Abstract
The Calima medio river basin located in the northeastern of the Valle del Cauca department. Darien municipio, its a transitional life zone between tropical high wet forest and fluvial tropical forest. It is one of the most diverse places in flora and fauna in the world. This place is not well known from the invertebrates point of view. This is the first contribution to the knowing of the ant fauna of this region.
This study determined the ant composition in two latitudinal ranges. Río Azul (550 m) and Río Bravo (900 m) and three types of forest stages (mature forest. secondary regeneration forest and disturbed areas). Samples were taken between January and July 1994, using different sample techniques (tuna baits, pitfall traps, leaf litter samples and manual collecting). Calima medio is the most ant diverse zone in the country until now, with 53 genera and 227 species belonging to six subfamilies, this number represent 33% of the known species from Colombia and the 64% from Valle del Cauca. This study register for first time Belonopelta deletrix to South America; to Colombia Probolomyrmex boliviensis, Strumigenys cultriger, Odontomachus panamensis, Prionopelta amabilis and the genera Stenamma; to Valle del Cauca for first time were registered 53 species. Besides, seven species non- described species in the scientific literature of the genera Pachycondyla, Odontomachus, Pseudomyrmex, Apterostigma, Strumigenys (2 spp.) and one from the new genera of the subfamily Myrmicinac, discovered recently. There were significative differences in the ant species composition between the two study arcas, Río Azul and Rio Bravo, the first one was the most diverse zone. Also, there were significative differences between the three types of forest stages sampled. Disturbed areas were different from both, mature forest and secondary regeneration forest. This study not only propose perturbation indicator ant species but from regeneration zone and well conserved forests. This study demonstrates how Hydroelectric project Calima III will affect negatively not only the ant species composition presents, but to those organisms which have any interaction with them and the processes in which they intervene.
Introducción
La cuenca media del río Calima forma parte de la provincia Pacífica, región biogeográfica del Chocó, considerada como una de las zonas del mundo más diversas en fauna y flora (Orejuela 1982; Faber y Gentry 1991). La región concentra altísimos niveles de endemismo, no obstante, es una de las zonas más inexploradas y menos conocidas del país.
Los estudios sobre insectos realizados en la región pacífica Colombiana son inventarios preliminares y restringidos a unos pocos sitios y grupos de organismos (Rangel et al. 1995, Andrade et al. 1996) y muy pocos estudios detallados (Baena y Escobar 1993). Hasta el momento se calculan para la región 101 especies de arácnidos y 649 de himenópteros (Rangel et al. 1995). Para el Valle del Cauca, los estudios sobre hormigas se resumen en algunos inventarios de su planicie pacífica (Baena 1993; Mackay 1993; Fernández 1995: Fernández y Palacio 1995; Fernández et al. 1996). Recientemente se han registrado 61 géneros y 353 especies de hormigas para el departamento, de las cuales 90 pertenecen a la cuenca media del río Calima (Chacón-Ulloa et al. 1996).
El presente estudio responde a la necesidad de conocer la diversidad y composición de uno de los grupos de insectos más abundantes e importantes en los ecosistemas tropicales: las hormigas. En la zona de estudio se proyecta construir la hidroeléctrica Calima III. sin tener en cuenta el impacto que sobre la entomofauna tendrá la ejecución de las obras allí proyectadas.
Los objetivos del estudio fueron conocer la mirmecofauna presente en la cuenca media del río Calima y algunos aspectos ecológicos de sus especies para estimar su valor potencial como indicadores de perturbación de hábitats y el impacto que sobre estos insectos sociales tendrá la construcción de Calima III. Además, se determinó si existían diferencias significativas entre las dos localidades de estudio y entre los distintos estados sucesionales muestreados.
Antecedentes
La provincia biogeográfica del Chocó. Esta Provincia es reconocida como una las regiones más lluviosas del mundo ya que en algunos lugares recibe más de 11 m de precipitación anual y sus bosques tropicales se encuentran entre los más diversos del planeta (Forero 1982, 1988; Gentry 1982: Faber y Gentry 1991). Una lista preliminar de plantas recopilada para parte del Chocó presenta 3.553 especies (Forero y Gentry 1989) y se estima que este número puede ascender a 8.000 especies. Los niveles de endemismo en plantas alcanzan el 25% (Gentry 1982: Croat 1992). La fauna manifiesta también altos niveles de riqueza y endemismo. En anfibios, por ejemplo, se conocen 126 especies de las cuales más del 50% son endémicas de la región Chocó (Lynch 1979). Igualmente, se conocen para esta región unas 700 especies de aves. de las cuales 50 son endémicas. lo cual constituye una de las concentraciones de especies endémicas más importantes del mundo y la mayor de América (Terborg y Winter 1983).
Las hormigas han demostrado ser uno de los grupos de insectos más sensibles a cambios en el ecosistema ocasionados por la deforestación o sustitución de la fauna nativa (Majer 1983; Bulbridge et al. 1992). La reducción de especies y géneros de hormigas en bosque naturales perturbados por el hombre las convierte en un grupo importante para evaluar la calidad del bosque y. en general, el impacto de las actividades humanas al ambiente (Mackay et al. 1991: Brown 1991).
Las hormigas reúnen las 12 características de un buen taxón indicador útil para análisis biogeográfico y ecológico (Brown 1991). Características entre las cuales se destacan el conocimiento y diversidad taxonómica, la importancia funcional en un ecosistema y la fidelidad ecológica. Las hormigas son el grupo que mejor responde a dicho análisis, con un valor indicador de 21/24.
Algunas especies. con hábitos generalistas en condiciones medianamente favorables, pueden convertirse en plagas de áreas urbanas y cultivadas como las hormigas arrieras Atta spp.. la pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata y la hormiga loca Paratrechina fulva (Fowler et al. 1990). Un buen ejemplo de esto, se esta dando en la Reserva Natural Laguna de Sonso, Valle del Cauca, donde P. fulva, está causando un gran daño ecológico sobre la fauna silvestre, desplazando la fauna nativa de hormigas (Aldana et al. 1995).
Materiales y Métodos
Area de estudio
La cuenca Media del río Calima hace parte de la región biogeográfica del Chocó. Está ubicada en la vertiente occidental de la cordillera occidental. en el municipio del Darién, al noroeste del departamento del Valle del Cauca (4" 00 N-3" 57' N: 76" 35 O 76" 42' Ο) (IGAC 1988). en la zona comprendida entre las cotas 380 a 1.520 m de elevación (CVC 1982). Según el sistema Holdridge se encuentra clasificada como transicional entre bosque muy húmedo tropical y bosque pluvial tropical (IGAC 1977).
La cuenca formada por cerros y laderas con altas pendientes es muy agreste. La temperatura media anual es de 24-26°C, la pluviosidad anual es mayor a 6.000 mm. Los suelos se catalogan como residuales y son aptos para la protección de los recursos hídricos, dada su escasa vocación para explotaciones agrícolas (CVC 1982).
Se escogieron dos sitios de muestreo: la zona de confluencia río Bravo-río Calima (Zona 1) y la zona de confluencia río Azul- río Calima (Zona 2).
Zona 1: se ubica a unos 7.5 km aguas abajo de la presa Calima I, entre los 850 - 900 m de elevación, presenta altas y deforestadas pendientes con extensos parches de pastizales y rastrojos dedicados a la ganadería o tenencia de caballos y mulas. Después de la adquisición de fincas por parte de la CVC se ha facilitado un proceso de regeneración natural en la mayor parte del área (CVC 1982). Esta zona no tiene bosques maduros.
Zona 2: se localiza a cinco horas por camino de herradura desde el campamento Campo Alegre, entre los 550-600 m de elevación. Presenta menos intervención que la Zona 1 aunque, hay evidencia de algunos calveros. Los bosques presentan algunos árboles de más de 30 m de altura, con abundantes epífitas (CVC 1982).
Métodos de muestreo
Entre enero y julio de 1994 se realizaron 6 muestreos de hormigas en cada zona de estudio. donde se escogieron tres estados sucesionales para ser estudiados: bosque maduro, bosque secundario y áreas intervenidas.
En cada uno de los estados sucesionales se delimitaron 3 transectos de 100 m de longitud. Cada transecto contenía 10 estaciones separadas por una distancia de 10 m entre si. Cada estación constaba de una trampa de caída y tres cebos corner con atún localizados en cada estrato: en la superficie del suelo un cebo epígeo, uno hipógeo enterrado a 10 cm del suelo y otro arbóreo ubicado a 1.5 m de altura en el tronco de un árbol (Fig. 1). El muestreo se completó con dos métodos: el cernimiento de hojarasca, por medio de saco Winkler (Fig. 1) y la recolección manual explorando en cada estado sucesional, el interior y superficie de los troncos, semillas y frutos caídos y epífitas. El esfuerzo de captura en cada sitio fue de una hora. Los cebos y las trampas de caída fueron recogidos 4 horas después de haberse instalado y cada una de las muestras se preservó en alcohol al 70%. La identificación taxonómica de los especímenes se realizó con las claves genéricas de Kempf (1972), Mackay (1989), Hölldobler y Wilson (1990), Brandao (1991) y Bolton (1994) y claves específicas de Watkins (1976), Mackay y Mackay (1986). Lattke (1986, 1990), Fernández (1991. 1993). Snelling y Longino (1992) y Mackay (1993). Además, se contó con la colaboración de especialistas nacionales y extranjeros en los diferentes géneros de hormigas. El material colectado se depositó en la colección de referencia del Museo de Entomología de la Universidad del Valle.
Ubicación de las trampas en una estación de muestreo. A. Trampa de caída. B. Cebo corner hipógeo. C. Cebo corner epígeo. D. Cebo corner arbóreo.
Tratamiento de datos estadísticos
En todos los análisis estadísticos se consideró la frecuencia de captura de las diferentes especies y no el número absoluto de individuos colectados, ya que este número varía según la especie y sus hábitos alimentarios (Hölldobler y Wilson 1990). Para comparar la similitud en la composición de hormigas entre los transectos y entre los diferentes estados sucesionales se empleó el índice de diversidad de Shanon-weaver (Ludwig y Reynolds 1988).
El tratamiento de las medidas de diversidad se realizó mediante un análisis de varianza de dos vías, en donde la variable de respuesta es cualquiera de las medidas de diversidad y los factores son los estados sucesionales de río Azul y río Bravo. Para este análisis se hizo una validación previa de los supuestos de normalidad sobre las medidas de diversidad elegidas (prueba de Shapiro-Wilk y/o Kolmogorov con PROC UNIVARIATE de SAS), de homogeneidad de varianzas (prueba de Bartlett. programa en SAS) e independencia de los errores (prueba de Durbin-Watson. opción /P en el PROC GLM de SAS (SAS 1988)).
Para la obtención de las medidas de similitud se hizo un TABLES con el procedimiento FREQ. entre las variables sitio y especie y. posteriormente. se calcularon los índices. Con las medidas de similaridad se generó una matriz de distancias, que se introdujo en los programas SYNTAX 5.0 para obtener un dendrograma por cada medida de similaridad. Con estos dendrogramas se pudieron visualizar y clasificar los sitios en los que se hizo el muestreo. Adicionalmente, se hizo un análisis de coordenadas principales usando los dos primeros ejes, que proporciona medidas de similitud entre los sitios y estados sucesionales de modo que los sitios que estén más cerca en la ordenación del espacio, serán más similares en la composición de especies.
Resultados
Especies colectadas
Se colectaron un total de 227 especies agrupadas en 53 géneros y 6 subfamilias (Tabla 1: anexo). El 50% de los géneros pertenece a Myrmicinae, seguida por Ponerinae (25%) y el otro 25% lo comparten las tres subfamilias restantes (Fig. 2). En cuanto al número de especies, Myrmicinae fue la más representativa (43%). seguida por Ponerinae (31%); siendo Pseudomyrmicinae la menos abundante con el 3% de las especies colectadas (Fig. 3).
Número de especies para cada uno de los géneros colectados
Abundancia relativa de géneros para cada una de las subfamilias de hormigas colectadas en la cuenca media del río Calima.
Abundancia relativa de especies para cada una de las subfamilias de hormigas colectadas en la cuenca media del río Calima.
El género Pheidole (Myrmicinae) presentó un mayor número de especies (14%), seguido por 3 géneros de Ponerinae: Gnamptogenys, Pachycondyla y Odontomachus con el 19% (Fig. 4). Mientras, sólo el 9% de los géneros contienen I especie (Tabla 1).
Porcentaje de especies para cada uno de los géneros colectados en la cuenca media del río Calima.
El estudio anexa 63 nuevos registros de especies para el Valle del Cauca, cinco para Colombia: Probolomyrmex boliviensis, Strumigenys cultriger, Odontomachus panamensis, Odontomachus cca. affinis y Prionopelta amabilis, y dos para Suramérica: Belonopelta deletrix y el género Stenama (Aldana y Chacón-Ulloa 1995). También siete especies no descritas de los géneros Apterostigma, Pachycondyla, Pseudomyrmex, Strumigenys y una especie de un nuevo género de Myrmicinae (Fernández. com. pers.).
La combinación de las métodos de muestreo permitió colectar el mayor número de especies. La curva de acumulación de especies colectadas con cebos y trampas de caída tiende a llegar a la asíntota hacia el final del período de muestreo, mientras que, por el contrario, la curva obtenida con todos los métodos de muestreo (adicionando captura manual y cernimiento de hojarasca) tiende a aumentar (Fig. 5).
Curva de acumulación de especies. Series 1: Hormigas colectadas con todos los métodos de muestreo: cebos, trampas de caída, captura manual y hojarasca. Series 2: Hormigas colectadas sólo con cebos y trampas de caída.
Comparación de transectos y sitios de muestreo
En la zona 2 se colectaron 211 especies (93%) y en la zona 1, 86 (38%); 70 son especies compartidas (Fig. 6). Cada estado sucesional presentó especies exclusivas y compartidas (Figs. 7 y 8). La composición de especies en los tres estados de sucesiones de las dos zonas de estudio muestran que el bosque maduro posee 45 especies exclusivas de hormigas, el bosque secundario 47 y el área intervenida 12, compartiendo sólo 65 del total de las especies colectadas (Fig. 9).
Número de especies exclusivas y compartidas de río Azul y río Bravo.
Número de especies exclusivas y compartidas en el bosque maduro (RA-BP). el bosque secundario (RA-BS) y el área intervenida (RA-Ai) de río Azul.
Número de especies exclusivas y compartidas en el bosque secundario (RB-BS) y el área intervenida (RB-Ai) de río Bravo.
Número de especies exclusivas y compartidas en el bosque maduro (BP), bosque secundario (BS) y el área intervenida (RB-Ai) de la cuenca media del río Calima.
Para cada transecto se calculó el índice de diversidad de Shannon-Weaver (Tabla 2). Una vez se confirmó la distribución normal de los datos de diversidad y la homogeneidad de las variables, se realizó una ANOVA de dos vías, no habiéndose encontrado diferencias significativas entre los transectos al interior de cada estado sucesional (F1,12 = 0.04: p=0.96), pero sí entre los diferentes estados sucesionales (F1,1 = 5.34: p=0.02). Un análisis de comparación múltiple (Prueba de Tukey) indica que el bosque maduro de río Azul difiere significativamente del área intervenida de río Bravo.
Indices de diversidad para cada uno de los transectos realizados durante el período de estudio. x± D.E.: Promedio más o menos desviación standard. T: Transectos.
Análisis de agrupamiento
El dendrograma de especies y de los estados sucesionales que caracteriza la cuenca media del río Calima, construidos por la técnica de ligamiento promedio (UPGMA) sobre la base de las matrices de similitud obtenidas de la utilización del coeficiente de comunidad de Jaccard muestra cómo se separan en dos grupos las zonas de río Azul y río Bravo, presentando una disimilitud del 75%. Los dos estados sucesionales de la zona de río Bravo presentan una disimilitud del 66%, mientras que el grupo formado por el bosque maduro y bosque secundario de río Azul presentaron la menor disimilitud (57%) (Fig. 10).
Dendrograma de los sitios de muestreo según el coeficiente de disimilitud de Jaccard. Río Azul área intervenida (RA-Ai): bosque secundario (RA-BS); bosque maduro (RA-BP). Río Bravo área intervenida (RB-AI): bosque secundario (RB-BS).
Lo anterior, se refleja también en el análisis de coordenadas principales. obtenido con los valores de similitud de Jaccard, que forma dos grandes grupos conformados por la zonas de río Azul y río Bravo (Fig. 11). Dentro del grupo de río Azul se forman dos subgrupos el primero conformado por el área intervenida y el bosque secundario y el otro conformado por el bosque maduro.
Análisis de coordenadas principales para río Azul y río Bravo y los tres estados sucesionales estudiados en la Cuenca media del río Calima.
Teniendo en cuenta la frecuencia de captura, la abundancia y algunos aspectos de la biología de las especies en los diferente hábitats, se sugieren las siguientes especies como bioindicadoras del grado de intervención de hábitat:
Pheidole sp. 28 y Solenopsis sp. 8: indicadoras de zonas abiertas y perturbadas
Pheidole sp. 23. Pheidole sp. 1 1 Linepithema sp.1: indicadoras de zonas en proceso de regeneración.
Cyphomyrmex cornutus, Odontomachus cornutus, Belonopelta deletrix, Heteroponera inca, Lenomyrmex punctata y Dolichoderus shattucki, Acanthoponera mucronata, Acanthoponera sp. 1, Megalomyrmex sp. 3 y Ectatomma sp. 4: indicadoras de bosque poco perturbado
Impacto del proyecto hidroeléctrico Calima III sobre la mirmecofauna nativa
La gran diversidad y abundancia de especies presentes en la cuenca media del río Calima permite predecir que tanto las hormigas como los otros grupos de insectos verán su riqueza de especies y abundancia seriamente afectados por la construcción de Calima III. La zona es hasta el momento, el sitio de Colombia con mayor riqueza de especies de hormigas y representa más del 33% de las especies registradas para el país (Tabla 3).
Géneros y especies de las hormigas colectadas en la cuenca media del río Calima comparado con los registros realizados hasta el momento para el Valle del Cauca según Chacón Ulloa et al. (1996)
La construcción de Calima III amenaza la composición de especies de la región y es incierto el futuro de la 7 especies no descritas: de B. deletrix y el género Stenama nuevos registros para Sur América; P. boliviensis, S. cultriger, O. panamensis y P. amabilis nuevos registros para Colombia y 63 nuevos registros para el Valle del Cauca.
En la zona de confluencia de río Bravo con el río Calima, donde se construirá el muro del embalse Calima III, se presentan 14 especies de hormigas exclusivas para la cuenca media del río Calima. Posiblemente. las primeras hormigas en desaparecer por la inundación de la zona, sean las especies raras de menor abundancia y de hábitos alimentarios especializados como: Pachycondyla termitopone, Odontomachus mormo, Stenama sp. y Octostruma sp. especies de gran importancia ecológica.
La zona de río Azul sufrirá el mayor impacto ecológico en su diversidad de especies. ya que se proyecta construir una carretera paralela al río que comunicará los Campamentos de Campoalegre y Chanco. En esta zona se registraron 141 especies de las cuales el 32% son exclusivas de bosque maduro. 23% del bosque secundario y sólo el 5% del área intervenida. Estos registros de río Azul son los mayores en número de especies de hormigas para Colombia. La mayoría de especies exclusivas de esta zona poseen hábitos alimentarios especiales y de nidificación. como por ejemplo. las hormigas cultivadoras de hongos del género Apterostigma y las cazadoras Pachycondyla y A. elegans colectadas en sitios muy específicos. Otras especies como P. laevigata y P. termitopone requieren de presas muy específicas como termitas (Hölldobler y Wilson 1990); las hormigas del género Leptogenys que cazan otros artrópodos, especialmente escolopendras (Miriapoda: Chilopodae); y Cyphomyrmex que colectan restos de insectos, semillas y heces de otros insectos para cultivar sus hongos(Hölldobler y Wilson 1990).
En la cuenca media del río Calima se verán afectados todos los procesos ecológicos en que intervienen las hormigas (polinización, dispersión y establecimiento de semillas y plántulas) y los otros organismos con los cuales interactúan. Así. es posible que de manera indirecta se vean afectadas las comunidades de plantas como los yarumos relacionadas con hormigas Azteca sp.: Tococa sp. (Melastomataceae) relacionadas con Pheidole sp. 6: Lauraceae relacionadas con Myrmelachista sp. Igualmente. se verán afectados los procesos de dispersión de semillas en los que intervengan las especies; C. cornutus, Pheidole sp. 2, sp.13 y sp. 15, y Apterostigma spp.
Varias especies típicas de bosque maduro, como O. cornutus, H. inca, A. mucronata, A. sp. l, Platythyrea sp. y Dolichoderus shattucki, posiblemente. sean las primeras en desaparecer pues son muy sensibles a cambios ambientales. Cabe destacar que aunque no se realizaron muestreos en el dosel. las comunidades de hormigas que allí habitan son las llamadas a desaparecer de una vez empiece la tala de bosques.
Discusión
La cuenca media del río Calima es una de las zonas más diversas y ricas en especies de hormigas. las 227 especies colectadas representan el 33% de las especies registradas hasta el momento para Colombia y el 64% para el Valle del Cauca e incrementa en un 30% las especies conocidas para la cordillera Occidental (Tabla 3). Posiblemente el número de especies sea mayor si se tiene en cuenta que la curva de acumulación de especies (Fig. 5) no llega a la asíntota y por el contrario tiende a aumentar. Además. no se muestrearon las comunidades de hormigas que habitan el dosel del bosque.
La captura manual fue el método más eficiente en la colección de hormigas. seguido por las trampas de caída y los cebos en los diferentes estratos. Al igual que lo observado en Costa Rica los cebos colectaron principalmente especies generalistas (Roth y Perfecto 1994) mientras que el cernimiento de hojarasca colectó las especies más raras y pequeñas (Olson 1991). pues debido a sus hábitos alimentarios especializados (depredadores) no son atraídos por los cebos.
El estudio confirma lo observado por Bustos (1994) sobre la efectividad de combinar varios métodos de muestreo para determinar la composición de hormigas dada la variedad de hábitats que aprovechan para nidificar y alimentarse.
En la cuenca media del Calima existe una diferencia significativa en la riqueza y abundancia de hormigas de los diferentes estados sucesionales. de las dos zonas de estudio. El índice de similitud de Jaccard (34%) muestra como los dos estados sucesiones de la zona 1. presentan una baja similitud y sólo comparten especies generalistas de amplia distribución. A su vez. los tres estados sucesionales de la zona 2. forman dos subgrupos: el primero conformado por las comunidades similares presentes en los bosques secundario y maduro (61 %). se une a las comunidades de hormigas del área intervenida con una similitud del 44%.
Se observó como la diversidad y abundancia de las especies tiende a seguir un gradiente sucesional. que refleja la diferente composición de especies para cada zona y permite visualizar como la complejidad y exclusividad de cada hábitat va aumentando a media que los diferentes estados sucesionales se estabilizan ecológicamente. Los ecosistemas naturales que han sido deforestados en la zona de río Bravo. exhiben una comunidad de hormigas alterada. donde la riqueza de géneros y especies es considerablemente reducida a unos pocos grupos representativos. Estos resultados apoyan lo observado por otros autores tales como Majer (1983). Olson (1991). Burbidge et al. (1992) y Roth y Perfecto (1994).
En la zona de río Bravo posiblemente se han perdido especies crípticas que forrajean y nidifican en el suelo como consecuencia de la baja disponibilidad de hojarasca, troncos caídos y condiciones microclimáticas; variables que han sido estudiadas por varios autores (Carroll y Janzen 1973: Bryan 1983; Pyle et al. 1981: Allen 1985; Caldas y Moutihno 1993). Estas especies, posiblemente, han sido sustituidas por especies generalistas y oportunistas típicas de áreas abiertas (Fowler et al. 1990).
La baja similitud en la composición de especies de la zona de río Azul y la zona de río Bravo (25%) posiblemente se debe al mayor o menor grado de intervención que presentan los diferentes estados sucesionales. Es de recordar que el grado de intervención da como resultado cambios en la temperatura y humedad (Pyle et al. 1981) que sumado a las diferencias en altitud y tipo de vegetación permite que la mirmecofauna de río Azul sea más diversa y abundante comparada con la zona de río Bravo.
Teniendo en cuenta la frecuencia de captura. la abundancia y algunos aspectos de la biología de las especies en los diferente hábitats, el estudio sugiere varias especies como bioindicadoras del grado de intervención de hábitat. Los análisis de agrupamiento confirman las características que poseen las hormigas para ser utilizadas en estudios ecológicos y de monitoreo ya que la mayor parte de sus especies prefieren hábitats específicos y responden negativamente a cambios en la perturbación de sus hábitats. reduciendo la composición de hormigas. No obstante. la presencia o ausencia de una especie en particular no debe tomarse estrictamente como indicativo de una condición ambiental. Por ejemplo. una especie rara es posible que no se colecte en todos los hábitats que aprovecha y frecuenta. También es importante conocer la biología e interacciones de los hormigas con otros taxa (polinización. dispersión de semillas. protección de plantas, etc.).
La gran diversidad y abundancia de especies presentes en la cuenca media del río Calima hasta el momento la zona del país con mayor riqueza de especies registrada. no permite predecir que tanto los insectos y en especial las hormigas están seriamente amenazados por la futura construcción de Calima III. Igualmente, se verán afectados de manera negativa todos los procesos ecológicos (polinización. dispersión y establecimiento de semillas) en que intervienen las hormigas y los otros grupos de organismos con los cuales interactúan (plantas, hongos, vertebrados e invertebrados). Aunque en el estudio no se muestreó el dosel de los bosques, sin duda, las comunidades de hormigas que se establecen allí serán las principales afectadas por la deforestación que se realice en la construcción de vías, casa de máquinas y la posible colonización de la zona, una vez existan carreteras de acceso.
La alta diversidad de hormigas y otros grupos de vertebrados como mamíferos, anfibios y reptiles. muchos de los cuales están en grave peligro de extinción, unida a la inusual alta concentración de especies endémicas de aves (Orejuela 1982), hacen prioritario tomar medidas orientadas a la protección y conservación de la cuenca media del río Calima. Se hace necesario comenzar estudios en la región que traten sobre los patrones de distribución de hormigas (mosaico de hormigas) y que determinen su papel en la generación y el mantenimiento de la diversidad biológica.
Esta zona está incluida en las áreas prioritarias de conservación para Colombia (ICBP 1992) a pesar de que su valor como recurso hídrico (CVC 1982) viene siendo amenazada por la caza ilegal de mariposas y escarabajos exóticos por parte de algunos nativos que los venden a traficantes de fauna. la extracción de gran cantidad de bromelias por parte de "materos" venidos de Pereira y. el ingreso de una draga pequeña para la extracción de oro en el río Chanco, en una ocasión. que fue retirada pronto.
Clasificación taxonómica de las especies colectadas en la cuenca media del río Calima. (RA): río Azul: (RB): río Bravo; (Ai): área intervenida; (BS): bosque secundario; (BP): bosque maduro.
Footnotes
Agradecimientos
Las autoras expresan su agradecimiento a la Vicerrectoría de Investigaciones de la Universidad del Valle y al Centro de Datos para la Conservación CDC CVC por el apoyo financiero y logístico. A Saulo Usma, Juan F. Fernández. Jorge Aldana. Martha C. Usma y Gloria Guevara por su valiosa ayuda en los muestreos. A Fernando Fernández. Edgar Palacio, Robert Hamton, Philip Ward, John Lattke, Julián Watkins. William Mackay y J. D. Majer por toda su generosa colaboración en la identificación de las especies de hormigas.