Abstract
Galls caused by insects and mites, found both in wild and cultivated plants in 13 localities of the Departamento del Valle (Colombia) were studied. Sixty-four plant species, including ten cultivated, belonging to 34 families and 46 genera, were found affected with galls. Families which presented the greatest number of species with galls were: Melastomataceae, Compositae and Lauraceae with 6 species each and Mimosaceae and Rubiaceae with 3 species each.
The malformations were caused in the same proportion by mites especially the eriophids, and by insects.
Plant organs in which galls were detected are: leaves (72 per cent of host plants), stems (25 per cent), roots and fruits (1.5 per cent respectivelly).
Introduccion
Las agallas de las plantas son crecimientos anormales de los tejidos -especialmente los meristemáticos- de cualquier órgano de la planta, debido a diversos factores bióticos (insectos, ácaros, nemátodos, hongos, bacterias, virus) y abióticos (temperatura, humedad, lesiones mecánicas, exposición a gases). (Frost, 1959; Treshow, 1970; Weaver, 1978).
Las agallas han sido conocidas y utilizadas por el hombre desde hace mucho tiempo: en la Antigua Grecia eran utilizadas como combustibles; de los cecidios se obtienen sustancias colorantes (taninos, tintas), sustancias medicinales (astringentes y antídotos contra venenos), han servido como alimento para animales y humanos y, como dato curioso, fueron además motivo de supersticiones entre los antiguos (Bishopp, 1952; Felt, 1965).
Los insectos formadores de agallas, de acuerdo con Frost (1959) pertenecen a los órganos Diptera, Hymenoptera, Thysanoptera, Homoptera, Coleoptera y Lepidoptera.
De los ácaros, sólo la familia Eriophyidae contiene especies reconocidas como cecidógenas.
Algunos formadores de agallas han sido considerados como limitantes de la producción de cultivos (González, citado por Jusquini, 1980; Khush, 1977; Losada, 1980).
En la literatura mundial se hace referencia en forma muy general a los organismos cecidógenos, su proceso reproductivo, sus interrelaciones con las plantas, los parásitos e hiperparásitos y los huéspedes vegetales. La información proviene de estudios realizados principalmente en Norteamérica, Europa y Asia. A nivel nacional existe un trabajo, Sanabria de Arévalo, et al (1978), realizado en Cundinamarca.
También en el país, se han realizado trabajos sobre la biología y control químico del
Dada la trascendencia ecológica, acarológica y entomológica que pueden adquirir estas malformaciones, y los escasos estudios a nivel nacional, se realizó este trabajo con los siguientes objetivos: (1) hacer una descripción de agallas y su localización en los órganos de la planta; (2) clasificar los huéspedes y determinar el tipo de organismo causante de las agallas.
Materiales Y Metodos
Para la recolección y estudio de las agallas, se realizaron visitas periódicas a trece localidades del Departamento del Valle, en donde se muestrearon cultivos comerciales de algodón, sorgo, arroz, soya, maíz y yuca, y la vegetación espontánea cercana a ellos. Se inspeccionaron, también, los ecosistemas forestales de "El Topacio" en Cali y la Reserva Forestal en Yotoco.
Mediante observación visual se localizaron plantas que presentaban cualquier tipo de anormalidades, tales como protuberancias, vellocidades o malformaciones sobre el tallo, hojas u otras estructuras vegetales.
El material con agallas fue recolectado en bolsas de polietileno para su conservación y transporte al laboratorio de Entomología. Posteriormente, las plantas fueron clasificadas a nivel de familia y especie, se describieron las características generales de cada agalla, y el señor L. H. Cortés preparó dibujos tanto de los cecidios, como de los cortes.
Para el examen de las muestras, los cecidios se abrieron cuidadosamente con el fin de detectar los organismos asociados y éstos se depositaron en frascos con alcohol del 70%. Las agallas fueron examinadas utilizando un microscopio estereoscópico; en las de tipo cerrado se hicieron cortes con cuchilla hasta encontrar la cavidad que alojaba al posible organismo causal de la malformación.
Resultados Y Discusion
Al estudiar las agallas en plantas del Valle del Cauca, se encontró que éstas son producidas tanto por insectos como por ácaros; sin embargo, en este trabajo no se relacionan las especies encontradas y se hace énfasis en los huéspedes y descripción de las agallas.
Los cecidios o agallas encontrados en este estudio fueron de dos tipos: abiertos y cerrados. Los primeros están constituídos por depresiones, plegamientos o enrollamientos del tejido de la planta, particularmente el tejido foliar, en los cuales se localizan los organismos causales de las malformaciones; la característica principal de este tipo de agalla es la existencia de una comunicación entre el interior de la agalla y el medio externo. Esta clase de malformaciones son producidas, en su mayoría, por ácaros eriófyidos. Los de tipo cerrado se caracterizan por poseer una cavidad central, aislada del exterior, en donde se localizan los organismos cecidógenos, los cuales deben hacer orificios de salida para emerger.
Las estructuras u órganos vegetales que se encontraron afectadas por agallas, fueron: raíces, tallos, hojas y frutos; y con base en la clase de organismos cecidógenos, el tipo de malformación y el órgano afectado, se preparó la Tabla 1, incluyendo el número de plantas hospedantes dentro de cada tipo.
Tipos de agallas producidas por ácaros e insectos y número de plantas hospedantes, en el Valle del Cauca.
Agallas abiertas
Agallas cerradas
Dentro de cada tipo de agalla se hizo un ordenamiento alfabético de las plantas hospedantes, así como una descripción general de las agallas de cada estructura vegetal, resaltando las características diferenciales.
Agallas En Raices
Causadas por Insectos; cerradas
Huésped:
Entre las muestras recolectadas con este tipo de cecidio sólo se encontró este huésped. Las malformaciones causadas por un insecto, se presentan como un aumento en el tamaño de la punta de la raíz; son de forma esférica con la superficie rugosa; de color café y divididas en capas sobresalientes, a manera de mosaicos (Figura 1 a).
Al hacer un corte de la agalla se encontraron cavidades, y dentro de cada una de ellas el organismo cecidógeno (Figura 1 b).
AGALLAS CERRADAS. a y b) agalla y corte longitudinal en la raíz de
Agallas En Tallos
En los tallos, después de las hojas, se localizó la mayor cantidad de malformaciones, y todas ellas fueron de tipo cerrado.
Causadas por Acaros; cerradas
Huésped:
El algodonero fue la única especie sobre la cual se encontró este tipo de malformación. Las agallas corresponden a crecimientos de la epidermis que sobresalen 1,5 mm., presentan forma de cresta o son redondeadas, de 5 mm. de diámetro, y terminadas en huso (Figura 1 c). La coloración y pubescencia del tallo no son alteradas. Un corte de malformaciones revela la cavidad central donde se alojan los ácaros cecidógenos.
Causadas por Insectos; cerradas
Huéspedes:
Las agallas de los tallos son tumefacciones causadas por un exagerado aumento en el volumen del tejido vegetal. Y generalmente duplican, como mínimo, el diámetro de la zona afectada (Figura 1 d-f). La consistencia de los cecidios es leñosa o blanda, lo cual depende del tipo de planta hospedante.
Las malformaciones pueden producirse en la parte terminal del tallo —Acrocecidios— (Figura 2 a), o lateralmente —Pleurocecidios—, originándose en los nudos de los tallos o ramas (Figura 2 b) o en otro sitio no específico; el cecidozoo puede, también causar agallas mixtas en los pecíolos de las hojas (Figura 2 c), causando deformación tanto del tallo como del pecíolo.
Acrocecidio terminal en
Estos cecidios pueden distribuírse en forma contínua, o separados entre sí, ocupando gran parte del tallo o rama. La forma puede ser la de hinchazones muy irregulares, que en la mayoría de los casos, pero no siempre, afectan la circunferencia total del tallo. También pueden tener la apariencia de tumores alargados u ovoides, de superficie más o menos lisa (Figura 3 a, b, c), o de esferas casi perfectas en los terminales de las ramas o saliendo lateralmente de ellas. De estos últimos, como puede observarse en la Figura 3 a, b, c) se pueden desarrollar normalmente ramas y hojas.
a, b y c) Cecidios en
En la superficie de las agallas se observaron orificios correspondientes a desembocaduras de túneles que conducen a cavidades habitadas —o que fueron habitadas— por el cecidozoo (Figura 3 d, e). En ninguno de estos cecidios se registró desarrollo o proliferación de vellosidades diferentes a los normales de las plantas. El número de organismos que genera el crecimiento de una agalla es muy variable; se encontraron cecidios en los que varias larvas ocupaban una cavidad central en la malformación, en otros casos, en cada cavidad se halló sólo una larva o inclusive adultos a punto de emerger de las agallas.
Agallas De Las Hojas
La hoja es la estructura de la planta más afectada por los organismos cecidógenos. el 74% de las plantas hospedantes observadas presentaron cecidios, asociados con ácaros e insectos. Cada uno de estos organismos puede producir agallas cerradas o abiertas.
Causadas por Acaros; abiertas
Huéspedes:
En general, las agallas abiertas causadas por ácaros sobre las hojas, son producidas por el crecimiento y la consecuente deformación del tejido foliar, que origina la aparición de depresiones, pliegues, sacos o bolsas (Figura 4 a-e). La consistencia de las agallas es blanda y su aspecto similar al de un crecimiento fungoso por la abundancia de vellos o erineo (Figura 5 a, b), la coloración de las vellosidades suele ser blanca, pudiendo ser también hialina, amarilla, café, negruzca o roja.
Esquemas de (a) depresiones, (b) pliegues, (c) enrollamiento, (d) sacos o bolsas y (e) erineo, en agallas abiertas originados por la acción de ácaros eriófidos sobre los tejidos vegetales.
Las agallas pueden distribuírse sobre cualquier parte de la lámina foliar, independientes o formando aglomeraciones, únicas o múltiples, respectivamente. Pueden también presentarse limitadas por las nervaduras o extenderse en forma contínua a lo largo de ellas.
El ataque del organismo cecidógeno se produce especialmente a los brotes y hojas jóvenes ocasionando la deformación y el enrollamiento de las mismas.
Causadas por ácaros; cerradas
Huéspedes:
La forma de estos cecidios puede ser la de ligeros mantículos convexos, agallas redondas (Figura 5 c, d) o verrugas terminadas en un huso curvado al final. El color puede ser verde normal, rojo, amarillo o café cuando está viejas.
AGALLAS ABIERTAS en
En todas las plantas hospedantes, las agallas se encontraron sobre cualquier parte del limbo, generalmente en forma gregaria. En ningún caso se observó el erineo característico de las agallas abiertas producidas por ácaros; en estos cecidios, dichos organismos se encontraron alojados en una cavidad central.
Causadas por Insectos; abiertas
Huéspedes:
Las agallas abiertas causadas por insecto sobre el follaje son hinchazones o tumefacciones de partes del limbo, que pueden llegar a deformar totalmente las hojas. El cecidógeno se localiza en el haz o en el envés, originando un aumento en el volumen del tejido que lo rodea; mientras el insecto permanece en la agalla presenta la región dorsal al descubierto. Cuando el insecto abandona el cecidio se observa una pequeña cavidad o depresión del tamaño de su cuerpo, lo cual da la apariencia de pequeños cráteres. El color de la zona afectada no difiere del resto del limbo, aunque en algunas plantas hospedantes se observa el amarillamiento de dicho sitio.
Causadas por insectos. cerradas
Huéspedes:
La forma de los cecidios cerrados causados por insectos puede ser nétamente redonda como los que se presentan en
CECIDIOS REDONDOS. a) Distribución en una hoja de
a y b) Distribución y vista lateral de agallas cónicas en
Con excepción de las agallas en
Agallas De Los Frutos
Causadas por Acaros; cerradas
Huésped:
Las agallas cerradas causadas por ácaros sobre los frutos de Inga sp. son crecimientos laterales del tejido epidérmico, de formas variables, similares a dedos, balas, esferas; Conservan la coloración y vellosidades normales de la estructura y pueden alcanzar hasta 4 mm. de longitud. El ataque de los ácaros se realiza especialmente en frutos jóvenes.
Conclusiones
La flora cultivada y espontánea en las distintas zonas inspeccionadas del Departamento del Valle registran un grupo significativo de plantas con agallas. Se hallaron 64 especies vegetales pertenecientes a 34 familias y 46 géneros, de las cuales 54 corresponden a vegetación espontánea y 10 a vegetación cultivada.
Los órganos vegetales en los que se detectó la presencia de agallas fueron: hojas (72% de los huéspedes), tallos (25%), raíces y frutos (1,5% respectivamente).
Los artrópodos asociados con la formación de agallas fueron insectos y ácaros, los cuales contribuyeron en igual proporción.
Se encontraron dos tipos de agallas: abiertas y cerradas; las primeras se hallaron localizadas exclusivamente en las hojas. Las agallas de tipo cerrado causadas por ácaros e insectos se presentaron en mayor proporción sobre las hojas y los tallos.
Existe una gran diferencia entre las agallas producidas por ácaros e insectos. Las características diferenciales más importantes para los cecidios producidos por ácaros son: un elevado porcentaje son de tipo abierto, presentan vellosidades desarrolladas (Erineo), de variados colores (rojas, café claro, verde claro o hialinas). La consistencia es generalmente blanda, y están conformadas por depresiones, enrollamientos o plegamientos del tejido foliar, en los cuales se localizan los ácaros.
Las agallas producidas por insectos son en su mayoría de tipo cerrado; en comparación con las producidas por ácaros, presentan un mayor tamaño, amplia variación en el color y forma, caracterizándose, con excepción de la hallada en