Abstract
The llanera locust Rhammatocerus schistocercoides (Rehn) (Acrididae: Gomphorcerinae) because its high population density and gregarious behaviour affect extensive areas of native savanna, improved pasture-land and crops of economic importance such as rice, maize, sugar cane and sorghum, and can causing damage to cattle and crop production in the region. In order to generate basic information concerning the biology and some preliminary data on the behaviour and ecology of this insect, a study was conducted in CORPOICA at the Carimagua Research Center (Puerto Gaitán, Meta) with the following objectives: To study chronologically the sexual development, copulation and oviposition, to determine the polychromatism of individuals and to determine the habitat and food preferences of the insect on its native savannas. Observations were made between august 1996 and september 1997 at three different points: A first point where the landscape is ubicated on the plains, a second point consisting on rolling flatland and a third site composed of hills. The results obtained show that the invasion of the insect comes on a Nort-East from South-West line. The average duration of the adult was 180 days, distributed between young (sexually immature), nomad adults during the first 120 days from the emergence as imago to sedentary (sexually mature) adults which began their first copulation and the first ovipositions in February and March. The first patch-stain of nymphs in the first instar stage, occurred 25-30 days after oviposition. In the patch-stain, individual insects presented 4 different fenotipic presentations, classified A, B, C and D, according to corporeal coloration. The swarm of adults wandered from the plateaux constituted by clay soils and lignified native vegetation to the dissected plateaux, there insect wandered from of the alluvial plains on the native flatlands where vegetation was regenerating after burning off to sandy soils. In this place they became sedentary, cannibalised elytras and wings, copulated and laid eggs. The number of eggs per oviposition was a maximum of 51 and a minimum of 25 per ootheca. The time between oviposition and emergence was 25-30 days under semi-field conditions, hatching immediately after the first rains. In the stage of sexual maturity, were strongly attacked on the native savanna, two and three weeks after burning off, consuming in order of preference, Axonopus spp., Mesosetum spp., Paspalum pectinatum, Trachypogon vestitus, Andropogon spp. and Trasya petrosa, with an average of 20kg/day of consumption per hectare, for a density of 4 adults per square meter.
Introducción
Las langostas constituyen una plaga de gran importancia económica, debido a los considerables daños que provocan sobre pastos y cultivos. Su nombre significa "lugar quemado" porque así quedan las áreas de cultivos asoladas por ellas. Se diferencian de los saltamontes dado que éstos no presentan el hábito desarrollado de formar enjambres en forma definitiva (Beingolea 1995).
Según Uvarov (1966), la ocurrencia estacional y la duración de los estados de desarrollo de acrídidos en diferentes regiones naturales del mundo, exhiben una estrecha relación con el ciclo anual de lluvias y del estado de la vegetación.
En Colombia se han registrado diferentes géneros y especies de acrídidos de importancia económica como Schistocerca pallens (Thunberg, 1815), incluida como verdadera langosta migratoria; Dichroplus pratensis (Bruner, 1900), Tropidacris coilaris (Stoll, 1813), Tropidacris cristata (Linnaeus, 1758), produciendo daños ocasionales y localizados; Orphulella punctata (De Geer, 1773), y Rhammatocerus schistocercoides (Rehn, 1906) con hábito alimenticio graminívoro.
A partir de 1994, se observaron en los Llanos Orientales de Colombia altas poblaciones de la especie R. schistocercoides (Acrididae: Gomphocerinae: Scellinini), ocasionando daños graves sobre sabanas nativas y pastos mejorados, los cuales son base de la producción ganadera. Este insecto también causó daños sobre cultivos de importancia económica tales como el arroz, caña de azúcar, maíz y sorgo, constituyéndose en una amenaza actual y potencial sobre la producción agrícola de la región.
El género Rhammatocerus es originario de América, específicamente de las sabanas naturales del Brasil, Venezuela, Colombia y Costa Rica. Este insecto se ha constituido en plaga, tanto en el Brasil como en Colombia, de acuerdo a los daños causados sobre pastos y cultivos agrícolas de importancia económica; sin embargo, existe muy poca información básica acerca de su biología, comportamiento y hábitats de reproducción, que pueda servir como fundamento en la implementación de un programa de manejo integrado de las poblaciones de éste insecto plaga. Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo fue el de contribuir al estudio de la biología, comportamiento y ecología de la langosta llanera R. schistocercoides, mediante la determinación de su ciclo biológico, morfología, hábitats y preferencias alimenticias bajo condiciones naturales en los departamentos del Meta y del Vichada.
Materiales y Métodos
El presente estudio se llevó a cabo durante el mes de agosto de 1996 hasta septiembre de 1997. Fue realizado en el C.I. Carimagua, situado al oriente de Colombia en los límites de los departamentos del Meta y el Vichada, en el municipio de Puerto Gaitán a los 4°34'29" de latitud norte y 71°20'7" de longitud oeste, a una altura promedio de 150 m.s.n.m., con un período de lluvias que comprende desde el mes de abril hasta diciembre y un período seco desde diciembre hasta finales de marzo. En la zona, la precipitación promedio anual es de 2.388,83 mm con un mínimo de 1.722,8 mm y un máximo de 3.021.5 mm. Según Gómez et al. (1997), el promedio de temperatura es de 26.7°C, aunque en 1995 se señaló como máximo valor el de 31.4°C, y el menor fue de 22.2°C y ocurrió en 1996. El brillo solar promedio es de 5.7 horas/día con una incidencia de 17.3 MJ/mβ/día de radiación solar.
Con el propósito de determinar el ciclo de vida de R. schistocercoides, en un principio, se ubicaron y marcaron focos de oviposición de las hembras en condiciones naturales mediante el empleo de banderines. A partir de esta oviposición y en el momento de la emergencia de las primeras ninfas se realizó un seguimiento de la mancha (población agregada de ninfas) cada dos días observando los cambios masivos de ínstar, evidenciados por la presencia de exhuvias en el área. Se hicieron recolecciones con mallas de arrastre para revisar el ínstar en que se encontraban teniendo en cuenta el número de antenómeros y estrías oculares, de acuerdo con el trabajo realizado por Lecoq en 1994. Una muestra de 100 individuos por sexo, de acuerdo con la placa subgenital, fue llevada al laboratorio con el fin de medir su tamaño y su peso. En el estado adulto se estudió el policromatismo del insecto teniendo en cuenta la descripción del color en lo que respecta a fémures, tibias y tarsos de las patas posteriores y la pigmentación general del cuerpo. Se determinó la morfometría a nivel de longitud de élitros (tegminas), longitud de fémur posterior y ancho de cabeza; esto se llevó a cabo con un calibrador pie de rey. Posteriormente, se determinaron los índices élitro/fémur (E/F) y fémur/cabeza (F/C), de acuerdo con la metodología desarrollada por Dirsh (1953) sobre la langosta del desierto Schistocerca gregaria Forskal.
El estudio de caracterización morfológica de Rhammatocerus schistocercoides se realizó teniendo en cuenta las características pigmentarias de la especie, según los criterios utilizados por Carbonell (1988), citado por Lecoq y Pierozzi (1994). En este trabajo se expuso detalladamente la coloración de las principales partes del cuerpo y las principales variaciones pigmentarias observadas en esta especie.
Para observar el comportamiento del insecto se escogieron tres puntos, uno ubicado en el sitio denominado "Caribey" (Vichada) a 50 kilómetros de Carimagua con un paisaje compuesto por serranía entre los ríos Tomo y Muco; otro punto ubicado en el hato "Alegría" a 25 kilómetros de Carimagua, compuesto por sabana ondulada con suelo de textura arenosa entre el río Muco y el caño Carimagua y un tercer punto denominado "La Virgen" a 7 kilómetros de Carimagua, ubicado en la altillanura plana caracterizada por suelos de textura arcillosa. Estos puntos formaron una recta de aproximadamente 60 kilómetros con dirección oriente (Vichada) a occidente (Meta); allí se ubicaron manchas de ninfas en último instar a las que se les realizó seguimiento cada 48 horas. Sobre estas mismas manchas se estudiaron aspectos específicos tales como distribución de la plaga, desplazamiento, hábitats (según la geomorfología, fisiografía y textura del suelo) y preferencias alimenticias.
El estudio de preferencias alimenticias en la sabana nativa, correspondiente a cada uno de los tres sitios escogidos, se llevó a cabo según el método de BOTANAL transecto-cuadrícula (Paladines 1992; CIAT 1982). Este método consistió en realizar lanzamientos al azar de una cuadrícula o marco metálico de 1 x 1 metro, teniendo en cuenta el período post-quema de la sabana nativa, textura del suelo superficial, el paisaje y la geomorfología. Se realizó la identificación de las especies vegetales teniendo en cuenta la clave de las principales plantas de sabana (Escobar et al. 1993), la frecuencia de aparición y especies mayormente consumidas por el insecto. Esta última determinación se hizo estableciendo una escala de evaluación de daño cualitativo de 1 a 4 puntos, siendo 1 un nivel de daño nulo; 2 un nivel de daño leve, con 1% al 10% del área foliar consumida; 3 un nivel de daño moderado, de 11% al 20% del área foliar consumida y 4 un nivel de ataque severo, con más del 20% del área foliar consumida (CIAT 1982).
Resultados y Discusión
En toda la población de langostas sus seis últimos antenómeros presentaron pigmentación oscura (color negro). De acuerdo a las diferencias observadas en los enjambres de R. schistocercoides se podría concluir que en la altillanura colombiana conviven cuatro fenotipos diferentes que fueron clasificados así:
Los ojos compuestos en el adulto del Tipo B presentaron entre 7 a 8 estrías oculares, fuertemente pigmentadas de oscuro, característico de estados gregarios según Uvarov (1966). Este número de estrías oculares sugiere la ocurrencia de 8 a 9 ínstares para llegar al estado adulto, mientras que los individuos de los tipos A, C, y D de la población presentaron 9 estrías oculares sin pigmentación que sugiere la ocurrencia de 10 ínstares para llegar al estado adulto o imago.
Estados de desarrollo de Rhammatocerus schistocercoides en condiciones naturales de la altillanura disectada
Determinación del tamaño y peso en instares de Rhammatocerus schistocercoides (n=100)
Desviación estandar
Los estados de desarrollo mostraron una estrecha sincronización con el régimen de precipitación unimodal o estacional presente en el área. En la época lluviosa, que correspondió a los meses de abril a septiembre, se presentaron los estadíos ninfales, mientras que en la época seca, que comprendió los meses de octubre a marzo, la plaga se encontró en estado adulto, afectada por la presencia de quemas estacionales que ocurren de manera natural o inducida por el hombre en la sabana (Fig. 1).
Al final de la estación seca (marzo-abril) se iniciaron las oviposiciones de R. schistocercoides, las cuales consistieron en la perforación de orificios en el suelo por parte de las hembras, a una profundidad promedio de 37.7 mm (n=25; Ds= 2.8360) y 4.24 mm (n=25; Ds= 0.2813) de diámetro, en donde fueron depositadas las ootecas. Los huevos presentes en dichas ootecas eclosionaron 25 a 30 días después de ovipuestos con las primeras lluvias de abril.
A diferencia de lo observado por Miranda et al. (1996) en el Brasil, la emergencia del primer instar ninfal coincide con las primeras lluvias reportadas en las áreas de posturas durante el mes de abril. Estas lluvias se constituirían en un disparador de las eclosiones masivas, las cuales podrían tener un efecto en la hidratación y ablandamiento tanto de la superficie de los huevos como de la cubierta superficial de la ooteca, lo cual propiciaría la emergencia del primer ínstar ninfal. Esto podría indicar que un déficit de precipitación, presentado en determinado tiempo, retardaría o anularía las eclosiones debido a un fenómeno de quiescencia o período de latencia, señalado en otras especies de acrídidos (Uvarov 1966).
Las mudas de los diferentes ínstares ninfales de R. schistocercoides se llevaron a cabo de manera sincronizada durante toda la estación lluviosa lo cual es común en las langostas, como por ejemplo, la langosta roja Nomadacris septemfasciata (Krebs 1985). La emergencia de los adultos se observó en septiembre, tiempo en el cual se encontraron niveles de 294 mm de precipitación, que representan la finalización de la estación lluviosa. Estos adultos presentaron una longevidad de 180 días y dos etapas caracterizadas como adultos inmaduros sexualmente y adultos maduros sexualmente, fenómeno igualmente registrado por Launois-Luong y Lecoq (1996). Estos últimos copularon en los meses de febrero a marzo, tiempo en el cual se presentó la mayor evaporación potencial debido a que se tienen las temperaturas más altas del año; la oviposición ocurrió principalmente sobre suelos con textura arenosa (360%) y sabana nativa post-quema. El número promedio de huevos por ooteca fue de 27.88 (n= 112; Ds = 7.17), observándose hasta un máximo de 51 huevos y un mínimo de 12 huevos por ooteca (Fig. 2).
Estacionalidad y ciclo biológico de R. schistocercoides en 1996 - 1997.
La relacion macho: hembra se mantuvo 1:1 lo que indicaría que la población se encuentra dentro de una capacidad reproductiva estable.
En estos sitios, en donde la disponibilidad nutricional es excelente y abundante, las langostas sedentarizaron, maduraron sexualmente, copularon y cuando la textura superficial del suelo y la fuente alimenticia fueron óptimas, dichos individuos ovipositaron. Las observaciones realizadas mediante el marcaje con banderines de las áreas donde se encontraban los enjambres y su seguimiento cada dos días permitieron establecer una clasificación de los adultos de acuerdo con el tipo de comportamiento presentado:
Frecuencias observadas del número de huevos por ooteca en condiciones naturales.
Morfometría de Rhammatocerus schistocercoides (n=60)
En todas las etapas anteriores del estado adulto se determinó que la actividad de vuelo comenzó con el calentamiento gradual que, debido a la luz solar, presentó la superficie del suelo (70°C en horas soleadas), observándose que los enjambres se dispersan en las horas de la tarde cuando el sol está pleno (disminución de la densidad poblacional). Estos individuos se concentraron con el atardecer (aumento de la densidad poblacional) y permanecieron agrupados hasta el anochecer.
Con respecto al comportamiento de los estadíos ninfales en I, II y III ínstar, éstos se desarrollaron en sitios cercanos a su eclosión (áreas de eclosión y emergencia masiva), caracterizados por estar muy próximos a los cursos de ríos que configuran la geomorfología de planicies y terrazas aluviales, que presentan textura arenosa. Estos estadíos formaron pequeñas manchas muy densas que ocuparon áreas de 5 a 10 mβ. En las manchas constituídas por estos instares se presentó poca o nula movilidad cuyo recorrido no sobrepasó los 30 metros.
A partir del IV y hasta el VIII ínstar ninfal se presentó la peregrinación nómada, en la que los individuos recorrieron, en promedio, 100 m diarios, ocuparon un área de hasta 2.500 mβ, se orientaron hacia áreas más altas del lugar de oviposición y emergencia de manchas, dejando a su paso Poaceas quemadas (secas), que empobrecieron aún más la calidad alimenticia de la sabana nativa.
La dirección de la peregrinación nómada estuvo influenciada por la luz del sol, la presencia de sabana nativa tierna de rebrote con áreas descubiertas, la presencia de parches con especies vegetales preferidas por el insecto y la atracción que, sobre grupos pequeños, ejercieron otros grupos de mayores dimensiones. El IX ínstar ninfal presentó poca movilidad al igual que los imagos recién emergidos.
El comportamiento de R. schistocercoides mostró características gregarias, desde el primer ínstar ninfal hasta el estado adulto. Los individuos congregados formaron manchas en forma de media luna, con densidades altas de población por mβ en su cresta. La densidad poblacional de cada mancha muestra una relación inversamente proporcional al tamaño y peso de los individuos que lo conforman; es decir, a medida que los individuos aumentan su tamaño corporal, disminuye su densidad por metro cuadrado (Tabla 4).
Los estudios preliminares realizados sobre la actividad alimenticia de la langosta en sus diferentes estados ha mostrado un consumo/día aproximadamente de la mitad del peso del individuo (Gutiérrez 1997).
Evaluación de la densidad poblacional y recorrido de los estados ninfales (n=200)
Desviación estandar
El área afectada por la plaga, desde 1994, comprendió entre la isohelia 2600 en el extremo norte, nororiental del Vichada y Arauca, hasta la isohelia 1400 al occidente, en el pie de monte llanero en Villavicencio y la isohelia 2000 en la sierra de la Macarena al suroccidente en su curva altitudinal de los 500 metros. Los niveles de precipitación registrados fueron de 1905 mm anuales en la desembocadura del río Tomo en el río Orinoco (extremo oriental del Vichada), de 4096 mm anuales en el pie de monte y de 2500 mm anuales en la sierra de la Macarena, respectivamente.
En 1996 se observó que el insecto había desaparecido del pie de monte, de la altillanura y de la Sierra de la Macarena, aunque mantuvo sus poblaciones en el Vichada a lo largo de los ríos Meta, Tomo y Vichada.
Las condiciones mencionadas anteriormente demarcarían un área en el extremo oriente y nororiente del Vichada, con factores abióticos que podrían ser óptimos para la ocurrencia de explosiones poblacionales de R. schistocercoides, tales como una temperatura promedio de 30° C, una radiación solar alta, precipitaciones en el orden de 1700 mm, una humedad relativa baja y suelos del orden entisol, desde el departamento del Vichada hasta el estado de Apure en Venezuela. Esto último fue corroborado por Guagliumi (1958), quien determinó áreas de explosión poblacional de la langosta al sur de San Fernando de Apure y en Puerto Ayacucho, al oriente del Vichada. También se podrían encontrar factores bióticos óptimos como la presencia de una mayor diversidad de especies vegetales en comparación con la altillanura plana (Serna-Izasa et al. 1996) dentro de las cuales se encuentran las preferidas por el insecto.
La altillanura del departamento del Meta y Vichada está determinada como área de invasión (Lecoq y Assis-Pujol 1998) pues no reune las condiciones ecológicas apropiadas para la etapa de oviposición de las langostas. Estas condiciones adversas son una textura del suelo arcillosa (orden oxisoles), una humedad relativa alta, un régimen de precipitaciones altas (2.000 mm), lo cual se correlaciona con un menor brillo solar, requisito en la etapa de insolación fisiológica en los ínstares ninfales, factores que se señalan en otros acridídos en el Africa (Uvarov 1966). Las condiciones adversas se incrementan a medida que se aproximan al pie de monte llanero, convirtiéndolos en hábitats marginales. Este acontecimiento se conoce como estenoicidad regional (Krebs 1985).
En las sabanas estacionales, como los Llanos Orientales de Colombia, el régimen anual de lluvias comprende una estación seca de hasta seis meses consecutivos. En esta época la mayoría de gramíneas sufren un grado alto de lignificación y estrés hídrico, alta producción de biomasa y pérdida en el contenido de proteína. En el año se presentan quemas periódicas que han tenido gran incidencia sobre la evolución de las sabanas. Estas funcionan como un elemento de presión selectiva, pues ejercen un control del remanente herbáceo lignificado y proveen a la sabana de material vegetal de rebrote que tienen contenidos proteínicos por encima del 8%; además, genera cenizas que se constituyen en suplemento mineral de los animales que allí habitan (Rippstein 1994).
La vegetación nativa dominante de la sabana se caracteriza por una escasa variedad botánica encontrándose las gramíneas como la familia más predominante, específicamente Trachypogon vestitus, Trachypogon plumosus, Leptocoryphium lanatum, en la altillanura plana y serranía y Axonopus purpusi, Paspalum pectinatum, Paspalum plicatulum y Mesosetum spp. en la altillanura plana, serranía y áreas mal drenadas (Paladines y Leal 1979).
El insecto frecuenta, según su fisionomía, las sabanas herbáceas (campos limpios), sabanas arbustivas (campo sujo), sabanas arbóreas (campo cerrado), sabanas boscosas (cerrado), a excepción de los bosques de galería. Según las condiciones edáficas, los primeros ínstares ninfales eclosionan y se localizan durante la estación seca en las sabanas inundables o "bajos", en donde encuentran pasturas nativas tales como Mesosetum spp., Andropogon spp. y Axonopus spp., también en sabanas menos inundables en donde se encuentran especies tales como Trachypogon spp., Leptocoryphium lanatum y Paspalum spp. (esteros y bajos) y en sabanas herbáceas que incluyen principalmente especies como Trachypogon vestitus y Trachypogon plumosus.
El estrato herbáceo de la sabana arbórea está constituído principalmente por Trachypogon spp., éste se convirtió en hábitat de nomadismo en los ínstares ninfales del III al IX. En las sabanas inundables se encuentran pasturas nativas tales como Mesosetum spp., Andropogon spp. y Axonopus spp.; son los hábitats de reproducción y oviposición de R. schistocercoides durante el período seco. Las sabanas menos inundables de las especies Trachypogon spp., Leptocoryphium spp. y Paspalum spp. (esteros y bajos) y las sabanas herbáceas en donde se encuentran especies tales como T. vestitus y T. plumosus, se convirtieron en hábitats de nomadismo tanto de ninfas como de adultos que no han alcanzado la madurez sexual.
Rhammatocerus schistocercoides mostró un mayor grado de preferencias sobre las Poaceas de los géneros Mesosetum spp. (4 puntos), Axonopus spp. (4 puntos), Paspalum spp. (4 puntos), Trachypogon spp.(3 puntos), Schyzachyrium spp. (3 puntos), Andropogon spp. (2 puntos) y Trasya spp. (2 puntos), en comparación con Panicum rudgei (1 punto) que no fue de la preferencia del insecto. Las especies mayormente atacadas por el insecto mantuvieron contenidos altos en proteína durante la mayor parte de su período vegetativo.
Conclusiones
El ciclo biológico de Rhammatocerus schistocercoides es univoltino bajo las condiciones del C.I. Carimagua, el cual presentó nueve estados ninfales de cinco meses de duración, comprendidos entre abril y septiembre y el estado adulto con una duración de seis meses comprendidos entre septiembre y marzo. La relación macho:hembra se mantuvo 1:1 durante todo el ciclo biológico de R. schistocercoides. El estado de huevo tarda aproximadamente 30 días para eclosionar. La conducta de R. schistocercoides mostró ser típicamente gregaria en todos sus estados de desarrollo; además, su actividad locomotora y el cambio de ínstar fueron sincronizadas para toda la población. R. schistocercoides mostró un hábito alimenticio con preferencias a las Poaceas de los géneros Mesosetum, Axonopus, Paspalum, Trasya, y algunas especies de Andropogum, que la convierten en una fuerte competencia alimenticia para la producción ganadera de la región. El hábitat de R. schistocercoides está influenciado por la presencia de las especies que este insecto prefiere como alimento, así como por la textura superficial del suelo, el cual debe ser arenoso, y además, por los factores climáticos favorables. El peso vivo de los diferentes ínstares ninfales de R. schistocercoides podría ser útil para predecir los niveles de consumo y daño económico sobre las especies vegetales atacadas.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores expresan sus agradecimientos a Corpoica, Ica y Pronatta por el apoyo financiero para la realización del presente trabajo y a todo el personal administrativo, técnico y auxiliar del Centro de Investigación Carimagua.