Taxonomic Notes of the Crazy Ant (Hymenoptera: Formicidae: Paratrechina Fulva ) in Colombia

Abstract

The crazy ant Paratrechina fulva (Mayr) (Hymenoptera: Formicidae) was introduced in Colombia some decades ago for the control of poisonous snakes. The ant resulted being one important plague for the man and their domestic animals. Due to the absence of a revision for the species of the genus in the Neotropical Region, taxonomic notes of the species are offered in order to help their identification. Paratrechina could be distinguished between other formicines for the stout and large hair (macrochaeta) in all body except metanotum, propodeum and petiole, and for the their mandibular configuration, where the subbasal and intercalar teeth are the smallest. P. fulva could be distinguished in Colombia for their red brown color and the dense pubescence in the thorax, giving dull appearence to the ant.

Introducción

A comienzos de la década de los 70s se introdujo la hormiga Paratrechina fulva (Mayr) en Colombia Central, para el control de ofidios venenosos que atacaban campesinos (Zenner y Martínez 1992) o de la hormiga cortadora de hojas (Atta spp., Zenner y Ruiz 1982). Introducida en Santander y Cundinamarca (ICA 1972), la hormiga loca parece haberse establecido en otras partes del país, como sitios en la zona cafetera, Valle del Cauca y Boyacá. Aunque al principio la hormiga pudo lograr su tarea (Zenner y Martínez 1992), terminó por convertirse en una molestia importante afectando directa e indirectamente al hombre (Zenner 1990b).

Zenner (1990a) revisa los aspectos de la biología, expansión y aspectos económicos de P. fulva en Colombia. Aparentemente es una especie que, después de apariciones explosivas, termina por estabilizarse y ganar categoría de plaga secundaria. Sin embargo, continuamente se registran problemas con esta hormiga, la cual parece expandirse lenta pero continuamente en otros territorios.

Paratrechina es un género cosmopolita, con alrededor de 100 especies (Bolton 1995). Trager (1984) revisó las especies de Norteamérica, estableciendo sus límites e historia taxonómica. Hasta hace poco puede encontrarse en la literatura el nombre Nylanderia asociado a algunas de estas hormigas, así como Prenolepis en la literatura de comienzos de siglo.

Sistemática de Paratrechina

Paratrechina es un género de la subfamilia Formicinae, tribu Lasiini (Bolton 1994). La tribu Lasiini (= Acanthomyopsini, = Prenolepidini) comprende los géneros vivientes Acanthomyops, Euprenolepis, Myrmecocystus, Paratrechina, Prenolepis, Pseudolasius y Teratomyrmex y el género fósil Protrechina. La monofilia de la tribu, sus relaciones con otras tribus de Formicinae, y las relaciones internas y límites de sus géneros, son problemas por resolver (Bolton, com. per.). Algunos de estos géneros se encuentran en la zona de transición Neártico/Neotrópico (Lasius, Prenolepis …) pero el único género estrictamente tropical es Paratrechina, con alrededor de 44 especies (y varias subespecies y razas) en Meso y Sudamérica (Kempf 1972).

Paratrechina fue creado por Motschoulsky en 1863 para alojar a Formica longicornis Latreille, una especie atípica dentro del género; Emery propuso en 1906 el subgénero Nylanderia dentro del género Prenolepis. En 1936 Wheeler ascendió este subgénero a género válido. En su catálogo de 1972 Kempf acepta dos géneros, Paratrechina (con una especie) y Nylanderia con el resto de especies.

Debido a la creciente importancia de esta especie en el país, y a la carencia de una descripción adecuada que permita separarla de las demás especies del género, se ofrece en esta contribución la redescripción de la especie (obrera, reina, macho) y algunas notas de distribución. Puesto que el objetivo principal es de identificación, no se establece una revisión exhaustiva de distribución.

El material examinado se encuentra depositado en las siguientes colecciones: NHMW (Museo de Historia Natural, Viena); IAVH (Instituto Humboldt, Villa de Leyva); MZSP (Museo de Zoología, Universidad de Sao Paulo).

Género Paratrechina Motschoulsky

= Prenolepis (en parte); = Nylanderia. Sinonimia en Trager (1984:53-54)

Diagnosis

Cuerpo con macroquetas en la cabeza, pronoto, mesonoto y gaster. Mandíbulas con seis dientes, el intercalar (antepenúltimo contando desde el apical, Fig. 1b) y subbasal (el más próximo al basal, Fig. 1b) más pequeño que los otros. Diente intercalar siempre es el más pequeño de todos.

Figura 1.

Paratrechina fulva. Obrera: (a) Cabeza en vista frontal (Escala: 050 mm); (b) Mandíbulas (Escala: 008 mm); (c) Vista lateral (Escala: 050 mm); (d) Perfil posterior cabeza, obrera de Brasil (Escala: 050 mm); (e) Ala anterior, macho (Escala: 025 mm).

Caracterización

El género puede distinguirse de otras hormigas por la siguiente combinación de caracteres: Tamaño, entre 1.5 y 4 mm. Antenas de 12 segmentos, sin masa definida. Mandíbulas de 6 dientes (5 en P. longicornis), el 4 (antepenúltimo desde el apical) más pequeño que los demás. Palpos 6,4. Ojos bien desarrollados. Pronoto convexo. Mesonoto casi plano en perfil, bien separado del pronoto y metanoto. Metanoto forma una banda estrecha, acompañado a cada lado por un espiráculo mesotorácico, cuyas aperturas son casi dorsales. Propodeo convexo. Gaster con acidoporo rodeado de pelos. Escultura muy limitada. Pilosidad abundante, consistiendo de pelos duros, gruesos y erectos (las "macroquetas" de Trager, 1984), además de la pubescencia presente en algunas especies.

A simple vista las hormigas de este género se distinguen por sus pelos gruesos y erectos en los escapos, cabeza, mesosoma y gáster. En P. longicornis el escapo no posee pelos erectos. Euprenolepis también presenta este tipo de pilosidad, pero este género no se encuentra en el Neotrópico.

No existen revisiones modernas para la Región Neotropical; Trager (1984) define algunos grupos de la fauna Neártica, de muy limitado uso para la fauna Neotropical. Paratrechina es un género complejo, con muchas especies pobremente definidas. Como en otros grupos de hormigas, la taxonomía del grupo se caracteriza por un gran número de formas designadas como subespecies o razas superficialmente descritas. La mayoría de los tipos no son fáciles de estudiar, desanimando a quien desee enfrentarse con la revisión del grupo.

En Colombia se citan algunas pocas especies (Fernández et al. 1996) aunque el número es más grande, gracias al material depositado en varias colecciones locales que representan varias especies no identificadas.

Paratrechina fulva (Mayr)

Prenolepis fulva Mayr, 1862:698 (obrera, reina) Prenolepis fulva: Forel, 1891:94 (macho) Prenolepis (Nylanderia) fulva: Forel, 1908:67 Paratrechina (Nylanderia) fulva: Emery, 1925:222 Nylanderia fulva: Kempf, 1972:166 Paratrechina fulva: Snelling y Hunt, 1976:122; Bolton, 1995:313.

Diagnosis

Diente subbasal robusto (Fig. 1b). Mesosoma cubierto por pubescencia densa y apretada, dando un aspecto opaco (Fig. 1c). Genitalia del macho con los parámeros con numerosos pelos de longitudes desiguales (Figs. 2c,d).

Figura 2.

Paratrechina fulva. Macho: (a) Vista lateral (Escala: 050 mm); (b) Cabeza en vista frontal (Escala: 034 mm); (c) y (d) Genitalia en vistas dorsal y lateral (Escala c: 015 mm; d: esquemático). Hembra: (e) Cabeza en vista frontal (Escala: 050 mm).

Obrera (Figs. 1a-d)

Medidas (en milímetros) Holotipo (paratipos): Longitud de la cabeza: 076 (088-090); Ancho de la cabeza: 066 (080); Máxima longitud del ojo: 017 (020-022); Longitud del escapo: 084 (1.00-1.08); Indice Cefálico: 86 (88-90); Indice del Escapo: 127 (125-135).

Medidas material no tipo: Longitud de la cabeza: 080-083; Ancho de la cabeza: 068-070; Máxima longitud del ojo: 018; Longitud del escapo: 092-098; Indice Cefálico: 88-90; Indice del Escapo: 115-127.

Descripción. Monomórfica, longitud entre 2.60 y 2.90 mm. Mandíbula de 6 dientes, dientes intercalar (antepenúltimo desde el apical) y subbasal (el más próximo al basal) los más pequeños; espacio entre los dientes basal y subbasal mayor que en los demás dientes (Fig. 1b); diente intercalar el más pequeño de todos. Fórmula palpal 6,4. Clípeo emarginado anteriormente, en vista lateral abombado. Carena frontal corta, extendiéndose poco del receptáculo antenal. Antena de 12 segmentos sin mazo definido, la inserción en el receptáculo visible en su mayor parte en vista frontal. Escapo notablemente más largo que la cabeza. Flagelo filiforme, muy débilmente ensanchado hacia el ápice, cada segmento más largo que ancho, el apical el más largo. Borde anterior del receptáculo antenal cerca del margen posterior del clípeo en aproximadamente la mitad del diámetro del receptáculo. Ojos bien desarrollados, aproximadamente un quinto de la longitud de la cabeza. Ocelos ausentes. Lados de la cabeza ligeramente redondeados, margen posterior ligeramente cóncavo.

Pronoto en vista lateral convexo; mesonoto plano a ligeramente convexo, elevándose y separándose del resto del mesosoma. Metanoto reducido, menos del 30% de la longitud del mesonoto, que forma en vista lateral una banda hundida entre el mesonoto y el propodeo. Metanoto a cada lado con un espiráculo conspicuo que se eleva claramente sobre el tegumento, y con la apertura casi completamente dorsal. Propodeo en vista lateral redondeado. Pecíolo cuneado con la cresta aguda en vista lateral, casi plana en vista frontal.

Gaster (Metasoma) ovado, terminalmente acuminado, relativamente voluminoso. Borde anterior del tergo uno con una impresión definida, ocultando parcialmente el pecíolo en vista dorsal. Acidoporo conspicuo, rodeado de una corona de pelos. Cabeza con numerosas macroquetas, siendo las más largas las del vértex; escapo con 20 a 30 macroquetas. Propodeo con dos pares de macroquetas largas (más o menos de la longitud del mesonoto), dos pares medianas (aproximadamente la mitad de la longitud de las grandes), y varias cortas. Mesonoto con dos pares de macroquetas más cortas que las mayores del pronoto, a veces con macroquetas cortas. Metanoto, propodeo y pecíolo sin macroquetas. Gaster con numerosas macroquetas. Pubescencia corta, densa y recostada sobre todo el mesosoma (algo menor sobre el dorso del pronoto), esparcida sobre la cabeza. Cabeza y pronoto brillantes, resto del cuerpo poco brillante a opaco. Color café rojizo, pubescencia más clara, macroquetas café oscuro.

Hembra (Fig. 2e)

Medidas (en milímetros): Longitud de la cabeza: 1.03; Ancho de la cabeza: 1.05; Máxima longitud del ojo: 030; Longitud del escapo: 1.15; Indice Cefálico: 1.03; Indice del Escapo: 110.

Descripción. En términos generales como la obrera, con las modificaciones propias de la casta. Longitud total entre 4.7 y 4.9 mm. Cabeza tan larga como ancha. Escapo proporcionalmente más corto que en la obrera, y ligeramente ensanchado subapicalmente. Por lo menos mitad de los receptáculos antenales cubiertos en vista dorsal por las carenas frontales. Ojos bien desarrollados, aproximadamente un tercio de la longitud de la cabeza. Ocelos presentes y conspicuos. Cabeza más ancha detrás de los ojos, para estrecharse un poco hacia delante; margen posterior recto. Ala anterior como en la Fig. 1e. Pecíolo en vista dorsal prácticamente invisible. Gaster masivo. Macroquetas abundantes sobre todo el cuerpo, incluyendo un par sobre la estrecha banda transversa del metanoto. Pubescencia de la cabeza más abundante que en la obrera, viéndose menos brillante el tegumento.

Macho (Figs. 1e y 2a-d)

Medidas (en milímetros): Longitud de la cabeza: 068; Ancho de la cabeza: 058; Máxima longitud del ojo: 030; Longitud del escapo: 095; Indice Cefálico: 85; Indice del Escapo: 140.

Descripción. Con las modificaciones propias de machos formicinos. Longitud aproximada de 3 mm. Cabeza aproximadamente tan larga como ancha, con el margen posterior ligeramente cóncavo. Mandíbulas desarrolladas, menos esclerotizadas que en obreras, con un diente apical y una hendidura subapical. Antena de 13 segmentos. Ojos grandes y protuberantes, longitud mayor aproximadamente la mitad de la longitud de la cabeza. Ocelos presentes y conspicuos. Ala anterior como en la fig. 1e. Genitalia (Figs. 2c,d) con los parámeros con numerosos pelos de diferentes longitudes que nacen en la superficie (especialmente cerca del borde), edeago delgado, longitud aproximada a la de los parámeros, digitus corto. Pilosidad en general como en la obrera.

Material examinado

COLOMBIA: AMAZONAS: 2 obreras, Leticia, F. Castaño leg. No. 11534 (WMIC); BOYACÁ: 18 obreras, Puerto Boyacá, 1-jun-75, A. López (IAVH); CAUCA: 9 obreras, Corinto, CENICAÑA, 1000m, 1-abr-00, L.A. Gómez leg. (IAVH); 4 obreras, 2 machos, Florida, CENICAÑA, 1000m, 2-abr-00L.A. Gómez leg. (IAVH); 20 obreras, 2 machos, Puerto Tejada, Hacienda San Camilo, Incauca, 1000m, 1-abr-00, L.A. Gómez leg. (IAVH); 7 obreras, 1 macho, CUNDINAMARCA: 12 obreras, Fusagasugá, 1-oct-77, I. Zenner leg. (IAVH); SANTANDER, Barbosa, 24-feb-00, J. Bautista leg. (IAVH); 2 obreras, 1 reina, 1 macho; VALLE, Buga, Laguna de Sonso, Hacienda Managua, 10-jun-98, A. Arcila, No. 28-99 (IAVH) BRASIL: 3 obreras, Sao Paulo, 17-jun-70, J. Diniz leg. (MZSP).

Comentarios

En la colección del Museo de Historia Natural en Viena, Austria, se observó el holotipo de P. fulva con las etiquetas "Rio de Janeiro"/Göldi leg./"Prenolepis fulva" G. Mayr/TYPE. El ejemplar está rodeado de otros marcados como "Type series" con las etiquetas "Brasilien" y "Santha Catarina".

Se han descrito 8 subespecies (o variedades) asociadas a P. fulva, y probablemente la revisión del género dilucide si son sinónimos de esta especie o buenas especies. Trager (1984) separó P. fulva pubens Forel como buena especie basándose en diferencias de color y número de macroquetas y genitalia en el macho. Sin embargo, la validez de pubens, así como la de las demás subespecies propuesta en fulva aguarda una revisión en gran escala. Un par de obreras de P. fulva fumata (Forel) observadas por el autor en MZSP (Santa Catharina, Brasil) no muestran diferencias significativas con otras muestras de Brasil o Colombia, excepto por el color general más oscuro. La inexistencia de machos asociados impiden tomar una decisión apropiada al momento.

Las diferencias entre las poblaciones de P. fulva en Colombia de 1975, 1977 y finales de los 90 no parecen ser apreciables. Las obreras observadas en Brasil, presumiblemente correspondientes a la población nativa, difieren muy poca de las obreras en Colombia. Básicamente la única diferencia apreciable es el margen posterior de la cabeza, más convexo en las obreras de Brasil (Fig. 1d), muy ligeramente en las obreras en Colombia (Fig. 1a). Es interesante notar que las dos obreras coleccionadas en Leticia muestren un estado intermedio entre las muestras antes comparadas en este carácter.

P. fulva lleva más de 25 años. instalada en Colombia, ocupando zonas en Valle, Cauca, Santander y Cundinamarca (Fig. 3). Es interesante el dato de colección de Leticia; aunque no tiene fecha, por información indirecta parece que se realizó entre 1980 y 1983. Colecciones posteriores en el área no han arrojado muestras de esta especie, por lo que no es seguro si está establecida. Por otro lado, la expansión de la especie no parece ser tan grande como se vislumbraba antes, aunque se desconocen las razones que expliquen la ausencia de esta especie en zonas similares a las ya conocidas.

Figura 3.

Distribución de P. fulva en Colombia.

Hormigas cercanas a Paratrechina

La combinación de macroquetas en el cuerpo, dientes intercalar y subbasal más pequeños que los demás de las mandíbulas, así como setas en el lado dorsal de las tibias posteriores (Agosti y Bolton 1990) diferencian Paratrechina de cualquier otro género de hormigas. El género más cercano a Paratrechina parece ser Euprenolepis, el cual posee también macroquetas. Sin embargo, este género no es Neotropical y la conformación de la mandíbula y mesosoma difiere de Paratrechina. Myrmecocystus y Prenolepis pueden tener una dentición semejante a Paratrechina, pero carecen de macroquetas.

En la Región Neotropical un género parecido es Linepithema, con tamaño, color y hábitos que recuerdan Paratrechina. Sin embargo, Linepithema pertenece a otra subfamilia, Dolichoderinae, carece de acidoporo, macroquetas y mandíbulas como Paratrechina. Algunas Pheidole pueden tener tamaño y color semejante a Paratrechina, pero Pheidole es Myrmicinae y por lo tanto el pecíolo es de dos nodos y no uno como en Formicinae. La especie P. fulva posee un color marrón claro y, con pocos aumentos, pueden observarse las macroquetas y la apariencia opaca del tórax; esto separa la especie de las demás del género en Colombia. P. steinheili (Forel) aparentemente pertenece al grupo fulva, y se diferencia por la cabeza, proporcionalmente más ancha que en P. fulva.