Abstract
The species Phenacoccus manihoti found in the Llanos Orientales, is reported for the first time in Colombia. The ecology and biology of the mexican mealybug, Ph. gossypii was studied. The best method to maintain a colony of this mealybug is to raise it on potato developed under low light. The life cycle was studied on five cassava varieties and differences were found in total developmental time, developmental time per instar and size increase per instar. A search for natural enemies of the mealybug was done as a basis for a biological control program. Among the many parasites and predators found the most common parasite was Anagyrus sp. (Encyrtidae), and the more common predators were Coccinellidae Scymnus sp. and Coccidophilus sp., the Diptera Ocyptamus stenogaster and Kalodiplosis coccidarum, and the Neuroptera Chrysopa sp.
Introduccion
El piojo harinoso Phenacoccus sp. ha adquirido importancia en los últimos años dentro de las plagas de la yuca, por lo cual es necesario realizar estudios completos, ya que para su control es indispensable conocer su biología, ecología, principales enemigos naturales y resistencia varietal. A partir del año 70 se reportó en Africa y Brasil la presencia de Ph. manihoti, Matilde Ferrero como un grave problema en el cultivo de la yuca, especialmente en Africa en donde al ser introducido desde Suramérica no encontró enemigos llegando a constituírse junto con los ácaros, en el problema más grande que afecta la yuca en esa región (Leuschner 1977).
En Colombia sólo se había reportado Ph. gossypii hasta 1978, cuando en los Llanos Orientales se encontró un piojo que fue identificado como posible Ph. manihoti; actualmente está siendo comparada con la especie reportada en Africa. Aunque en Colombia no se ha presentado como plaga de primer orden, Ph. gossypii tiene importancia como plaga potencial de la yuca encontrándose algunas veces altas poblaciones en el campo.
Los objetivos de la presente investigación fueron:
Comparación del ciclo de vida de las hembras de Ph. gossypii en cinco variedades de yuca, determinandose diferencias en la duración de su ciclo total, en la duración de cada instar y en la tasa de crecimiento.
Búsqueda e identificación de parásitos y predatores, determinación del estado de Ph. gossypii que prefieren, su frecuencia y capacidad de reducir las poblaciones de piojo harinoso.
Hembras adultas del piojo harinoso Ph. gossypii.
Revisión de literatura
El Ph. gossypii, ha sido identificado también como Ph. grenadensis (que parece ser una variedad de Ph. gossypii) es conocido como el piojo harinoso mejicano y es plaga de muchas plantas ornamentales de jardín, encontrándose principalmente sobre el follaje (McKensie, 1976). En la yuca, inicia su ataque por las hojas basales y a medida que aumenta la población se distribuye por toda la planta; cuando la infestación es alta se presenta aglomeración de piojos y ovisacos, que por su apariencia algodonosa le dan un aspecto característico a la planta. El piojo harinoso presenta metamorfosis incompleta; la hembra pasa por 4 instares y el macho por 5, presentando un estado de pupa. La hembra adulta (Figura 1) es de cuerpo ovalado, de color blanco grisáceo con filamentos cerosos cortos situados lateral y caudalmente; tiene la capacidad de moverse y alimentarse durante todo su ciclo, pero a partir del segundo instar se fija a la planta moviéndose sólo cuando es molestada (Giraldo y Velosa, 1977).
El macho es similar a la hembra en el primer instar, luego adquiere un color rosado en el segundo instar, que permite diferenciarlo de la hembra, que presenta un color amarillo. En el segundo instar el macho empieza a formar un capullo donde se desarrolla hasta formar el adulto pasando por estado de pre-pupa y pupa. El macho adulto es más pequeño que la hembra, de cuerpo rosado, con las antenas bien desarrolladas, de color blanco y dos largos filamentos caudales. A partir del tercer instar el macho pierde la capacidad de alimentarse presentando un aparato bucal vestigial (Giraldo y Velosa, 1977).
El piojo harinoso causa dos tipos de daño, uno mecánico y directo al chupar la savia y otro indirecto al producir una sustancia con un alto contenido de azúcares que sirve como medio de crecimiento para un hongo conocido como fumagina que puede llegar a cubrir las hojas y los pecíolos afectando la fotosíntesis. Las hojas presentan amarrillamiento llegando a producirse una defoliación severa, que empieza por la parte basal de la planta (Figura 2).
Fumagina y necrosis de las hojas causada por una alta población de piojo.
Materiales Y Metodos
Desarrollo de la colonia
Para facilitar los estudios con Ph. gossypii fué necesario desarrollar una metodología para el mantenimiento permanente de una colonia. Los insectos se multiplicaron satisfactoriamente sobre brotes de papa criolla y huata, tratando los tubérculos con un fungicida antes de la siembra. Las crías sobre papa huata resultaron mejores puesto que los brotes soportan poblaciones del piojo harinoso hasta por tres meses, mientras que en los brotes de la papa criolla las colonias solo se mantienen por períodos de 20 a 30 días.
Ciclo de vida de las hembras
Se estudiaron algunos aspectos del ciclo de vida comparativamente en cinco variedades de yuca; MCol-1065, MMex-59, Mcol-655, Mcol-1185 y Mcol-1590, utilizando plantas de dos meses sembradas en potes y colocadas bajo condiciones de campo (HR: 71%; 23,5°C.). En cinco folíolos de cada planta fueron colocadas ninfas de igual tamaño (4 ninfas/folíolo), de un día de nacidas y encerradas en jaulitas de gancho marcadas con un marbete (Figura 3). Diariamente se hicieron observaciones de su tamaño, tomando como un estímulo el producto del largo por el ancho del cuerpo.
Jaulitas de gancho utilizadas para seguir el ciclo de vida de Ph. gossypii.
Para el ciclo de vida, sólo se tuvieron en cuenta las hembras; los machos están en menor proporción (3 hembras; 1 macho) y sólo se alimentan en los dos primeros instares, causando menos daño que las hembras.
Estudio de sus enemigos naturales
En plantaciones de yuca en el campo y en las colonias sobre brotes de papa se recolectaron los parásitos y predatores de Ph. gossypii; para observar su capacidad de reducir las poblaciones del piojo harinoso y el estado que prefieren atacar, se confinaron en frascos de aproximadamente 200 cc. de capacidad, los cuales contenían brotes de papa atacados por Ph. gossypii. Estas observaciones fueron igualmente realizadas en plantaciones de yuca.
Resultados Y Discusion
Ciclo de vida de las hembras
El rango de variación en la duración promedio del ciclo de vida de Ph. gossypii en las variedades estudiadas no fué muy amplio (Tabla 1) (29,6 días en MMex-59 a 32,1 días en MCol-1065). Sin embargo, hubo diferencias significativas, lo cual podría deberse a que la disposición alrededor de la media fue muy pequeña dentro de cada variedad (Tabla 1).
Duración del ciclo de vida de hembras de Ph. gossypii, en cinco variedades de yuca 1 bajo condiciones de campo T: 23,5°C - HR: 72%
Plantas de 2 meses
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel del 5% (Duncan)
Duración de los instares
Se encontró diferencias significativas en la duración de cada instar en las diferentes variedades (Tabla 2); el primer instar presentó la mayor duración (8 días en MCol-1185 y 11 días en MCol-1890); la menor duración se observó en el último instar (6 días en MCol-1065; 8,2 días en MCol-655 y MCol-1890).
Duración de cada instar de hembras de Ph. gossypii en cinco variedades 1 de yuca bajo condiciones de campo. HR: 72% T: 23.5°C.
Plantas de 2 meses
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel del 5% (Duncan).
Tasa de crecimiento
Se encontró diferencia significativa en el tamaño alcanzado por los diferentes estados de desarrollo de la hembra (Tabla 3). La tasa de crecimiento total varió desde 0.1751 mm/día en MCol-1185, a 0,302 mm/día en MMex-59).
Tamaño por instar de hembras de Ph. gossypii en cinco varledades 1 de yuca bajo condiciones de campo HR: 72% : 23.5°C.
Plantas de dos meses
Las oitrus soguicias por la coismp letre no son sigrudicativemente diferentes al nivel del 5% (Duncan).
El mayor incremento de tamaño se observó en el último instar con una rata que varía desde 0,0077 mm/día en MCol-1890 hasta 0,0276 en MCol-655 (Tabla 4).
La importancia que tienen los resultados obtenidos en lo referente a las diferencias en la duración del ciclo biológico, rata de crecimiento de Ph. gossypii en las cinco variedades de yuca estudiadas, se basa en la posibilidad de que estas variaciones son debidas a diferentes grados de susceptibilidad que presenta la planta, lo cual es de mucha importancia en la búsqueda de variedades resistentes al piojo harinoso.
Las variedades donde el ciclo de Ph. gossypii es más corto posiblemente sean susceptibles a este insecto y por lo tanto es de esperarse que sus poblaciones se incrementen con mayor rapidez. Las variedades donde el ciclo del piojo harinoso es más largo puede deberse a que la planta tiene algunos factores de resistencia que retrasan el desarrollo del ciclo de calidad de los individuos de la plaga.
Por tener el cultivo de la yuca un período vegetativo largo, resulta de gran importancia las variedades que presentan indicios de resistencia o tolerancia que afecta la biología de Ph. gossypii con lo cual no solamente se facilita la acción y aumento de los insectos benéficos sino que también se minimiza la utilización de insecticidas.
Enemigos naturales
Se encontró un gran complejo de enemigos naturales del piojo harinoso; esta situación contrasta con la encontrada en Africa por Nwanze (1977) en donde no se habían hallado parásitos y solo un predador de importancia; el lepidóptero Spalgis lemoles Druce (Lycaenidae); esta situación explica en parte el porqué de las altas poblaciones que se presentan en el Africa y resalta la importancia de esta investigación ya que podría introducirse a esa región algunos de los enemigos más eficientes del piojo harinoso.
Ninfa de Ph. gossypii parasitada por Anagyrus sp. (Encyrtidae). A la izquierda puede verse la pupa de la avispa a través de la cutícula del piojo y a la derecha la cutícula del piojo al salir del parásito.
Parásitos
Se hallaron siete parásitos, todos pertenecientes al órden de Hymenoptera y distribuídos en cuatro familias (Tabla 5). Cuatro de estos parásitos pertenecen a la familia Encyrtidae.
El parásito más frecuente fue Anagyrus sp. que ha sido reportado en todos los países donde se está investigando sobre piojo; es un parásito muy específico, de ninfas y hembras adultas. El piojo parasitado adquiere un aspecto quitinizado y abultado perdiendo las cerosidades lo que le dá una apariencia traslúcida que permite ver la pupa del parásito una vez formada. En general, el aspecto del piojo parasitado es semejante al de una pupa de díptero. Aunque no se han estudiado los niveles del parasitismo de Anagyrus la frecuencia con que se presenta y su especificidad para el piojo harinoso hacen de él un parásito de gran interés para su utilización en el control biológico (Figura 4).
Predatores
En total se encontraron 18 insectos predatores, pertenecientes a cinco órdenes y localizados en siete familias (Tabla 6).
Entre los predatores se presentaron 2 dípteros, Ocyptamus stenogaster complex (Sirphidae) y Kalodiplosis coccidarum (Felt) (Cecidomyiidae) cuyas larvas son predatoras de huevos. (Figuras 5 y 6) O. stenogaster no es muy frecuente, la larva preda los huevos empupandose fuera del ovisaco. se han encontrado altas poblaciones de K. coccidarum en la colonia de piojo harinoso, presentándose hasta un 100% de predación de los huevos, con un promedio de 3 larvas de la mosca por ovisaco. (N = 50 ovisacos).
Pupa de Ocyptamus stenogaster (Syrphidae) predatora del piojo harinoso.
Se determinaron once especies de coccinellidos predatores tanto de huevos como de ninfas.
Entre los coccinellidos más específicos para el piojo se observaron Coccidophilus sp., Cleothera sp. y Scymnus spp. de los cuales el más frecuente es éste último.
Larvas de Kalodiplosis coccidarum (Cecydomiidae) predatora de huevos del piojo harinoso.
Otros predatores encontrados fueron: Chrysopa sp. y Sympherobius sp. que presentan poblaciones altas en el campo (especialmente Chrysopa); según observaciones preliminares de muestreos realizados en parcelas infestadas con piojos, Chrysopa representó hasta el 25% de los insectos benéficos colectados y al parecer ejerce una fuerte presión sobre las poblaciones de piojo harinoso, siendo necesario estudios posteriores para establecer su efecto en la regulación de las poblaciones de esta plaga.
Como conclusión general se puede afirmar que un programa de control integrado de Ph. gossypii se debe basar en el control biológico, la resistencia de la planta hospedante y prácticas culturales. Estos tres eslabones en la cadena de control integrado tendrán papeles importantes en programas de manejo de plagas de yuca en el futuro.
Incremento de tamaño por instar de hembras de Ph. gossypii en cinco variedades 1 de yuca bajo condiciones de campo. HR: 72% T: 23,5°C.
Plantas de dos meses
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel del 5% (Duncan).
Parásitos de Ph. gossypii encontrados en CIAT-Palmira, 1977-1978.
Especie más frecuente
Predatores de Ph. gossypii, encontrados en CIAT - Palmira 1977-1978.
Especies más frecuentes.