Abstract
This paper reports a study on the biology of
Introduccion
Dentro de un programa de investigación tendiente a conocer la entomofauna asociada al cultivo de curuba de Castilla (Passiflora mollissima (H.B.Κ.) Bailey) en el Departamento del Valle, se han encontrado aproximadamente 25 especies insectiles pertenecientes a los Ordenes Lepidoptera, Coleoptera, Díptera, Neuróptera e Hymenoptera que forman parte de una compleja cadena trófica desempeñándose como herbívoros, parásitos o depredadores. Dentro de los Lepidoptera, la Familia Noctuidae está representada por varias especies entre las que se destacan Peridroma saucia (Hubner) y Copitarsia consueta (Walker) cuyas larvas se alimentan a nivel de las estructuras florales siendo la primera, la de mayor incidencia.
Posiblemente estas polillas llegaron a utilizar la curuba como huésped, debido a la vecindad de los cultivos de papa que ocupan grandes extensiones en las regiones de Tenerife y Los Andes y en los cuales se conoce que estos insectos son defoliadores y se denominan "muques de la papa". Actualmente P. saucia permanece durante todo el año en la curuba lo cual sugiere que ha colonizado este cultivo exitosamente.
Teniendo en cuenta la importancia de este insecto cuya relación con la curuba es desconocida, se realizó este estudio a fin de determinar bajo condiciones naturales y de laboratorio, algunos aspectos biológicos tales como, ciclo de vida, hábitos, distribución y control natural.
Revision De Literatura
Peridroma saucia es un insecto polífago con amplia distribución mundial, teniendo entre otros los siguientes huéspedes: papa (Solanum tuberosum) llegando a considerarse una plaga de importancia económica en Colombia (Zenner de Polanía, 1970) donde también fue registrada en Calendula (Calendula officinalis) por Posada et al. (1976). Algodonero en el Valle de Río Grande de los Estados Unidos (Schuster y Boling, 1973), tabaco en Nueva Escocia (Spetch, 1974); robles (Quercus suber) (Prota, 1974), claveles (Dianthus caryophyllus), habas y tomate (Ciampolini y Zengheri, 1975) en Italia; alfalfa y soya en Illinois (Roberts, 1977), tomates en Canadá (Harris, 1977), en remolacha (Capinera, 1978) y los adultos fueron colectados en trampas de luz en Inglaterra (Bretherton, 1977).
En relación a estudios biológicos, Zenner de Polanía en 1970 realizó el ciclo de vida bajo condiciones de laboratorio a 20°C y 63% HR encontrando que la duración de huevo a adulto es de 70,5 días con un mínimo de 61 y máximo de 80. Además incluye una descripción detallada de los diferentes estados del insecto y discute la dificultad de su reproducción bajo dichas condiciones experimentales.
Angulo et al. (1974) describen los estados inmaduros de P. saucia y entregan algunas consideraciones biológicas y sistemáticas de esta especie.
Tomescu et al. (1978), determinaron que el ciclo vital a ± 24°C y 60% HR duró de 60 a 70 días y que los huevos son puestos en grupos de 50 a 100, colocándose la postura antes de la salida del sol.
Capinera (1978) determinó que una larva de P. saucia alimentada con follaje de remolacha aumenta su peso de 0,17 mg en el primer instar a 216,04 mg en el sexto instar. La pupa pesa 278 mg En cuanto a longitud, el primer ínstar mide 0,242 cm y alcanza un máximo de 3,46 cm en el último instar.
Entre los enemigos naturales, Roberts et al. (1977), registran las siguientes especies: Winthemia quadripustulata, Apanteles marginiventris, A. xylinus, Meteorus autographae, Meteorus sp. y Campoletis oxylus, las cuales controlaron un 34,1% de la población en alfalfa y 46,7% en soya.
Lipa (1979), registra una nueva especie de microsporidio Nosema peridromae como patógeno de P. saucia en Polonia.
Materiales Y Metodos
A. Ciclo de vida.
Se realizó durante los meses de Septiembre de 1980 a Marzo de 1981 en un cultivo de curuba de 1,5 ha situado en la localidad de Los Andes, Municipio de Cerrito (Departamento del Valle), a 3.100 m s n m, donde se registró una temperatura media de 8,7°C y 81% HR.
Para determinar el período larval, se tomaron partes terminales de una rama de curuba provista de flores las cuales se infestaron con larvas de primer instar y se mantuvieron encerradas en una bolsa de nylon de 38 cm de largo por 25 cm de ancho debidamente marcada y se suspendió de la enredadera cuidando de no desprender la rama para evitar que las flores se marchitaran. Se hicieron revisiones cada 8 días observando tamaño, coloración y consumo de alimento. Cuando la Larva alcanzaba el último instar se adicionaba tierra al fondo de la bolsa para facilitar que la prepupa se enterrara y formara la pupa. Al emerger los adultos, se mantuvieron en una jaula de madera (45 x 30 x 35 cm) con paredes de anjeo, la cual se colocó junto a una planta de curuba utilizando sus ramas como sustrato de oviposición.
En el laboratorio se criaron en condiciones ambientales de 20-23°C y 67% HR. Inicialmente se obtuvieron huevos confinando adultos al igual que en el campo y añadiendo luz artificial proveniente de una lámpara fluorescente. Las polillas se alimentaron con una solución de miel de abeja. Las larvas obtenidas se mantuvieron en bandejas plásticas (32 x 26 x 10 cm) a las que se adicionó en el fondo una mezcla de aserrín y tierra previamente esterilizada y húmeda; se usaron flores de curuba para alimento de larvas. Las revisiones se hicieron cada dos días y se tomaron medidas micrométricas de los diferentes estados del insecto.
B. Distribución.
Para determinar si el insecto se distribuye en el espacio de manera uniforme, por azar o por parches, se escogió un cultivo de 0,7 ha con una densidad de 800 plantas, ubicado en Tenerife a 2.609 msnm. Se seleccionaron 30 rectángulos (transectos) de 3,5 m de modo que quedaron dispersos en toda el área de la plantación. Cada transecto correspondía al área de suelo de una planta desde la cual se dejan caer las larvas para empupar. Aprovechando este hábito del insecto, se procedió a buscar en cada sitio las prepupas y pupas cavando con pala manual unos 5 cm. El material proveniente de cada transecto, se contabilizó y se llevó al laboratorio para esperar la salida de los adultos o de los posibles parásitos. Los datos del muestreo se procesaron según la fórmula estadística de Poisson (Andrewartha y Birch, 1974).
Con respecto a la distribución de las larvas según la altura de la planta, se examinaron flores de los tercios inferior, medio y superior.
Resultados Y Discusion
1. Descripción del insecto.
En la curuba los huevos son colocados en el envés de las hojas (Fig. 1) en grupos de 244 en promedio (rango 60 a 272). Recién depositados son de color blanco crema y próximos a la eclosión se presentan de tonalidad violácea.
Postura de Peridroma saucia sobre hoja de Curuba.
En condiciones de laboratorio también fueron puestos en grupos sobre las paredes de la jaula y la fertilidad fue del 80%.
Tamaño de los diferentes instares larvales de Peridroma saucia (Hubner).
Número observado.
Hacia el cuarto instar desaparecen las bandas subdorsales y la banda media dorsal permanece en la placa cervical, y en el resto del cuerpo se reduce a pequeñas áreas claras situadas en la parte media posterior de cada segmento. Como nueva característica, aparece en la región subespiracular una banda longitudinal de color rosado tenue, que desaparece posteriormente. Completamente desarrollada (Fig. 2), la larva mide 40 mm es de color café grisáceo con la placa cervical ligeramente pigmentada.
Larva completamente desarrollada de Peridroma saucia.
2. Ciclo Biológico.
En la tabla 2 se da la duración de los diferentes estados del ciclo de vida de Peridroma saucia, se observa como la velocidad de desarrollo del insecto se ve afectada significativamente por los factores climáticos, temperatura y humedad relativa del medio ambiente en que se críe.
Ciclo de vida de Peridroma saucia en diferentes condiciones ambientales
Desviación Standard.
Así, en condiciones de campo (8.7°С у 81% HR) el período de huevo a emergencia de adulto, se da en 128 días, mientras que en condiciones de laboratorio (20-23°C у 67% HR) transcurre en 63 días, siendo el estado larval el más afectado.
Igualmente, estos factores influyen en la longevidad que tuvo un máximo de 29 días en el campo y de 9,3 días en el laboratorio.
Adulto de Peridroma saucia. Nótese la venación en las alas posteriores.
3. Hábitos y Daño
La larva de primer instar abandona la hoja donde transcurrió el período de incubación del huevo y se dirige a las flores que miden 15 cm de longitud, las cuales han completado su desarrollo.
Generalmente se encuentra una larva por cada flor; el insecto se alimenta del tubo floral, nectario y especialmente del androginóforo o tálamo (Fig. 4), que tiene como función dar soporte a los órganos sexuales y posteriormente al fruto en formación. Como resultado del ataque de la larva, esta estructura es cercenada y por consiguiente se propicia la caída de la flor. Este evento se repite y hacia el sexto instar la larva cae con la última flor que ha consumido y ocasionalmente continúa alimentándose del fruto joven (Fig. 5) en el suelo.
Larva de Peridroma saucia alimentándose de la flor de la curuba de Castilla.
Sexto instar larval de Peridroma saucia alimentándose del fruto jóven.
En condiciones de confinamiento en el campo, se determinó que una larva durante su período consume 2,7 flores en su totalidad; pero es común encontrar flores con el tálamo parcialmente trozado lo cual sugiere que el insecto es desperdiciador de alimento.
En épocas de verano, durante los meses de Junio a Septiembre, se observó que aproximadamente el 64% de las flores caídas estaban infestadas por P. saucia.
4. Distribución.
La Fig. 6 indica la distribución de P. saucia en relación a la altura de la enredadera. La población larval disminuye a medida que se asciende en la planta, encontrando que el 60% se ubica en el tercio basal o inferior, el 20% en la parte media y solo el 10% en el tope superior.
Con respecto a la dispersión del insecto en los sembrados de curuba se encontró que esta distribución interna no es uniforme (Fig. 7), dándose sitios con altas poblaciones representadas por un máximo de 24 individuos y lugares con poblaciones mínimas o nulas. Lo anterior determina (P < 0.01) que P. saucia se distribuye en forma de parches existiendo focos bien localizados.
DISTRIBUCION DE Peridroma saucia H. EN RELACION A LA ALTURA DE LA PLANTA
DISTRIBUCION DE LA POBLACION DE Peridroma saucia (HUBNER) EN EL CULTIVO DE CURUBA. AREA 6.000 mβ TENERIFE-VALLE
5. Enemigos Naturales.
Se encontraron varios factores de mortalidad que controlan el 57% de las poblaciones 'de la plaga.
Parasita larvas de último instar; empupa fuera de su hospedero y su período de pupa oscila entre 12 y 17 días. Se obtienen 4 adultos del parásito por cada larva de P saucia. La acción de Incamyia causa la muerte del 14% de las larvas.
Parasitan prepupas y pupas obteniéndose hasta 20 mosquitas por cada individuo parasitado.
Entre los depredadores se han observado adultos de Anisotarus sp. (Coleoptera: Carabidae) que incluyen en su dieta a las larvas de P. saucia cuando caen al suelo a empupar y también buscan activamente las prepupas enterradas.
Entre los patógenos se encontraron nemátodos del Orden Rhabditida cerca a la Familia Pseudodiplogasteridae atacando larvas de último instar con una frecuencia del 7%. Este patógeno infestó larvas de Galleria mellonella en condiciones de laboratorio.
Algunas larvas presentan su cuerpo muy turgido y poseen una coloración blancuzca; análisis de la hemolinfa mostraron que había un complejo de bacterias que involucra las especies: Bacillus cereus, Pseudomonas aeruginosa y Streptococcus sp, las cuales infestan a través del intestino y su acción puede ser estimulada por condiciones ambientales extremas como las bajas temperaturas que en la zona de los Andes descienden bajo 0°C. Estas bacterias pueden controlar hasta un 18% de la población de la plaga.
Conclusiones
El ciclo biológico de un insecto debe estudiarse en condiciones naturales ya que al comparar estos resultados con los obtenidos en el laboratorio, se encuentran diferencias significativas.
Para determinar las poblaciones larvales, es preferible colectar flores del tercio basal y proceder a examinarlas.
Existe un eficiente control natural de Peridroma saucia en los cultivos de curuba en el Departamento del Valle.
Dentro de las prácticas culturales es recomendable limpiar el cultivo de malezas lo cual ayuda a la destrucción de las pupas que permanecen enterradas.
Footnotes
Agradecimientos
Se agradece a los Dres. R.W. Poole, D.M. Weisman, W.W. Wirthy, D. Wilder del SEL-IIBIII y a T.L. Erwin del Smithsonian Institution por la determinación de los insectos. Los Dres. G.O. Poinar y G. M. Thomas de la Universidad de Berkeley-California, identificaron los patógenos.
Al señor Rafael Izquierdo por permitirnos trabajar en su cultivo de curuba y finalmente al Dr. Benjamín Jiménez de la Universidad del Valle por sus valiosas sugerencias.