Abstract
The diversity and geographic distribution of spittIebugs (Homoptera: Cercopidae) associated with wild and cultivated graminoids was analyzed in order to summarize and divulge new information on the distribution, host plants and nomenclature of the economically important species. Distribution records of spittlebug species were obtained from field collections and observations as well as the revision of specimens in four different museum collections. Data were obtained for 21 of the 32 Colombian departments and nine of the 20 Ecuadorian provinces. The presence of 15 species in Colombia and eight in Ecuador was confirmed for a total of 18 species from seven genera: Aeneolamia, tsozutie, Mahanarva, ttotozulte, Prosapia, Sphenorhina and Zulia. A change in nornenclature was found for Z. carbonaria, incorrectIy known in Colombia as Z. colombiana. Seven species were reported for the first time in Colom bia. 1Wo of those are new specíes. Mahanarva sp. nov. from the Amazonía of Colombia and Ecuador and coastal Ecuador, and Zulia sp. nov. from the Pacific Coast of Colombia and Ecuador. Another specles. N. entreriana in the Dept. of Meta, represents a possible introduction from Brazil, and the species P. simulans in the Dept of Valle del Cauca represents a possible new invader from Central America. The host list for Colombia and Ecuador includes 26 species of graminoids. For each spittlebug species the host plants. distribution at the level of country, department and provínce. and taxonomic notes are summarized. Given that the composition of the spittIebug complex varies substantially among regions, the implications of this taxonomic diversity for pest management is discussed.
Introducción
La variación en la biología, hábitat y taxonomía de las especies de salivazo o mión de los pastos (Homoptera: Cercopidae) compromete seriamente su efectivo manejo por la tendencia a generalizar demasiado en las diversas asociaciones insecto/ hospedero/hábitat. En general estos insectos son chupadores del xilema, principalmente de gramíneas neotropicales. Son bien conocidos por la construcción de una masa de espuma protectora durante la fase ninfal, y por la capacidad de brincar y la coloración aposemática típica en los adultos. Sin embargo, existe gran variación bioecológica como duración de los estados de vida, sitios de oviposición y número de generaciones al año. Estos cercópidos son plaga en diversos hábitats porque presentan un amplio rango de distribución geográfica (desde el suroriente de los Estados Unidos hasta el norte de Argentina) y altitudinal (desde el nivel del mar hasta 3000 msnm). Además, estos insectos son plaga tanto en sistemas de pastoreo extensivo como intensivo y atacan casi todos los géneros de pastos económicamente importantes, la caña de azúcar y, bajo ciertas circunstancias, cultivos como arroz, césped, maíz y sorgo (Guagliumi 1957; Fewkes 1969a; Souza y Nilakhe 1985; Tashiro 1987).
Son un grupo taxonómicamente diverso; en los neotrópicos, hay muchas especies nativas que atacan gramíneas silvestres o cultivadas, representadas en los 11 géneros siguientes: Aeneolamia, Deois, Isozulia, Kanaima, Mahanarva, Maxantonia, Notozulia, Prosapia, Sphenorhina, Tunaima y Zulia. Los géneros Monecphora y Tomaspis originalmente incluyeron especies relevantes pero todas han sido reubicadas en otros géneros. Delassor fue descrito en 1948 pero reubicado en Mahanarva en 1968 (Fennah 1948, 1968). Phytozamia fue creado en 1948 pero sinonimizado con Sphenorhina en 1961 (Fennah 1948; Metcalf 1961). Todos estos géneros pertenecen a la subfamilia Tomaspidinae (representando los cercópidos del Nuevo Mundo), tribu Tomaspidini (sensu Fennah 1968).
A pesar de su importancia económica la taxonomía del grupo no está actualizada. Se presenta un alto grado de variación intraespecífica (Guagliumi 1955; Koller y Valério 1984) y alta convergencia inter-específica en la coloración, lo cual complica la diferenciación entre especies. Además, pocas de las especies de cercópidos tienen descripciones de la genitalia del macho, una característica clave para la determinación del género y la separación de especies.
Los estudios y registros publicados sobre el salivazo de los pastos en Colombia y Ecuador son escasos. Metcalf (1961) registra la presencia de seis especies distribuidas en Colombia: Aeneolamia bogotensis (Distant), A. lepidior (Fowler), A. varia (Fabricius), Sphenorhina rubra (L.), Zulia birubromaculata (Lallemand) y Z. carbonaria (Lallemand). Desde entonces A. reducta (Lallemand) y Z. pubescens (Fabricius) (Calderón et al. 1982) han sido adicionadas. Para Ecuador, las únicas especies registradas, según Metcalf, son Mahanarva andigena (Jacobi), M. phantastica (Breddin), S. rubra y Z. pubescens. Fennah (1985) adiciona el registro de Isozulia minor Fennah.
Por la distribución geográfica amplia y el alto grado de daño al hospedero, el salivazo de los pastos es probablemente el limitante biótico mayor en la producción y sostenibilidad de gramíneas forrajeras mejoradas en los neotrópicos. Por ejemplo, Brachiaria decumbens Stapf, un pasto bien conocido por su alta adaptabilidad a los suelos poco fértiles del trópico, es altamente susceptible al salivazo (Keller-Grein et al. 1996). Explosión de poblaciones del insecto causa reducción dramática en la producción, calidad y palatabilidad del forraje, reduciendo la persistencia de la pradera y aumentando la degradación ambiental (Valério y Nakano 1987, 1988; Hewitt 1989).
Para diseñar un programa de manejo integrado efectivo del salivazo de los pastos se requiere información precisa sobre la distribución e identificación del complejo plaga. Determinaciones correctas de especies y la elaboración de claves de identificación son de alta prioridad para avanzar en el manejo de la plaga y fomentar nuevas investigaciones (Danks 1988). Se considera que la expresión de resistencia varietal, por ejemplo, depende de la especie de salivazo en particular (CIAT 1999). Por lo tanto es necesario que las tácticas de manejo consideren en detalle la relación salivazo/hábitat/hospedero.
Este estudio se realizó con el fin de preparar un resumen oportuno de la diversidad, clasificación y distribución del salivazo en Colombia y Ecuador. Se necesita esta actualización por la nueva información y resultados que se han sido obtenido de las actividades investigativas realizadas en los últimos cuatro años por el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA) y varias universidades en Colombia (Universidad de Sucre, Universidad de la Amazonía, Universidad de los Llanos, Universidad del Valle, Universidad del Tolima). Este trabajo incluye aclaraciones y cambios en la nomenclatura de las especies del salivazo de los pastos en Colombia y Ecuador, al igual que nuevos registros de distribución.
Materiales y Métodos
La información de distribución fue obtenida de trabajos de campo (1996-2000) у revisión de colecciones en museos (1999-2000). Los datos de distribución se recopilaron de especímenes mantenidos en museos de cuatro instituciones: el Museo (Británico) de Historia Natural (Londres, Reino Unido) (MBHN), la Universidad de Cornell (Ithaca, Estados Unidos) (UCOR), CIAT (Cali, Colombia) y la Universidad Nacional sede Palmira (Palmira, Colombia) (UNP).
Se confirmó la identificación de cada espécimen adulto. En la mayoría de los casos éste fue apoyado por la comparación y examinación de especímenes tipos ubicados en el MBHN. Ciertas características de la genitalia del macho (edeago, estiletes y láminas genitales) formaron la base para cada determinación, junto con el color y tamaño como características secundarias.
La información recopilada de las colecciones en museos incrementó los registros de distribución y observaciones obtenidas en el transcurso de estudios de campo. En particular se incluyeron estudios realizados en los últimos cuatro años por el CIAT con la colaboración de la UniAmazonia (Florencia), la UniSucre (Sincelejo) y CORPOICA (Reg. 2 C.I. Turipaná, Cereté; Reg. 8 C.I. La Libertad, Villavicencio; Reg. 10 C.I. Macagual, Florencia; Reg. 5 C.I. El Mira, Tumaco) en los departamentos colombianos de Caquetá, Cauca, Córdoba, Meta, Nariño, Sucre y Valle del Cauca.
El análisis de la diversidad y distribución de las especies de Ecuador fue preliminar con respecto al análisis hecho para Colombia. De las instituciones visitadas, solamente MBHN, UCOR y CIAT tenía datos de distribución disponibles; no se visitaron museos nacionales o regionales en Ecuador. La información del campo se logró en 1998 y 1999 durante una visita (DCP) a Puyo (Prov. Pastaza) coordinada por el Servicio Ecuatoriano de Sanidad Vegetal (SESA) y por especímenes entregados por C. Claus (Programa Forestal Sucumbíos, PROFORS), J. Mendoza (Centro de Investigaciones de la Caña de Azúcar del Ecuador, CINCAE) у H. Rogg (Promoción de Exportaciones Agrícolas no Tradicionales, PROEXANT).
El presente análisis se limitó a especies de cercópidos asociadas con gramíneas cultivadas o silvestres. Este subgrupo de especies se determinó por los datos del hospedero encontrados con el espécimen revisado, o en algunos casos por registros en la literatura. Se incluyeron solamente los datos de distribución asociados con los especímenes examinados; los registros de distribución en la literatura no se incluyeron para evitar errores taxonómicos (las pocas excepciones están señaladas). De la misma manera, el registro de hospederos se limitó a datos asociados con los especímenes examinados, con la excepción de los especímenes tipos.
Resultados y Discusión
Material examinado
De las cuatro instituciones, se examinaron más de 2631 y 85 especímenes montados de Colombia y Ecuador, respectivamente, representando las especies de cercópidos asociados con gramíneas. En Colombia, se obtuvieron 271, 99, 22 y 20 registros de distribución de CIAT, UNP, UCOR Y MBΗΝ, respectivamente, para 21 de los 32 departamentos colombianos. En Ecuador se obtuvieron solamente 5, 0, 5 y 17 registros, respectivamente, para nueve de las 20 provincias ecuatorianas.
Diversidad genérica
Se encontraron siete géneros de cercópidos asociados con gramíneas en los dos países: Aeneolamia, Isozulia, Mahanarva, Notozulia, Prosapia, Sphenorhina y Zulia. El género Isozulia no se halló, en este trabajo, asociado con gramíneas en Colombia mientras que Aeneolamia, Notozulia y Prosapia no se registraron para Ecuador. Todos estos géneros son conocidos en la literatura por tener especies que son plaga de gramíneas. Sin embargo, los registros de Notozulia y Prosapia fueron los primeros para Colombia y el primer registro del género Prosapia en América del Sur. Este género está registrado desde el suroccidente de Canadá hasta Panamá (Hamilton 1977) pero nunca antes en Suramérica (Peck et al. 2001).
Diversidad específica
Se hallaron 18 especies de cercópidos cuyos hospederos incluyen gramíneas silvestres o cultivadas. De éstas, 15 se detectaron en Colombia y nueve en Ecuador. El listado en Ecuador incluye I. minor y M. phantastica las cuales se describieron originalmente de especímenes colectados en Ecuador (Metcalf 1961; Fennah 1985) aunque no se examinaron especímenes ecuatorianos en este estudio (Tabla 1). Las seis especies siguientes se encontraron distribuidas en ambos países: M. andigena, M. phantastica, Mahanarva sp. nov., S. rubra, Z. pubescens y Zulia sp. nov.
Se registraron por primera vez en Colombia las siete especies siguientes asociadas con gramíneas: M. andigena, M. phantastica (Breddin), Mahanarva sp. nov., N. entreriana (Berg), P. simulans (Walker), Sphenorhina sp. 1 y Zulia sp. nov. En Ecuador los nuevos hallazgos corresponden a las cuatro especies siguientes: I. astralis (Distant), Mahanarva sp. nov., Sphenorhina sp. 2 y Zulia sp. nov.
Comparado con otros países neotropicales, Colombia presenta una diversidad relativamente alta de géneros y especies de salivazo. Los únicos géneros no representados en Colombia son Deois, Isozulia, Kanaima, Maxantonia y Tunaima. Se conoce un registro de Isozulia en Colombia pero la única especie registrada, I. cyanescens (Lallemand) (Sphenorhina), no se conoce en gramíneas (Fennah 1985). En Costa Rica, se han registrado ocho especies y tres géneros del salivazo en gramíneas (Thompson en prensa). En Venezuela se han registrado nueve especies y cinco géneros (Fennah 1949, Guagliumi 1962, DCP registros de MBHN) mientras que en Brasil se han encontrado 16 especies de siete géneros (Guagliumi 1972; Menezes 1982). Colombia comparte con Costa Rica A. lepidior, A. reducta y P. simulans; con Venezuela A. bogotensis, A. lepidior, A. reducta, A. varia, P. simulans y S. rubra; y con Brasil N. entreriana y S. rubra.
Se espera un aumento significativo en el número de especies y géneros registrados para Ecuador con más recolecciones en el campo y revisión de especímenes en museos regionales y nacionales. En una sola visita a Puyo, Prov. Pastaza, se encontró una diversidad local alta, cuatro especies de cuatro géneros: I. astralis, M. andigena, Sphenorhina sp. 2 y Z. pubescens.
Diversidad y distribución de especies de salivazo en gramíneas de Ecuador
Citado de la literatura no por especímenes examinados (I. minor: Metcalf 1961, Fennah 1985; M. phantastica: Goding 1923)
Distribución geográfica
Para Colombia los datos obtenidos indican que la composición del complejo salivazo varía en términos generales según la zona geográfica (Tabla 2). En el trópico bajo las especies más importantes son A. lepidior y A. reducta en las sabanas colinadas de la costa norte, A. reducta y A. varia en los Llanos Orientales, y M. andigena y Zulia sp. nov. en la costa Pacífica. En las zonas interandinas predomina Z. carbonaria y Z. pubescens en el valle geográfico del río Cauca, y A. reducta, Z. carbonaria y Z. pubescens en el Magdalena medio y alto. Las especies predominantes en la zona andina son M. phantastica y Z. pubescens, esta última también importante en la región del piedemonte de la Orinoquía y piedemonte de la Amazonía.
Los departamentos colombianos con mayor diversidad de especies registradas son Meta, Valle del Cauca y Cauca con seis especies cada uno (Tablas 3 y 4). Sin embargo, en estas regiones es donde probablemente se han hecho más recolecciones por las actividades investigativas del CIAT y CORPOICA. Es necesario realizar más recolecciones para ampliar el conocimiento de la distribución geográfica en Ecuador y los 11 departamentos colombianos sin registros.
A continuación, se presentan, en forma resumida para cada especie del salivazo, las plantas hospederas registradas para Colombia, países confirmados y notas adicionales sobre la clasificación, estado de plaga y patrón de distribución. Las Tablas 3-5 muestran los departamentos colombianos donde ha sido registrada cada especie; los vacíos no indican que la especie no ocurre en el departamento sino que no ha sido señalada hasta la fecha según las fuentes de información descritas en la metodología.
Principales especies del complejo salivazo según zona geográfica de Colombia
Aeneolamia
En Colombia, A. varia demuestra polimorfismo en patrones de color. Guagliumi describió 20 subespecies solamente para Venezuela !Guagliumi 1955) y 23 variedades se incluyeron en el catálogo de Metcalf (l961). Uno de éstos, A. varia saccharina (que no se conoce de Colombia o Ecuador) es la especie más reconocida por su alto impacto histórico en caña de azúcar en ciertas islas caribeñas como Trlnldad (Fewkes 1969b). A. varia (sensu latu) está distribuido desde Colombia hasta la Guyana Francesa, Trinidad, Tobago y otras islas del sur del Caribe.
Diversidad y distribución de especies de salivazo en gramíneas de las regiones sur y oriental de Colombia
Un sólo registro.
Diversidad y distribución de especies de salivazo en gramíneas de las regiones occidental y central de Colombia
Isla Gorgona
Un sólo registro.
Isozulia
Mahanarva
Diversidad y distribución de especies de salivazo en gramíneas de las regiones norte y centro de Colombia
IUn sóloregistro.
Notozutie
Prosapia
En Colombia P.simulans fue detectado recientemente en cuatro sitios en el valle geográfico del río Cauca. Se colectó en 1999 un sólo individuo en pastos de B. dictyoneura en el departamento del Cauca, Mpio. de Santander de Quilichao, a 1060 msnm. Posteriormente se localizaron tres poblaciones grandes en el departamento. del Valle del Cauca (1) Mpio. El Cerrito, Vereda Santa Helena, 1155 msnrn. (2) Mpio. Yotoco, Vereda Cordobita, 1535 rnsnm. y (3) Mpio. Calima El Darién. Veredas Primaveia y Diamante la Esmeralda, 1621 msnm, todos en pastos de B. decumbens. En Calima El Darién P. simulans también fue señalado sobre A. micay y H. ruie (Pecket al. en preparación).
En Nicaragua y Honduras se conoce a P. simulans como uno de los cercópidos más dañinos en caña de azúcar (J. Gaviria, Centro Guatemalteco de Investigación y Capacitación de la Caña de Azúcar, CENGICAÑA, comunicación personal). También constituye una plaga importante en caña de Costa Rica (observación personal). Este registro conlleva implicaciones graves para la cañicultura en el Valle del Cauca. Los niveles de población encontrados en pastos de B. decumbens son económicamente significativos, lo cual representa una amenaza real para la persistencia de las pasturas mejoradas y la producción de leche y carne en el Valle del Cauca y otras regiones donde pudiera diseminarse (Peck et al. en preparación)
Sphenorhina
Este género diverso incluye 58 especies (Metcalf 1961), varias de las cuales utilizan gramíneas como hospedantes, pero en la mayoría los hospederos son poco conocidos. En general no se registra Sphenorhina por daños graves en gramíneas cultivadas fuera de S. rubra. En Colombia, Sptie norhina sp. 1 fue encontrada en P c/an destinum en el Cauca. Sphenorhina sp. 2 (de Ecuador) fue asociada con gramíneas al lado de caña de azúcar.
Zulia
Z. carbonaria fue encontrada en seis departamentos colombianos. Su registro en el departamento del Caquetá es curioso por estar apartado al resto del rango de distribución. Además, su distribución en Caquetá parece ser muy localizada. Z. carbonaria se encontró solamente en 3 de 9 sitios en Caquetá donde se hicieron recolecciones varias veces en los años 1998-1999. Constituyó 17.0, 0.3 Y 0.1% de la composición de especie en los tres sitios ubicados en los municipios de La Montañita (Fca. La Rueda), San José del Fragua (Fca. El Diamante) y Florencia (Hda. Durania), respectivamente (Puentes y Ramírez 1999, Blanco y Giraldo 1999). Vale la pena señalar que el material vegetal de Brachiaria fue introducido durante los últimos 15 años a La Rueda desde el departamento del Cauca. Mpio. de Santander de Quilichao (G. Ruiz, Universidad de la Amazonía, comunicación personal) donde Z. carbonaria es la especie predominante. Aunque no se puede probar que Z. carbonaria invadió al Caquetá por material infestado, subraya la importancia de ejercer un manejo mejor sobre el traslado de material vegetal. Los huevos de Z. carbonaria son puestos en la superficie del suelo pero también en la hojarasca y se pegan a la superficie del tallo inferior (Rodríguez et al. 2000).
lmplicaciones
A pesar del alto nivel comparativo de la investigación en Colombia sobre el salivazo de los pastos, se han obtenido registros de nuevas especies y nuevos rangos de distribución. Es urgente realizar más recolecciones tanto en Colombia como en Ecuador con el fin de describir el complejo de salivazo en las regiones donde todavía éste es desconocido y documentar la diversidad regional actual. Estos inventarios servirán para vigilar el traslado o introducción de especies y la emergencia de nuevas plagas. Unas regiones claves son el Chocó Geográfico, la costa Pacífica y la Amazonía Colombiana que están contiguas a regiones diversas del trópico bajo y donde se han encontrado nuevas especies.
Prosapia simulans en Suramérica, N. entreriana en los Llanos Orientales y Z. carbonaria en el piedemonte de la Amazonía puedan representar introducciones o invasiones desde Centroamérica, Brasil y el departamento del Cauca, respectivamente. Esta evidencia sugiere que la introducción de especies exóticas de salivazo es un riesgo ya que amenazan la producción de forrajes y caña de azúcar en los nuevos hábitats.
Es necesario hacer recolecciones de más datos sobre la distribución del salivazo, analizarlos en forma más detallada, y construir un mapa de rango de distribución para las especies colombianas con el fin de empezar a interpretar los patrones de distribución y guiar un estudio sobre los determinantes de distribución. Para cercópidos, estas determinantes son desconocidas en su mayoría. La evidencia en este estudio preliminar demuestra variación taxonómica en la flexibilidad de la distribución. Por ejemplo, si se consideran los registros de Z. pubescens con información de elevación. esta especie ocurre a 250-450 msnm en el piedemonte de la Amazonía (departamento del Caquetá) pero en el valle geográfico del río Cauca normalmente ocurre por encima de los 1400 msnm hasta 2265 msnm en el departamento de Antioquia. A. reducta está aparentemente limitada hasta los 300 msnm en la costa norte y los Llanos Orientales del país pero en el valle del río Magdalena medio y alto (departamento del Tolirna) se obtuvieron dos registros a 1300 msnrn.
Dada la variación intraespecífica y convergencia interespecífica exhibida por muchas especies, las estructuras de la genitalia del macho son las características más importantes para distinguir especies. Sin embargo a nivel geográfico debe ser posible establecer claves de diagnóstico basadas en forma, tamaño y coloración de los adultos. Determinaciones taxonómicas correctas y la ubicación de especímenes "vouchers" en colecciones de museos son prioritarias para aumentar el impacto de la investigación.
Las estrategias del manejo del salivazo en las regiones donde tiene importancia económica deben estar formuladas para el complejo específico local ya que existe bastante variación entre las especies en términos de biología y ecología. La región misma influye en la ecología presentada por las especies. En el piedemonte de la Amazonía. por ejemplo, no hay una estación seca marcada, lo cual hace que el desarrollo poblacional no sea sincronizado (CIAT 1999). Al contrario, las poblaciones son mucho más sincronizadas en sitios estacionales como la costa norte y el piedemonte de la Orinoquía.
Conclusiones
En Colombia, se encontraron 15 especies de 6 géneros del salivazo de los pastos mediante examinación de especímenes en museos y observaciones de campo. Un examen preliminar para Ecuador confirmó nueve especies de cuatro géneros. Seis especies son comunes para ambos países.
Se descubrió un cambio mayor en la no menclatura del grupo. Lo que anteriormen te se conocía como Z. colombiana en Colombia es en realidad Z. carbonaria. Además, Z. colombiana es un sinónimo menor de Z. pubescens y por esta razón se debe retirar su uso.
Dos especies fueron determinadas como nuevas: Mahanarva sp. nov. en el piedemonte de la Amazonía del Dpto. del Caquetá (Colombia) y Ecuador, y Zulia sp. nov. en la costa Pacífica del Dpto de Nariño (Colombia) y Ecuador.
Se obtuvieron nuevos datos de diversidad y distribución incluyendo Z. carbonaria en el piedemonte de la Amazonía; Mahanarva andigena, Mahanarva sp. nov.. ttotozutia entreriana y Zulia sp nov. para Colombia y Prosapia simulans para Suramérica. Se registró por primera vez el género Prosapia en Suramérica.
La presencia de P.simulans en el valle geográfico del río Cauca merece una especial atención ya que esta especie es una de las plagas más importantes en caña de azúcar para ciertas regiones de Centroamérica.
Las gramíneas cultivadas o silvestres registradas como hospederos para el salivazo en Colombia y Ecuador son: Andropogon gayanus, Axonopus compressus, A. micay, A. scoparius, Brachiaria plantaginea, B. brizantha, B. ciecumbens, B. dictyoneura, B. humidicola, B. mutica, Bothriochloe pertusa, Bothriochloa sp.. Calopogonium sp.. Cestrum sp.. Cynodon plectostachyus, Cynodon sp.. Dichanthium aristatum, Digitaria decumberis, Homolepsis eturensis, Hyparrhenia ruta, Melinis minutifiora, Oryza sativa, Panicum maximum, Pennisetum clandestinum, Saccharum officinarum, y Sorghum halepense. También se registó Cestrum sp. ISolanaceae), Dichromena ciliata (Cyperaceae) y Stylosanthes spp. (Leguminaceae).
Es urgente realizar más recolecciones del complejo de las especies de salivazo en Colombia y Ecuador para ampliar los conocimientos del grupo y poder identificar nuevas plagas inmigrantes o invasoras. En Colombia las áreas críticas son el Chocó Geográfico, Costa Pacífica y Amazonía.
Los datos obtenidos muestran que el rango de distribución varía entre especies y que diferentes regiones geográficas aportan un complejo distinto. Es importante considerar esta variación para guiar avances en el manejo mediante estudios bioecológicos y tácticas de control dirigidos a las especies locales.
Footnotes
Agradecimientos
El autor agradece los esfuerzos de G. Arango quien contribuyó con 135 registros de distribución, 5. Lapointe (39), C. García (20) y R. Maldonado (15). Para el acceso a las colecciones de museo se agradece a P. Hernández (CIAT), R. Hoebeke (UCOR), N. C. Mesa (UNP)y particularmente M. Webb (MBHN) por el permiso de examinar los especímenes tipo. C. Medina (Universidad de Pretoria, Sudáfrica), N. C. Mesa (Universidad Nacional sede Palmira) y B. Arenas (CIAT) hicieron comentarios detallados sobre el manuscrito. F. López. J. Rodríguez, U. Castro y A. Morales (CIAT) ayudaron en varias etapas de la preparación del manuscrito. L. McCormick (North Carolina State University) ayudó con la obtención de unas referencias claves. Este estudio fue realizado con la ayuda financiera de la Organización de los Estados Americanos, Nestlé de Colombia, y el Fondo Nacional del Ganado en Colombia.