Abstract
Summary
Within forrage legumes, have been found several promisory Stylosanthes species, which are actually under study at CIAT within the Tropical Pastures Program.
One of the main problems of the Stylosanthes plant, is the stemborer, Caloptilia sp. (Lepidoptera: Gracilariidae), which was found in Colombia at “Carimagua" Experimental Station (Meta) and near of “Quilichao" Experimental Station (Cauca) attacking S. guianensis, S. capitata, S. scabra, S. hamata, S. viscosa, S. angustifolia, S. humilis.
The larvae affect mainly the basal portion of the stem making tunnels; the attacked plant shows galls-like overgro-wings; this damage plus the cattle trampling effect, could reduce Stylosanthes plots persistance.
This study includes biology aspects, together with the searching of natural enemies and plant resistance and tolerance to the stemborer. The cycle from egg to adult stage takes approximately 87 days, presenting 5 larval instars. The natural enemies found, so far, belong to the order Hymenoptera, the larval parasites Bracon sp. (Braconidae), Anastatoidea sp. (Eupelmidae) and Chelonus sp. (Braconidae).
Plant resistance and tolerance studies included two factors:
Oviposition preference Larval survival in the stems
In both cases significant differences were found between the ecotypes S. guianensis, S. scabra and S. capitata. According to the results S. capitata shows ecotypes with resistance or tolerance characters to stemborer attack.
Introduccion
Entre las leguminosas forrajeras promisorias, el Stylosanthes es de las más importantes por su adaptabilidad a suelos ácidos e infértiles, resistencia a sequia y por sus cualidades nutricionales para el ganado de carne (CIAT, 1975). Actualmente se están estudiando varias especies de Stylosanthes dentro del programa de Pastos Tropicales del CIAT las cuales incluyen ecotipos recolectados en Centro y Sur América (CIAT, 1977), que difieren morfológicamente y varían en cuanto a la época de floración.
Uno de los mayores problemas del Stylosanthes es el barrenador del tallo, Caloptilia sp. (Lepidóptera: Graciliariidae) que ataca las plantas después de los cuatro meses de edad. La larva construye galerías que se extienden hasta la parte central del tallo; este ataque debilita las plantas que al ser sometidas a la presión del pastoreo, terminan por destruirse disminuyendo la persistencia del Stylosanthes en los potreros (CIAT, 1976).
En Colombia se presentaron ataques al S. guianensis en 1974 (CIAT, 1975) en la Estación Experimental de Carimagua (200 m.s.n.m.) en el Departamento del Meta, y en 1975, causó la desaparición del S. guianensis hacia el final de la época seca (CIAT, 1976.)
En 1977 se encontró en la Hacienda “El Limonar”, cerca a Santander de Quilichao, (990 ms.n.m.) en el Departamento del Cauca, atacando lo mismo que en Carimagua, a S. guianensis, S. capitata, S. scabra, S. hamata, S. viscosa, S. humilis y S. angustifolia (CIAT, 1978).
D.R. Davis del Beltsville Agricultural Research Center de los Estados Unidos, identificó el barrenador como Caloptilia sp. (Lepidoptera: Graciliariidae) en 1978 (CIAT, 1979). En este mismo año, fue hallado en el Cerrado (Brasil).
Desde hace aproximadamente dos años en el programa de Pastos Tropicales del CIAT, se estudian aspectos biológicos del barrenador y se efectúan algunas pruebas preliminares tendientes a seleccionar ecotipos resistentes y/o tolerantes al ataque de la plaga.
Materiales Y Metodos
1. Experimentos de Laboratorio
Estudios de ciclo de vida: los huevos, larvas y pupas, se mantuvieron en una incubadora (29° C 76-82% HR). Las medidas de los diferentes estados de desarrollo se tomaron con micrómetro incorporado a un microscópio estereoscópico y se usaron plantas de S. guianensis CIAT 136 como sustrato para oviposición de las hembras y alimento de las larvas.
Los adultos se confinaron en jaulas cilíndricas de dos tamaños: unas de 30 cm. de diámetro x 30 cm de alto y otras de 60 cm. de alto por 30 cm, de diámetro con paredes de acetato perforadas (Fig. 1) En el interior de las jaulas las condiciones ambientales fueron de 25 27°C. y 60-70% HR. Las polillas se alimentaron con una solución de miel de abeja. Se revisaron cuidadosamente los tallos bajo el microscópio estereoscópico para contar el número de huevos, los cuales se lavaron con una solución de sulfato cúprico al 0,5% y se observaron diariamente para determinar período de incubación y porcentaje de eclosión.
Jaulas usadas para confinar adultos de Caloptilia sp.
Las larvas se alimentaron con pedazos tiernos de tallo previamente lavados con hipoclorito de sodio al 1%, se colocaron en cajas petri de 13 cm. de diámetro con papel filtro húmedo. Cada semana se cambió el alimento y así se pudo determinar la duración total del período larval.
Las pupas se colocaron sobre papel filtro en cajitas petri de 5 cm. de diámetro. En la tapa de la caja se suspendió un tubito de vidrio de 3 cm. de largo por 0,8 mm. de diámetro que contenía agua destilada y se tapaba con un algodón con el fin de proporcionar humedad dentro de la caja.
Experimento de preferencia para oviposición: cada prueba consistió en confinar durante 15 días, 9 hembras y 7 machos vírgenes obtenidos de pupas colectadas en el campo. Se usaron las jaulas ya descritas con dos plantas de diferente ecotipo o especie, por jaula. Se hicieron las siguientes combinaciones, con dos replicaciones (Fig. 2).
Prueba No. 1 S. guianensis 136 y S. capitata 1019
2 S. guianensis 136 y S. capitata 1078
3 S. guianensis 136 y S. scabra 1047
4 S. capitata 1356 y S. scabra 1047
5 S. capitata 1356 y 1078
6 S. guianensis 136 y 184
En cada prueba se hizo un conteo del número de huevos puestos por planta y se comparó con el número total de huevos mediante la prueba de Chiβ.
Diferentes especies de Stylosanthes usadas para estudios del barrenador del tallo Caloptilia sp.
Supervivencia de larvas en tallos: con tallos de S. guianensis 136 y 184, S. capitata 1019 y 1342, se inició la cría de 65 larvas de primer instar por cada ecotipo. Se trataron los tallos como se describió anteriormente, se tomaron datos del número de larvas que completaron su ciclo en cada ecotipo y se comparó con el número total de adultos obtenidos mediante la prueba de Chiβ.
2. Experimentos de Campo
Para obtener el promedio de larvas por tallo a través de la época, se hicieron visitas periódicas a la Hacienda “El Limonar" cerca a la Estación Experimental de “Quilichao”, desde Agosto de 1978 a Junio de 1979. En cada fecha se colectaron mínimo 100 tallos de 15 cm. de longitud de S. scabra y se hicieron conteos del número de larvas sanas en cada recolección (Figura 3).
Número promedio de larvas por tallo colectadas en S. scabra, de agosto de 1978 a junio de 1979, en la hacienda “El Limonar”, Cauca.
Con el fin de determinar la época de aparición y el porcentaje de infestación en “CIAT-Quilichao”, se sembraron las especies S. guianensis 136 y 184, S. capitata 1078, 1405, 1019 y 1097, S. scabra 1047, en parcelas de 25 mβ con tres replicaciones para cada ecotipo. Durante el primer semestre de 1979, se evaluaron 60 plantas por ecotipo contando el número de tallos afectados.
Resultados Y Discusion
Descripción del Insecto
El huevo es de color rosado fuerte, superficie rugosa y forma alargada, con un diámetro polar de 0,41 mm y un diámetro ecuatorial de 0,21 mm. La larva es de color blanco crema, piel lisa, sin setas secundarias, no posee falsas patas en el sexto segmento abdominal y presenta una placa anal bien diferenciada de color pardo. La larva de primer instar mide 0,6 mm y completamente desarrollada alcanza una longitud promedio de 7 mm (Fig. 4). La pupa es de tipo obtecta, de color café claro, con una longitud de 5,7 mm (rango 4,5 a 7,0) (Fig 5).
El adulto es un microlepidóptero con una longitud de 4,1 mm (rango 3,6 a 4,7 mm), expansión alar 10,3 mm (rango 7,0 a 14,0 mm), color pardo claro, cuerpo piloso, alas lanceoladas y muy plumosas, antenas filiformes más largas que el cuerpo. Aparentemente no existen diferencias morfológicas externas entre el macho y la hembra.
Larva de Caloptilia sp (Lepidoptera: Graciliariidae) vista a través del microscopio estereoscópico (10X).
Pupa de Caloptilia sp (Lepidoptera: Graciliariidae) vista a través del microscopio estercoscópico (10X).
Ciclo de vida y hábitos
Los huevos son depositados a lo largo del tallo, principalmente hacia la parte basal y entre las yemas; se encuentran en hileras y grupos de número variable, en plantas de cuatro a seis meses de edad. Se ha logrado obtener huevos en el laboratorio observándose un período de incubación promedio de 10,1 días, el porcentaje de eclosión varía de acuerdo a las condiciones ambientales, con el máximo de 88% a 25°С. у 50-60% HR.
El período larval dura aproximadamente 53 días pasando por cinco instares, cuya duración aún no ha sido establecida. La larva de primer instar empieza minando la corteza del tallo y posteriormente se interna hacia la parte central, formando extensas galerías. Hacia el último instar construye un orificio de salida para el adulto. La pupa se forma dentro del tallo, no teje cocón y dura un promedio de 17,1 días.
El adulto es de hábito nocturno y durante el día se posa con la parte anterior del cuerpo elevada y el borde de las alas en contacto con el sustrato (Fig. 6). Vive aproximadamente 7,2 días. En la Tabla 1, se presenta la duración de los diferentes estados de desarrollo de Caloptilia sp. La relación hembra a macho fue de 1,3 a 1, para un total de 196 adultos observados.
El período de preoviposición es de dos a tres días y se ha encontrado un promedio de 51 huevos por hembra con un rango de 25 a 58.
Posición de reposo de Caloptilia sp (Lepidoptera: Graciliariidae).
Duración de los diferentes estados de desarrollo de Caloptilia sp 25°C y 50 - 60% HR.
Características del Daño
La parte basal de la planta cerca al cuello de la raíz es la más afectada por el barrenador, lo cual se comprobó mediante análisis de la distribución de las lesiones en el tallo, encontrando el 57% de las galerías en el tercio inferior o parte basal, el 38% hacia la parte media y el 5% en la parte superior, en la cual solo se han encontrado larvas cuando el Stylosanthes esta muy afectado.
El síntoma típico del ataque de Caloptilia es un sobrecrecimiento en forma de nudos, (los cuales son muy blandos y húmedos) a lo largo de la parte afectada, aunque a simple vista la planta no muestra signos de marchitez (Fig. 7).
La intensidad del daño varía de acuerdo a la especie y ecotipo de Stylosanthes (Fig. 8), lo cual parece estar relacionado con la morfología de la planta. Los ecotipos de tallo y corteza más gruesos presentan más daño que los ecotipos de tallo fino y leñoso (Tabla 2). Según lo anterior, las especies S. guianensis CIAT 136 y 184 son las más afectadas.
Stylosanthes guianensis CIAT 136 afectados por Caloptilia sp. Nótese el sobrecrecimiento en la parte basal del tallo.
Vista interior del tallo de S. guianensis CIAT 136. Nótese las galerías formadas por el barrenador.
Enemigos Naturales
Se han encontrado dos parásitos de larvas. La primera especie, Bracon sp. (Hymenoptera: Braconidae) es la más frecuente con un 19% de parasitismo en el campo. Siempre se ha observado que sale una avispa por cada larva de barrenador y que el parásito rompe la piel de su huésped para empupar dentro del tallo formando un cocón de seda de color amarillo claro. El adulto de Bracon es de color amarillo naranja, tiene una longitud de 4,0 mm, antenas filiformes de 27 segmentos; en la hembra el ovipositor es más largo que el cuerpo (Fig. 9).
La segunda especie es Anastatoidea sp. (Hymenoptera: Eupelmidae), cuya larva emerge de la pupa del barrenador y empupa dentro del tallo. La avispa es de color azul oscuro brillante y de 4,0 mm de longitud (Fig. 10).
Se ha encontrado un parásito de huevos, Chelonus sp. (Hymenoptera: Braconidae) de color negro opaco y 3,0 mm de longitud (Fig. 11).
Bracón sp. (Hymenoptera: Braconidae) parásito de larvas de Caloptilia sp. (Lepidoptera: Gracilariidae).
Anastatoidea sp. (Hymenoptera: Eupelmidae) parásito de larvas de Caloptilia sp.
Chelonus sp. (Hymenoptera: Braconidae) parásito de larvas de Caloptilia sp.
Preferencia de Oviposición
Las evaluaciones de campo indican que hay especies y ecotipos que presentan menor incidencia del barrenador del tallo y en algunos casos no muestran ningún daño, a pesar de estar bajo las mismas condiciones ambientales de Quilichao. (Tabla 2). Estas observaciones condujeron a realizar pruebas para determinar alguna preferencia por parte del insecto con respecto a la oviposición y se encontraron diferencias en cuanto al número de huevos puestos en dos especies de Stylosanthes mostrando una marcada preferencia a poner un mayor número de huevos en S. guianensis ya que de 1.430 huevos, 1.295 fueron puestos en esta especie y solo 135 en S. capitata.
Infestación del barrenador en ecotipos de tallo y corteza gruesos* y en ecotipos de tallo fino y leñoso, de Stylosanthes. Santander de Quilichao, 1979.
Cuando se compararon ecotipos de la misma especie o de diferentes especies, también se encontraron diferencias significantes (P<.01) en cuanto al número de huevos puestos por ecotipo (Tabla 3) hubo una clara preferencia a poner un mayor número de huevos en S. guianensis 136 con respecto a la S. capitata 1019 y 1078 (prueba 1 y 2). Pero cuando se compara el S. scabra 1047 con S. guianensis 136 o con S. capitata 1356, hay preferencia por 1047 (pruebas 3 y 4). Dentro de las especies también hay diferencias significativas (pruebas 5 y 6).
Oviposición de Caloptilia sp. en varios ecotipos de Stylosanthes sp 25 - 27°C y 60 - 70% HR
Indica que no se comparó en la prueba
Supervivencia de larvas en tallos
Se encontraron diferencias significantes (P<.05) en cuanto al número de larvas que completaron su ciclo de vida, cuando se criaron con diferentes especies y ecotipos de Stylosanthes, obteniéndose una mayor cantidad de adultos de los ecotipos S. guianensis 136 y 184 en comparación con S. capitata 1019 y 1342 (Tabla 4).
Estos resultados se pueden atribuir en parte a dos factores que son la dureza y el carácter leñoso de los ecotipos de S. capitata mientras que S. guianensis es más blando y jugoso y a la posibilidad de antibiósis debida a diferencias en la composición química de las diferentes especies de Stylosanthes.
Conclusiones
El ciclo biológico promedio de Caloptilia sp es el siguiente: huevo 10.1 días, larva 53.0 días, pupa 17.1 días, adulto 7.2 días para un total de 87.4 días.
El ataque de la larva Caloptilia sp. se localiza principalmente en la parte basal del tallo de su huésped (Stylosanthes) causando sobrecrecimiento en forma de nudos, sin que la planta muestre signos de marchitez evidente.
Los enemigos naturales de Caloptilia sp. encontrados hasta la fecha, son: Bracon sp, Chelonus sp (Hymenoptera: Braconidae) y Anastatoidea sp (Hymenoptera: Eupelmidae).
El parásito de larvas, Bracon sp es el más frecuente con un 19% de parasitismo en el campo.
El S. guianensis se mostró como la especie más susceptible al ataque del barrenador, en comparación con S. capitata que fue menos afectada.
La preferencia para ovipositar presentó el siguiente orden: S. guianensis, S. scabra y S. capitata; y la supervivencia de larvas en los tallos fue mayor en S. guianensis 136.
Supervivencia de larvas criadas en tallos en condiciones de laboratorio. T = 29°C HR = 76 - 82%