Abstract
Low levels of resistance were detected among more than 5661 accessions of cultivated dry beans (
Introduccion
El gorgojo pintado del fríjol, Zabrotes subfasciatus (Boheman) y el gorgojo común, Acanthoscelides obtectus (Say) son las plagas más importantes del fríjol almacenado. La biología de estos dos insectos fue estudiada por Howe and Currie (1964). Aunque los estimativos de pérdidas en Colombia no parecen ser muy altos, los agricultores y dueños de empresas indican que el riesgo de ataque por estas dos especies es la principal razón para no almacenar fríjoles (Schoonhoven, 1976). El control de estas plagas es posible con plaguicidas convencionales, incluyendo piretrinas (Salas y Ruppel, 1970; Weaving, 1970), polvos inertes (Parkin y Bills, 1955) y aceites vegetales (Schoonhoven, 1978), pero la adición de un material extraño a un producto próximo a ser consumido no es lo más deseable. La resistencia varietal, si no está basada en factores que influencien negativamente la alimentación humana, podría ser un mejor método de control. El presente trabajo es un informe sobre las metodologías utilizadas para evaluar materiales de fríjol cultivado y silvestre por su resistencia a Z. subfasciatus y sobre los niveles de resistencia detectados.
Materiales Y Metodos
Todos los experimentos se hicieron a 27°С у 70% H.R. con colonias locales de Z. subfasciatus renovadas periódicamente y mantenidas en la variedad comercial susceptible Diacol-Calima. Todos los materiales estudiados fueron cosechados en la Estación Principal del CIAT. cerca a Palmira, Colombia (temperatura: 24°C; 1100 metros sobre el nivel mar).
La selección por resistencia tuvo lugar en 3 etapas. En la fase de eliminación, 5661 materiales del banco de germoplasma fueron infestradas con 7 parejas de aultos de Z. subfasciatus recién emergidos. Las accesiones se tamizaron en grupos de a cien y siempre en comparación con el testigo Diacol-Calima. Los materiales que dieron lugar a la menor producción de adultos y que prolongaron el ciclo de vida del insecto fueron reevaluados. También aquellas en que ocurrió la menor oviposición. Esto permitió una rápida eliminación de los más susceptibles. En la segunda etapa de selección los más resistentes se probaron en tres repeticiones, cada una con 50 semillas infestadas con 7 parejas de adultos.
Se tomaron datos de oviposición por hembra, emergencia de adultos, porcentaje de emergencia, duración del ciclo en días y peso seco en mg de los adultos emergidos. En la tercera etapa, las accesiones más resistentes fueron multiplicadas en el campo y evaluadas de nuevo por su resistencia al brúchido en cinco repeticiones.
Para comprobar los niveles de resistencia bajo diferentes niveles de infestación y reexaminar la metodología, se escogieron once materiales entre resistentes y susceptibles. Estos materiales fueron probados utilizando diferentes cantidades y volúmenes de semilla por repetición: 25, 50 ó 100 semillas; 5, 10, 20 ó 50 g. de semilla y volúmenes de 5, 10, 20 y 40 ml. Todas estas posibilidades fueron infestadas con 7 adultos por repetición en 5 repeticiones.
Para medir el efecto de la cría sucesiva del brúchido en variedades cultivadas resistentes, el Z. subfasciatus se crió por 5 generaciones en varias de ellas, utilizando 7 parejas y 50 semillas por repetición. Los primeros adultos de cada generación fueron utilizados para la siguiente infestación y después de 5 generaciones para infestar Diacol-Calima. Las líneas resistentes escogidas para esta prueba fueron G 2540 y G 5693. Las susceptibles fueron G0778 y G 5897. En cada caso se registró el número de adultos emergidos, el porcentaje de emergencia, la duración del ciclo y el peso de los adultos resultantes. Todos los datos fueron analizados mediante transformaciones log (x + 0.5).
Resultados Y Discusion
Resistencia en variedades cultivadas.
La Tabla 1 muestra los niveles de significancia obtenidos en pruebas de resistencia con fríjol cultivado. Se detectaron diferencias significativas entre accesiones con todas las combinaciones cantidad de semilla nivel de infestación utilizadas y con todos los parámetros evaluados. Los mejores niveles de confianza para discriminar entre accesiones se lograron con las variables duración del ciclo y peso de los adultos emergidos. La mayor frecuencia en la detección de diferencias entre variables se obtuvo cuando se infestó un número conocido de semillas. Por esta razón, se descartaron las modalidades de infestación por peso y por volúmen de semilla.
Niveles de Significancia1 en pruebas de resistencia de fríjol cultivado al gorgojo común. Infestación con 7 parejas en 5 repeticiones.
A los niveles del 1% (**), 5% (*) y no significancia (NS) según pruebas de Duncan.
Para determinar mejor la metodología a seguir, posteriormente se estudiaron algunas combinaciones de número de semillas y número de parejas utilizadas para infestar. Los menores coeficientes de variación ocurrieron al infestar con 7 parejas (Figura 1). El coeficiente de variación para esta alternativa se estabilizó alrededor del 5% entre 50 y 100 semillas por repetición. Por lo cual se optó por continuar los trabajos infestando 50 semillas con 7 parejas.

COEFICIENTES DE VARIACION PARA NIVELES DE INFESTACION VS. CANTIDADES DE SEMILLA EN PRUEBAS DE RESISTENCIA A Z. SUBFASCIATUS.
La evaluación de 5661 accesiones (realizada entre 1975 y 1980) claramente indicó que el 90% de ellas fue susceptible y que apenas el 0.7% de los materiales mostró algún grado de resistencia (Tabla 2). Cuando se estudiaron en más detalle algunas accesiones escogidas por su resistencia o susceptibilidad, se encontraron diferencias significativas pero muy pequeñas entre ellas (Tabla 3). Las mejores diferencias ocurrieron para los parámetros previamente establecidos como más importantes: duración del ciclo y peso de los adultos emergidos.
Evaluación de la resistencia de fríjol cultivado al gorgojo común, Z. Subfasciatus, 1975 1980.
Desarrollo de Z. Subfasciatus en accesiones de fríjol cultivado resistentes y susceptibles (promedio de 5 repeticiones; 7 parejas de adultos/50 semillas/repetición).
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel del 1% (Duncan).
Como los grados de resistencia detectados no fueron muy altos, se decidió probar hasta qué punto se mantenían cuando Z. subfasciatus era criado en generaciones sucesivas en una accesión dada. Se encontró que a medida que transcurrieron las generaciones el ciclo de vida se acortó tanto en los materiales susceptibles como en los resistentes. (Figura 2). En los resistentes llegó a ser 31 días, valor comúnmente encontrado para variedades susceptibles. Esto sugiere que ocurre un proceso de adaptación del insecto y que los niveles de resistencia no son genuinos. Por todas estas consideraciones se concluyó que la resistencia a Z. subfasciatus en fríjol cultivado no tiene valor económico.

CICLO DE VIDA DE Z. SUBFASCIATUS EN 7 GENERACIONES SUCESIVAS.
Resistencia en Materiales silvestres.
Cuando se evaluaron las 170 accesiones de fríjol común (P. Vulgaris) silvestres disponibles, se encontró una mayor frecuencia de genotipos resistentes (17.6%) que en los fríjoles cultivados (Tabla 4). Luego se estudiaron en detalle algunos materiales clasificados como resistentes y como susceptibles en comparación con el testigo cultivado susceptible, Diacol-Calima. Se encontraron niveles de resistencia significativos y de mucho valor (Tabla 5) que se expresaron en: menor producción de adultos/repetición, menores porcentajes de emergencia, prolongación sustancial de la duración del ciclo de vida y formación de adultos muy pequeños de peso significativamente menor al de los emergidos de materiales susceptibles. Se encontró también un efecto muy significativo sobre los patrones de emergencia de adultos (Figura 3). La prolongación del ciclo de vida, la formación de adultos muy pequeños y el cambio drástico en el patrón de emergencia son indicios importantes que sugieren un efecto de antibiosis, el cual está siendo estudiado.

PATRONES DE EMERGENCIA DE Z. SUBFASCIATUS CRIADO EN 4 VARIEDADES DE FRIJOL.
Evaluación de la resistencia de variedades de fríjol silvestre al gorgojo común, Z. subfasciatus.
Desarrollo de Z. subfasciatus en accesiones de fríjol común silvestre (Infestación de 50 semillas con 7 parejas por repetición. Tres repeticiones).
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel del 1% (Duncan).
Las accesiones de fríjol silvestre de alto nivel de resistencia encontrados en el presente trabajo son de origen mejicano, de adaptación a climas cálidos y medios que pueden ser fácilmente cruzados con materiales cultivados. Se ha iniciado entonces un programa específico de hibridación con el fin de incorporar los genes de resistencia a Z. subfasciatus en variedades comerciales.
Los mejores fueron G 10019 y G 12952. Al examinar semillas infestadas de estos materiales se encontraron larvas muertas, larvas y pupas deformes y adultos muertos que no lograron emerger. Se comprobó que los huevos eclosionaron normalmente y que las larvas de primer instar penetraron al grano pero aparentemente la mayoría de ellas o murieron o no lograron completar su ciclo.
