneria are new records for Colombia, the latter was described as a new species, B. orinocensis Agudelo y Chica. The genera Liturgusa, Musonia, Stagmatoptera and Acanthops were the most abundant. Liturgusa, Mantoida and Angela presented wide distribution and frequency. The Colombian Orinoquia represents a region with a high diversity of mantids, with 100% of the families reported for this country, 90% of the subfamilies and 50% of the genera.
Introducción
Los insectos pertenecientes al orden Mantodea son fácilmente reconocibles por sus patas anteriores raptoras y su postura sigilosa y retraída como en posición de "boxeo" o de "oración" que le da el nombre común de "rezandera" y "religiosa", entre otros. Tradicionalmente los mántidos fueron ubicados en la categoría taxonómica de familia, pertenecientes al orden Orthoptera (Saussure 1869; Giglio-Tos 1919, 1927) o como suborden del orden Cursores (Ross 1964). Posteriormente fueron reorganizados en el orden Dictyoptera también como suborden (Richard y Davies 1977; Marshall 1980). Sin embargo, recientemente los agruparon como orden independiente (Mantodea Burmeister, 1838), (Beier 1964). En este trabajo se adopta el manejo como orden y su clasificación neotropical de acuerdo con la revisión sistemática de Terra (1995), quien reconoce 14 familias de las cuales seis están representadas en el neotrópico con más de 80 géneros y más de 400 especies, y en Colombia con 86 especies en 47 géneros, lo que la ubica en el segundo lugar dentro de los países neotropicales más diversos en mantidofauna después de Brasil (Agudelo 2001).
La región de la orinoquia corresponde a una de las unidades geográficas menos conocidas en cuanto a sus recursos bióticos. No se poseía un estudio que informara sobre su diversidad, ni un compendio que registrara la mantidofauna y su bioecología.
El primer trabajo que involucró directamente a los mántidos en Colombia fue hecho por Hebard (1919, 1921), con es casos registros para la orinoquia. Poste riormente en referencias dadas por Apolinar (1924), se presentan registros que proceden de esta región como el de las especies Thespis metae Hebard, 1922 y Phyllovates chlorophaea Blanchard, 1836¡, ambas de Villavicencio. Por lo demás, son escasos los estudios realizados para Co lombia. Los trabajos más importantes rea lizados actualmente para este orden en Colombia son los de Salazar (1998, 1999, 2000a, 2000b, 200]) junto con los de Agudelo (200 I), Agudelo y Chica (2001, 2002a, b) y Agudelo et al. (2001), quienes hacen un catálogo de las especies conoci das para Colombia, con algunos registros para esta región.
Este estudio permite solucionar algunas deficiencias en el conocimiento de la biodiversidad y la bioecología del orden Mantodea en el país. Dada su vasta exten sión, la región orinocense representa bue na parte del territorio nacional, infiriendo considerablemente en el conocimiento que del orden se tiene en el país y am pliando la diversidad de su mantidofauna. Este estudio sirve como punto de partida para los futuros trabajos que se preten den realizar en las demás regiones del te rritorio nacional y para complementar los estudios de las sabanas, dados los apor tes que ya han sido registrados en Vene zuela por Cerdá (L993a, 1996a, 1996b, 1997).
La diversidad genérica y algunos aspectos bioecológicos de los mántidos presentes en la región de la orinoquia colombiana, se realizó con un inventario preliminar mediante el reconocimiento de ejempla res en diferentes colecciones entomo lógicas del país y de recolecciones directas en campo. Como parte y apoyo pedagógi co de este estudio se produjo la publica ción de un libro, el cual ofrece aspectos taxonómicos, biológicos y de manejo ge neral del orden Mantodea (Agudelo y Chi ca 2002b).
Materiales y Métodos
La fauna en estudio involucró muestreos en la parte geográfica natural y no en la unificación político administrativa que pro pone el Corpes Orinoquia (1997) para la región de la orinoquia colombiana, que amplifica la región hacia los departamen tos de Guainía, Guaviare y Vaupés. que tra dicional y geográfica mente se relacionan con la amazonía; al igual, tampoco se tuvo en cuenta el área protegida de la Serranía de la Macarena. Se estableció como única muestra el número total de individuos encontrados en las fases de campo y en la revisión de algunas colecciones entomo lógicas importantes.
Los índices de diversidad como el de Shannon y Wiener y el de Simpson, son modelos estadísticos que permiten valo rar la diversidad de un área (Ramírez 1999). Sin embargo, su utilización requiere de algunos datos difícilmente obtenibles para este estudio, como la abundancia en un número estrictamente con fiable de géne ros presentes, así como la utilización de muestreos muy rígidos y con un número de muestras bastante alto, todo ello para lograr inferir con los resultados y obtener un estimador no sesgado; por estos moti vos, se prescinde del manejo de índices de riqueza o diversidad.
Trabajo de campo (TC) y trabajo de laboratorio
Se realizaron recolecciones diurnas y nocturnas por estaciones y transectos. efectuándose antes de la cap tura algunas observaciones de su bioeco logía. Se construyeron jaulas de cría en malla para mantener en cautiverio hem bras vivas como cebo para la atracción de machos. Los lugares de recolección impli caron los siguientes ecoslsternas: Bosque de Galería, Sabana y Mata de Monte. Las trampas escogidas se adecuaron según cada ecosistema así:
El ecosistema de
Las áreas de recolección fueron en las si guientes localidades y fechas:
Municipio de San Martín (Meta), Vereda La Pascualera, apoyados en otros munici pios cercanos como Guamal y Acacías. Ene ro de 2000 = TC 1.
Ciudad de Arauca (Arauca). Vereda El Clarinetero. Diciembre de 2000 = TC 11.
Parque Nacional Natural El Tuparro (PNN EL Tuparro) (Vichada). Enero de 2001 = TC 111.
Los trabajos de laboratorio se realizaron en la Universidad Distrital Francisco José de Caldas.
Junto con las recolecciones se hicieron observaciones con todos los datos técni cos del hábitat y comentando cada uno de los géneros encontrados en la región, des cribiéndolos morfológicamente al igual que sus principales hábitos. Los ejempla res obtenidos a partir de las expediciones efectuadas, se depositaron en la colección entomológica del Museo de Zoología de la Universidad Distrital (MZ-UD) con dupli cados en el Instituto de Ciencias Natura les, Museo de Historia Natural (ICN-MHN) y en el Museo de Historia Natural de la Uni versidad de Caldas (MHN-UC). Además de las anteriores colecciones entomológicas, se revisaron los ejemplares de mántidos orinocenses depositados en las coleccio nes de las siguientes instituciones: Museo de Historia Natural de la Universidad Peda gógica Nacional (MHN-UPN),Museo de His toria Natural de la Univers idad la Salle (MHN-US), Corpoica. Tibaitatá (Cundina marca), la colección entomológica perso nal del primer autor (CEP Agudelo, A.), la colección "Francisco Luis Gallego" de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional, sede Medellín; el Museo Ento mológico de la Facultad de Ciencias de la Universidad del Valle y la Colección de la Universidad de los Llanos y referenciadas en artículos o correspondencia.
Resultados y Discusión
Según las revisiones en algunas de las co lecciones emornológicas más representa tivas del país y las recolecciones directas en campo, se encontraron 168 ejemplares distribuidos en 5 familias, 11 subfamilias, 23 géneros y 35 morfoespecies (Tabla 1). Esto representa un 83% del total de las familias citadas para el Neotrópico por Terra (1995) y un 100% de las familias citadas para Colombia por Agudelo (200 I), el 28% del total de géneros citados para el Neotrópico por Terra (1995) y un 53% de los géneros citados para Colombia por Salazar (1999) Y Agudelo (2001). La mues tra la integraron dos partes: 38 ejempla res procedentes de los trabajos de campo y 130 depositados en las diferentes colec ciones entomológicas visitadas en el país.
En la orinoquia colombiana se observó una alta diversidad genérica de mántidos, dado que más de la mitad de los géneros cita dos para Colombia se encuentran en esta región.
Como complemento de los 168 ejempla res coleccionados en la muestra, se logra ron observar 33 ejemplares no capturados, de los cuales el 91% pertenecieron al gé nero Liturgusa, destacándolo como el más abundante de la orinoquia (Fig. 1).
Dentro de los ecosistemas estudiados se indica al de "Mata de Monte" como el de mayor diversidad de géneros (Fig. 2) Y el de mayor abundancia según el número de mántidos colectados en los tres TC (Fig. 3). El piedemonte lIanero se presenta con un valor alto de diversidad con respecto a los ecosistemas directamente estudiados, con 18 de los 23 géneros encontrados.
Para la subregión del Ariari se encontra ron, del total de la muestra, 124 ejempla res, para los llanos del Casanare 21 ejemplares y para los del Vichada 20 (Fig. 4). En las revisiones de las colecciones entomológicas se hallaron tres ejemplares citados solamente de los "Llanos Orienta les" sin nombrar una localidad dentro de la región. uno del género Acanthops, otro del género Liturgusa y otro del género Stagmatoptera.
Géneros de Mantodea presentes en la orinoquia colombiana
Nuevo registro para Colombia
Abundancia de los géneros de la orinoquia.
Diversidad
Los mántidos son un grupo insectil de bajo rango o que presentan una diversidad relativamente baja, sea sólo para un ecosistema o para un con junto de ellos. Las comparaciones junto con sus determinaciones de riqueza den tro de este mismo grupo, ofrecen porcen tajes muy bajos y no deben compararse con las que ofrecen los otros órdenes de su misma clase, como los altamente di versos Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, entre otros. Inicialmente los resultados en número no son comparables sino in ternamente, ya que las demás regiones del país no poseen datos unificados; de ahí que la región orinocense sea una base comparativa, más que pretender realzarse, por ahora, como la de mayor diversidad en mantidofauna de Colombia, superan do inclusive los registros que al presente poseen países como Perú y Ecuador.
Regiones como la Amazonia y el Chocó biogeográfico potencialmente albergan una gran diversidad del orden hasta aho ra desconocida, la que merece ser estu diada solícitamente. Estas regiones seguramente pueden aportar, en un pun to más alto, a la riqueza general de mántidos en Colombia.
La diversidad en las familias dentro de la región (Fig. 5) muestra a Vatidae y Thes pidae como las únicas con una variedad genérica; las familias Mantoididae, Acan thopidae y Liturgusidae se hicieron pre sentes en la muestra con un sólo género, lo que no permite reconocerles dicha va riedad genérica. En el caso de la familia Mantoididae el resultado es normal dado su condición monogenérica. La familia Acanthopidae, por el contrario, posee gé neros bien distribuidos en Colombia como es el caso de Acontista, uno de los más diversos del neotrópico y que extra ñamente no se registra para la región, aunque sea muy probable que habite en zonas tan biodiversas como la del piede monte llanero.
Este resultado, pese a la inadecuada repre sentatividad de la familia Acanthopidae, era de esperarse dado que Vatidae y Thespidae son en su orden las familias de mántidos neotropicales más diversas. También las condiciones en las que se desarrollan las especies de cada una de las familias se ven favorecidas por los tipos de vegetación pre dominantes en la orinoquia; es así como las especies de Thespidae, por su aspecto críptico, predominan en la vegetación pro pia de la sabana (Fig. 6), y las de Vatidae con predilección hacia las formaciones arbustivas y arbóreas circundantes.
Afinidades ecológicas de los ejemplares encontrados en los diferentes hábitats. S, Sabana; VB, Vegetación Baja; MM, Mata de Monte; AR, Arbustivo; A, Arbóreo; BG, Bosque de Galería.
Preferencia de los géneros hacia los hábitats muestreados. S, Sabana; VB, Vegetación Baja; MM, Mata de Monte; AR, Arbustivo; A, Arbóreo; BG, Bosque de Galería.
Porcentaje de abundancia de los mántidos en las subregiones de la orinoquia.
Diversidad de los géneros en las familias encontradas.
Muchos de los ejemplares capturados o revisados en las colecciones entomológi cas para este estudio, han caído en tram pas de luz por lo que el número de machos es mucho más alto, más del doble que el de las hembras. Esto se debe a la facultad única en el macho de volar, que le permite fácilmente acudir hacia los focos sin im plicar ello que las hembras no lo puedan hacer. Aunque las hembras son relativa mente más fáciles de capturar debido a su incapacidad de volar, éstas no son de muy frecuente hallazgo; al igual, que los esta dos inmaduros, por no poseer alas y por presentar normalmente un tamaño peque ño, se les dificulta conquistar territorios lejanos y llegar a las trampas, haciendo que su imperceptibilidad sea enfatizada, lo que se ve también favorecido por su mimetismo.
Abundancia
Su estudio se refiere a la representatividad de los géneros dentro de la muestra, es decir su número de ejem plares. Si bien existen fórmulas complejas para valorar estadísticamente la abundan cia (Ramírez 1999), todas tienen este mis mo principio.
Los 33 ejemplares de mántidos observa dos no capturados y relacionados también en la figura 1, pudieron ser identificados genéricamente y, aunque no hayan sido coleccionados, hacen parte importante de los resultados en el análisis de abundancia.
Liturgusa (Fig. 7), el género más abun dante, fue invariable en cuanto a sus cap turas dentro de los bosques riparios. Aunque se capturaron y observaron 15 individuos de este género, en los trabajos de campo se lograron observar 30 más, 24 de ellos sólo en una pequeña porción aproximada de 100 mβ, del bosque de vega del río Arauca. Estas características de abundancia dentro de su hábitat son conocidas normalmente de especies de théspidos que habitan en el estrato her báceo, pero no de las formas medianas y mucho menos de las grandes. Un mántido Liturgusa puede colonizar árboles ya ocu pados por otras de su misma especie y convivir con cierto grado de tolerancia, incluso se pueden encontrar en un mismo árbol varios ejemplares de diferentes sexos. La constante de capturas de este género disminuyó en el TC III en donde sólo fue posible capturar un ejemplar.
Sabana en el PNN Tuparro (Vichada). (Fotografía Agudelo y Chica).
Liturgusa sp. (Dibujo Agudelo y Chica).
Posiblemente el número de la población de mántidos disminuye proporcionalmen te al aumento de sus depredadores. Esto se hizo evidente en el TC III, debido a la presencia constante de saurios pequeños y medianos que dominan los hábitats nor males de las especies de Liturgusa, cuyas poblaciones se insinuaron notablemente disminuidas, no así, en los anteriores TC.
Aunque Acanthops es un género de am plia distribución (Travassos Filho 1945 b) y su presencia en la Orinoquia está bien diferenciada, su abundancia en este estu dio correspondió a la presencia en la co lección entomológica del MHN-ICN de 20 ejemplares procedentes de Villavicencio del Instituto Roberto Franco (IRF), los cuales, aunque no se pudo confirmar, parecen pro venir de una cría en cautiverio.
Los géneros Musonia y Thespis, tercero y cuarto en abundancia respectivamente, corresponden a formas fáciles de capturar con trampas de luz y barrido, son de acen tuada abundancia en las extensas sabanas de la orinoquia, la que se ve disminuida en los llanos del Casanare por las inunda ciones constantes y en las llanuras eólicas por las quemas recurrentes.
Stagmatoptera es un género no sólo de abundancia intermedia en la orinoquia, sino en todo el neotrópico (Terra 1995); aquí se halló gracias a las condiciones arbóreas sec toriales que se establecen a lo largo de toda la región y que son de su preferencia.
Frecuencia
Al igual que la abundancia, la frecuencia también presenta una serie de análisis estadísticos complejos que dan re sultados confiables en estudios más espe cíficos. Los géneros repetidos o de mayor frecuencia en el TC I, TC II y TC III se mostra ron con un resultado similar al de la abundancia: Liturgusa, Acanthops y Stagmatoptera, pero con dos excepciones, la presencia de Angela y Mantoida, este últi mo género demuestra su preferencia hacia esta región, dado que no se ha registrado en las regiones noroccidentales de Colom bia. Es extraño no encontrar dentro de es tos géneros, a un representante de la familia Thespidae de hábitos herbáceos, si bien el género Musonia no se encontró en TC II, es muy probable que su territorio dentro de la orinoquia se extienda sin límites. Las cinco familias registradas para el país y para la orinoquia obtuvieron la misma frecuencia siendo localizadas en todos los TC, cada una con un género representante, esto fa vorecido por la recolección indiscriminada efectuada en los grandes tipos de vegeta ción presentes en la región.
Afinidades ecológicas
Las afinidades ecológicas sólo se establecieron con aque Ilos individuos recolectados en campo y que se observaron directamente en su hábitat; por esta razón, sólo se destacan los 38 individuos que se hallaron en estas condiciones.
Las predilecciones de los géneros hacia los diferentes tipos de ecosistemas están con dicionadas a sus características corpora les, ya sea por su tamaño o por su aspecto. Las formas grandes necesitan un hábitat de mayor espacio, de vegetación arbustiva o arbórea, que les permita desplazarse u ocultarse con mayor facilidad, desarrollan do su aspecto críptico según las condicio nes de la vegetación; por ejemplo, las especies de la subfamilia Vatinae cuyas for mas ostentan en sus patas, muchas veces, lóbulos a manera de espinas, utilizan esta condición para preferir hábitats arbustivos. Especies como las de Choeradodis, Stagmomantis, Stagmatoptera y Macromantis prefieren imitar las hojas verdes grandes, de ahí que opten por elegir hábitats arbóreos. Lo mismo sucede con las espe cies gráciles de los géneros de Thespidae, las que colonizan estratos más bajos.
La proporción corporal delimita las opcio nes de elegir un hábitat. Un tamaño mayor supone más superficie corporal expuesta a la desecación; mantenerla hidratada en los ambientes tropicales sin una ayuda medioambiental sería difícil, por eso las especies grandes de los géneros de Vatidae, inclinan su preferencia hacia los ecosistemas más húmedos o por lo menos hacia los que los protegen, de cierta for ma, de la acción directa del sol.
Mántidos en los ecosistemas orino censes
Los Bosques de "Mata de Monte" son islas dentro de la sabana que involu cran componentes arbóreos y arbustivos y que conservan condiciones ecológicas propias, donde la diversidad de los orga nismos es un factor importantísimo para mantenerlas, de ahí que alberguen una gran variedad de mantidofauna.
Los bosques riparios soportan condiciones de humedad casi durante todo el año. Apro vechando la irrigación de los suelos por acción de los ríos, el bosque se mantiene y protege en las épocas secas y con ellos muchos organismos más, allí afloran espe cies vegetales únicas dentro de la Orinoquia así como formaciones fúngicas como los líquenes, de los cuales se sirven las espe cies de Liturgusa, típicas habitantes de este bosque, para mimetizarse. Así mismo, las especies del Bosque de Galería tienen un hábitat en donde se pueden camuflar y des plazar perfectamente, muchas veces corte zas de árboles de gran diámetro.
Las especies de sabana presentan unas ca racterísticas físicas diferentes a las demás especies de mántidos, muy semejantes a las vegetales de su entorno, siendo casi ré plicas de los pastizales, lo que demuestra que son especies que dependen más del camuflaje que de su agilidad, dado que su mismo medio no se lo permite (Fig. 7).
El bosque de piedemonte, por ser un ecotono en donde confluyen sistemas re gionales naturales diferentes (andino orinoquia), posee una biodiversidad que se ve reflejada en un porcentaje alto, per mitiendo los intercambios y la hibridación de las especies. Este tipo de bosque hú medo tropical y su zona de influencia (TC I) al presentar el 78% de los géneros re gistrados para la orinoquia, demuestra la importancia de mantenerlo y conservarlo, por lo menos en sus reductos.
Efectividad de los métodos de captu ra
No todo tipo de trampa entomológica es apta y útil para la captura de los mán tidos. Las trampas utilizadas fueron las que se consideraron más idóneas y las que representaban una mejor posibilidad de captura. Para su selección se tuvieron en cuenta los hábitos generales de estos insectos. De acuerdo con esto se notó que los mántidos no son insectos de vuelos largos ni constantes, por lo cual se des cartaron las trampas aéreas. Sin embar go, a manera de prueba se registraron las trampas Malaisse en el TC III ubicadas en el PNN El Tuparro, por el Instituto de In vestigaciones y Recursos Biológicos Alexander Von Humboltd, sin encontrar ningún mántido.
Debido a que los mántidos no son de ha Illazgo muy frecuente y su densidad de po blación es muy baja comparados con los órdenes comunes, no se utilizaron algu nas trampas de caída, aéreas, entre otras; ya que las posibilidades de captura con este tipo de trampas son muy bajas, por eso se utilizaron métodos de captura más selectivos o por lo menos que ofrecieran un porcentaje de hallazgo más alto.
El mejor método de captura de mántidos se reconoció como el de revisión y recolec ción manual con un 37% del total de los ejemplares capturados en los trabajos de campo. Las trampas de luz fueron excelen tes atrayentes para los mántidos y aunque sólo pueden llegar machos, se hacen im prescindibles y de gran ayuda; gracias a esta trampa se capturaron 8 ejemplares, para un porcentaje de captura del 21%.
Las trampas de golpeo son una buena opción para revisar árboles o arbustos de difícil accesibilidad, por medio de esta trampa se capturaron 2 ejemplares, para un porcentaje de captura del 5%.
El método de barrido con red entomoló gica resultó ser muy eficaz, sobre todo en la vegetación de sabana donde se captu raron 6 de los 7 ejemplares, el restante se capturó efectuando el barrido sobre un arbusto de Mata de Monte, para un por centaje de captura del 18%.
Trampas como "Barber" se utilizaron para intentar capturar mántidos terrestres. Aun que no se logró un resultado favorable, este tipo de trampas aumenta las posibili dades de capturar mántidos de hábitos rastreros. Se recomienda utilizarlo en la zona herbácea y en estratos bajos de los bosques andinos donde se presentan más especies de este tipo de hábitos.
Los cebos o captura por atracción fero monal se practicaron con una hembra de Stagmatoptera sin lograr resultados posi tivos debido a que la captura de la hem bra se produjo hacia la parte final de TC II, lo que permitió mantenerla enjaulada sólo por escasas horas, por lo demás, la captu ra de hembras no fue tan alta, relegándo se prácticamente a las de Liturgusa, género que presentó abundancia en los dos sexos. Pese al resultado, este tipo de atracción no se debe descartar, ya que es comprobado por Terra (1996) en su estu dio del comportamiento sexual de Car dioptera brachyptera Burmeister, 1838.
Para la captura de mántidos demasiado ágiles se utilizó el método de sacrificio di recto con insecticida de acción rápida biodegradable (IAR). Algunos mántidos, en especial los de los géneros Mantoida y Liturgusa, son muy rápidos en el despla zamiento, lo que dificulta su captura. El tiempo y esfuerzo que se gasta tratando de capturar manualmente este tipo de mántido, se puede escatimar colocando justo debajo de la rama o alrededor del árbol donde esté posado el insecto, una sábana preferiblemente blanca que sirva de caída, e inmediatamente después y sin perderlo de vista, rociar el mántido con el IAR. Este tipo de insecticida se consigue fácilmente en el mercado y se utiliza domésticamente para matar cucarachas. Se considera como una técnica poco tradicio nal, sirviendo más como un apoyo al de recolección manual, que como un sistema de trampa. Con esta ayuda se capturaron los 5 ejemplares de Mantoida, para un por centaje de captura del 13% (Tabla 2).
Distribución de los ejemplares capturados en las trampas
Los mántidos al ser insectos solitarios, no muy frecuentes dentro de las comunida des de su clase, constituyen un grupo de difícil captura. Existen algunas especies que son constantes y de una distribución simi lar a las de otro tipo de insectos en su medio, elevando las posibilidades de su captura. Estas especies, como las de Musonia y Pseudomiopteryx, se han adap tado a un medio normalmente herbáceo, en donde su proliferación se hace relativa mente estable, adquiriendo un modo de vida con modelos etológicos de tolerancia intraespecífica.
La disminución en el porcentaje de captu ra de las trampas obedece a muchos de estos factores que inciden de manera di recta en la obtención de una muestra confiable. Por eso el mayor esfuerzo debe concentrarse en la búsqueda directa o re colección manual, mediante el reconoci miento por transectos del terreno o bosque a muestrear, dividiéndolo por estratos.
Los tipos de trampas de luz son quizás las trampas que proporcionan más confianza para lograr una muestra adecuada, gra cias a que los mántidos, contrario a la ge neralidad que presentan sus allegadas las cucarachas, demuestran un fototropismo positivo bien marcado. Para los mántidos los focos de luz, más que ser una irresisti ble fuerza de atracción, son los aliados perfectos; no es normal verlos revolotear a escasos centímetros, pero sí posados a una cierta distancia que le permita capturar sus presas, por esto, es normal verlos devo rando un insecto cerca de la fuente.
Las demás trampas o métodos de captura (excepto la recolección de ootecas), nunca serán de mayor confianza, pero sí un apo yo que pueda utilizarse para muestreos que abarquen grandes períodos.
Importancia de las colecciones ento mológicas
De los 23 géneros orinocen ses, 18 se encontraron en las colecciones entomológicas, a su vez, éstas aportaron el 77% de los ejemplares de la muestra, lo que manifiesta una vez más que el mante ner las colecciones de los Museos de Histo ria Natural ofrece posibilidades de apoyo a los estudios sobre biodiversidad, manejo y conservación de los ecosistemas terrestres. El aporte sustancial suministrado por las colecciones infirió de forma constante en el logro de los resultados (Tabla 3).
En los estudios sobre las localidades mu chas veces interfiere el factor tiempo, del cual generalmente en forma escasa se dis pone, lo que hace del estudio de grupos zoológicos de baja frecuencia de hallazgo como los mántidos, una tarea un poco ex tenuante. Lo que hacen las colecciones es preservar, a través del tiempo, una informa ción que difícilmente se puede conseguir en un trabajo de dos años, como informar distribuciones y aspectos taxonómicos de gran cantidad de ejemplares.
Recolección de ootecas e inmaduros
Aunque la recolección de ootecas juega un papel importante en la valoración de la ri queza, muchas veces es imposible lograr identificarlas con seguridad, debido a la es casa información que se posee de ellas. De la variedad de ootecas recolectadas sólo pudieron identificarse plenamente las de tres géneros: Liturgusa, Stagmatoptera y Antemna, no por identificación superficial, sino por eclosiones de sus ejemplares. En el caso de la ooteca de Liturgusa, aunque ya estaba eclosionada, a ella se encontraban adheridas pequeñas neádidas muertas y a su alrededor gran número de ninfas de dife rentes tamaños. El manejo de las ootecas y su importancia se discute a continuación.
La recolección de ootecas e inmaduros permite un estudio profundo de las es pecies, aportando información valiosa sobre su desarrollo, hábitat y costumbres. Aunque no existe un catálogo de ootecas que permita identificar las especies que las ovopositan, existen varias perfecta mente caracterizadas o por lo menos identificadas (Costa Lima 1938; Trava ssos Filho 1945a, b; Ross 1964; Richards y Davies 1977; Jantsch 1984; Balderson 1991; Terra 1996; Agudelo y Chica 2002b y Agudelo et al. 2002). Se hace necesario describir las ootecas con el fin de, por lo menos, determinar a qué gé nero pertenecen, convirtiéndose esto en una buena opción para estudios sobre diversidad, dada la frecuencia de hallaz gos de estos capullos, muchos de ellos ya eclosionados y que por ende, no per mite la obtención de los ejemplares para su identificación.
Al igual que las ootecas, los estados ninfales (neádidas) de los mántidos no permiten una identificación clara específi camente. Dada la frecuencia de encontrar estos individuos inmaduros, es necesario el seguimiento de los ciclos vitales de las especies, como lo propuso Heitzmann (1960), informando sobre todos los esta dios ninfales para facilitar determinacio nes posteriores.
Frecuencia de los géneros en los TC y las colecciones referenciadas
Las ootecas encontradas presentaron una dispersión algo disyunta en el TC I y el TC II en bosque de Mata de Monte. En el TC III, en su mayoría fueron puestas en las inmediaciones del Centro de Visitantes. Po siblemente la luz generada dentro de las cabañas atrae a las hembras, pero esta luz dentro del parque sólo se mantiene por escasas horas, lo que permite a las hem bras disfrutar de la oscuridad para poder realizar sus procesos de ovoposición, ya posadas sobre paredes, marcos, postes o mallas.
Un posible género nuevo
De las ootecas recolectadas en el TC III se locali zó una fértil no eclosionada. 10 ninfas emergieron en Bogotá de un estimado de más de 300 ejemplares, lo que repre senta un porcentaje de natalidad muy bajo, influido por las diferencias ambien tales que existen entre el PNN El Tuparro y la ciudad de Bogotá, razón que no se tuvo en cuenta para la conservación de la ooteca, gracias a los antecedentes que presenciaron los autores en el TC I don de, al igual, se recolectó una ooteca de Stagmatoptera en San Martín (Meta), eclosionando de ella en Bogotá 25 neádidas todas en buenas condiciones.
Los ejemplares presentan características generales que los relacionan al género Antemna, donde se ubicaron tentativa mente para este estudio, como el número de espinas en los fémures y tibias anterio res, metazona del pronoto más corta que las coxas anteriores y la dilatación supra coxal bien acentuada. No obstante, poseen características únicas muy importantes que hacen dudar que pertenezcan a este géne ro, como el no presentar ningún rasgo de proyección cónica en el vértice, ni lóbulos en los fémures medios y posteriores. Estas características serían dignas de resaltar bajo la categoría de un nuevo género. Sin embargo, no existe un estudio de su desa rrollo que permita aclarar la evolución de estos caracteres dentro del ciclo vital de la especie Antemna rapax Stal, 1877, a la cual someramente pertenecen las neadidas. Es decir, que la falta de lóbulos en los fémures medios y posteriores y la no presencia de proyección en el vértice se debe a uno de estos dos factores:
Que los ejemplares eclosionados perte nezcan a un género no descrito.
Que estos caracteres aparezcan a medida que avanza su desarrollo post embrionario.
Como se sabe, los ocelos, el número de segmentos en las antenas, la aparición de las alas, entre otras, son rasgos que en los mántidos se desarrollan con las mudas. Los lóbulos y la proyección en el vértice pueden ajustarse a estas formas de pro gresión. Es necesario, pues, determinar el ciclo vital de la especie A. rapax o encon trar un adulto de estos extraños ejempla res para su adecuada identificación.
Por lo pronto, este primer acercamiento y registro en Suramérica de esta rara subfamilia (Agudelo et al. 2002), aumen ta el rango de distribución dentro de un hábitat muy diferente al nombrado como localidad típica en Costa Rica y Panamá (Rehn 1935). La zona de la orinoquia co lombiana (sabana tropical) posee dife rencias ecológicas importantes con las regiones de estos países Centroamerica nos, los cuales poseen bosques en su ma yoría húmedos tropicales.
Brunneria orinocensis Agudelo y Chica, 2002a, n. sp
La descripción de esta nue va especie (Fig. 8) recolectada en El PNN EI Tuparro dentro del TC III de este trabajo, involucra por primera vez para el género el detalle del complejo fálico del holotipo macho (Fig. 9). Aunque su hembra se des conoce, se logró la captura de dos para tipos inmaduros, complementando así la descripción. Un aporte que debe mante nerse en todos los trabajos sistemáticos del orden Mantodea es la descripción de los complejos fálicos de algunas especies como lo hizo Cerdá (1993b); esto facilita las identificaciones y clasificaciones de los ejemplares que se han de revisar, diferen ciando muchas especies que se trabajan como una sola, o por el contrario, unifi cando las que se han considerado erró neamente como diferentes.
♂ Brunneria orinocensis. Holotipo. (Fotografía Agudelo y Chica).
Complejo fálico de Brunneria orinocensis. a) Falómero ventral. b) Falómero dorsal izquierdo. c) Falómero dorsal derecho, vista ventral. d) Falómero dorsal derecho, vista dorsal. e) Apófisis faloide.
Material Examinado
Mantoididae
Acanthopidae
Thespidae
Litorgusidae
Vatldae
Agradecimientos
A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y al Centro de Investigaciones y De sarrollo Científico por su apoyo y oportu na financiación. A los Biólogos Jorge E. Morales y Eduardo Flórez por su constante y generoso apoyo. Al M. V.Z. Julián Salazar (U. Caldas MHN). al Dr. Roger Roy (MNHN de París) y al Dr. Francesco Lombardo (O. Catania, Italia) por la valiosa información, motivación y asesoría dada. A la OAESPNN (Ministerio del Medio Ambiente) por su per miso de investigación dentro del PNN El Tuparro. Al Entomólogo Germán Amat por sus indicaciones' y a las diferentes colec ciones entomológicas visitadas y sus curadores por permitirnos la cómoda revi sión: ICN- MHN, U. Pedagógica MHN (Bogo tá), U. La Salle MHN (Bogotá), U. Caldas Cen!. Mus. MHN (Manizales) y Corpoica Sección de Entomología (Tibaitatá, Mosquera, Cund.).