Abstract
The biology of Cerotoma facialis (Erickson), a chrysomelid commonly occuring in bean crops in Colombia, was studied under laboratory conditions (27°C, 80% RH). All developmental stages of the insect were measured and described. The morphological characteristics of its inmature stages are similar to those of other Galerucinae species. Morphological differences are described which facilitate sex differenciation of adults, as well as phenological variations in adult specimens.
Eggs have a mean duration of 6,4 days; larval stages varied from 9 to 12 days (first instar, 3-4 days, mean 3,5 days; second instar, 2-3 days, mean 2,6 days; and third instar, 4-5 days; the prepupal stage had a mean duration of 2,9 days, and the pupal stage, 6,4 days.
Sex ratio was 1:1. The preoviposition period varied between 5 and 7 days and the maximum number of eggs layed per female was 532. Females can live up to 75 days under natural conditions. The complete biological cycle of C. facialis from egg to adult emergence varies from 22 to 33 days.
Introduccion
Entre los insectos comunmente denominados cucarroncitos de las hojas, Diabrotica spp. y Cerotoma spp. constituyen los crisomélidos de mayor importancia económica en frijol y en otras leguminosas. Las larvas se alimentan de raíces y los adultos de las hojas, de las flores y de las vainas tiernas. También, como lo señala Games (1972), los adultos pueden transmitir los virus del mosaico rugoso y del moteado clorótico, enfermedades de gran importancia económica en frijol.
Según Nichols et al. (1974), Cerotoma facialis (Erickson) ha sido registrado en Panamá, Perú y Colombia. Posada et al. (1976) también incluyen a C. ruficornis (Oliver) entre los crisomélidos plagas del frijol en Colombia. Esta última especie aparece en frijol, soya y caupí en Estados Unidos, Méjico, Norte de Venezuela y algunas islas del Caribe. C. trifurcata (Forster), una especie muy afín, ataca frijol y soya en Canadá, Estados Unidos y Puerto Rico (Nichols et al., 1974)
Isely (1930) estudió detenidamente la biología y los hospedantes de C. trifurcata. A la temperatura óptima de 28 30° C., el período entre oviposición y emergencia de adultos fue de 26 días. Encontró también que la duración del período de preoviposición depende de la alimentación de la hembra y que la longevidad del adulto es muy variable.
La literatura sobre C. facialis es muy escasa y se limita a algunos estudios sobre su supervivencia en cultivos asociados y el daño que causan las larvas y los adultos en frijol. Boonekamp (1978) encontró que en la asociación maíz-frijol las larvas de C. facialis no sobreviven en maíz pero si en frijol, cultivo en el cual la larva puede causar serios daños en plantas de uno o dos días de edad.
En condiciones de campo, Boonekamp (1978) y Hernández (1979) comprobaron que C. facialis es una especie mejor adaptada al frijol que Diabrotica balteata LeConte. Ambos autores estudiaron el efecto del ataque combinado de adultos de Cerotoma y Diabrotica en diferentes épocas de desarrollo del frijol. Encontraron que infestaciones altas (de 4 adultos por planta) pueden causar reducciones significativas del rendimiento cuando el daño ocurre en la primera semana del cultivo (formación de las plantas) y durante la época de floración (36-43 días).
Como puede apreciarse, el conocimiento sobre C. facialis es bastante pobre. Para determinar con mayor precisión la importancia económica de ésta especie y su relación verdadera con el cultivo del frijol, fue necesario realizar primero este estudio, cuyo objetivo fundamental fue conocer su morfología, su ciclo de vida y algunos aspectos de su bioecología.
Materiales Y Metodos
Los trabajos se realizaron en el laboratorio de Entomología del Centro Internacional de Agricultura Tropical, CIAT, localizado en Palmira, Valle del Cauca. En la mayoría de los casos, la temperatura promedia fue de 27° C. y la humedad relativa el 80%.
Mediante el uso de una aspiradora de motor tipo D-Vac se capturaron adultos crisomélidos en cultivo de frijol o soya, se llevaron al laboratorio y se colocaron dentro de jaulas de 0,8 x 0,8 x 0,8 m,
Con un aspirador de boca se extrajeron las hembras de C. facialis y se colocaron en cámaras de oviposición constituídas por cajas de Petri de 14 cm. de diámetro y 2.5 cm. de altura y provistas de un orificio cubierto con tela para facilitar la aireación. En la base de la caja se puso una capa de gasa humedecida y sobre ésta hojas, flores y vainas tiernas de frijol. Se prepararon así diez de éstas cámaras de oviposición y en cada una de ellas se introdujeron 10 hembras.
A los dos días se revisaron las cajas y se retiraron de ellas los huevos depositados. Estos fueron tratados con sulfato cúprico al 1% durante cinco minutos para evitar su contaminación con hongos y transferidos a cajas de petri provistas de papel filtro humedecido en el fondo. Estas cajas fueron entonces colocadas en una incubadora a 27° C y 80,4% de humedad relativa. Los huevos se revisaron diariamente hasta su eclosión. Simultáneamente se armaron cajas de germinación con semilla de frijol tratada con captan (50 g/lt. de agua) para prevenir ataque de hongos.
Una vez eclosionados los huevos, se infestaron las semillas en germinación con 5 larvas del primer instar por semilla. El alimento fue cambiado periódicamente para asegurar el desarrollo completo de las larvas.
Jaula de malla utilizada para medir longevidad de los adultos.
El seguimiento del siglo biológico se realizó con base en huevos eclosionados el mismo día. El porcentaje de eclosión y la duración de los mismos se calculó con la población total de ellos. Para la determinación de los instares larvales se midieron diariamente los anchos de las cápsulas cefálicas con un micrométrico ocular hasta cuando las larvas entraron en estado de prepupa. Se aplicó entonces la ley de Dyar.
Para facilitar el empupamiento, las larvas maduras fueron transferidas a cajas de Petri con arena fina esterilizada en el fondo. Las observaciones diarias permitieron conocer la duración de los estados de prepupa y de pupa, el porcentaje de emergencia de adultos y la relación de sexos.
Los adultos emergidos fueron trasladados a jaulas cilíndricas de malla (Figura 1) en condiciones de campo e invernadero para medir su longevidad en frijol. En el laboratorio se determinó el período de preoviposición y se estableció el número de huevos por hembra. El alimento se renovó diariamente. Todos los estados fueron medidos y descritos.
Resultados Y Discusion
Descripción Morfológica de los Estados Inmaduros
Huevos: Son de forma elíptica con diámetros polar y ecuatorial, promedios de 0,72 y 0,42 milímetros, respectivamente. Su color varía desde anaranjado (menos común) hasta ladrillo (más común); y su superficie es visiblemente reticulada (Figura 2). Son colocados en grupos de 2 a 13, aunque en algunos casos pueden presentarse aislados. Este mismo agrupamiento fue observado en el campo alrededor de la base del tallo de las plantas de frijol. En condiciones naturales, las hembras colocan los huevos en la proximidad de las raíces, dependiendo del agrietamiento del suelo, los huevos pueden estar superficiales o hasta una profundidad de unos 4 cm.
Huevo de C. facialis (aumentado 65 veces).
Larva de tercer instar de C. facialis vista lateralmente.
Larvas: Son de forma ortosomática y de color crema con excepción de la cabeza y una placa anal situada en el 9o segmento abdominal que son de color café oscuro, casi negro (Figura 3); sin embargo, al momento de la muda estas estructuras son bastante claras. La cabeza presenta en su parte frontal una sutura epicraneal en forma de V invertida y setas bien demarcadas. El labrum está muy bien diferenciado del clípeo. La mandíbula es de forma palmeada con 4 dientes en su margen distal (Figura 4). El tórax presenta 3 pares de patas con 4 segmentos cada una, terminadas en una uña o tarsunguli. Además posee 10 segmentos abdominales, el último de los cuales está transformado prácticamente en una falsa pata que es utilizada en la locomoción. Los espíraculos son de forma anular.
Cabeza de larva de C. facialis A, vista lateral. B, vista frontal.
Anchos de cápsula cefálica y longitudes de larvas de C. facialis obtenidas en condiciones de laboratorio.
Presenta 3 instares larvales bien definidos (Tabla 1), en cada uno de los cuales midieron en promedio 0,24; 0,35 y 0,50 mm. de ancho de cápsula cefálica; y 3,80; 5,80 y 8,60 mm. de longitud.
Por observaciones de invernadero y campo se sabe que las larvas se alimentan de la raíz de las plantas de frijol; y en las plantas de 1 dia de germinadas ocasionan la muerte de éstas al dañar el embrión y los puntos de crecimiento.
Prepupas: En este estado las larvas prácticamente no cambian de longitud, pero sus cambios fisiológicos ocasionan un estado de quietud y empieza un engrosamiento en su parte media; sin embargo, sigue conservando las características de la larva.
Pupas: Son de forma exarata, de color crema con ojos ligeramente café, de la parte inferior de los cuales se desprende un par de antenas de 11 segmentos cada una, con una estructura en forma de tenacita entre el tercero y cuarto segmento de las antenas de los machos; la antena de la hembra es completamente filiforme (Figura 5).
Pupas de C. facialis. - A, vista abdominal. B, vista lateral.
Los élitros y las alas están ligeramente desplazados uno sobre la otra y recubren gran parte del abdomen. El fémur y la tibia de los 2 primeros pares de patas están expuestos transversalemente sobre los primeros segmentos abdominales y los tarsos se extienden lateralmente a las alas. El segmento caudal presenta un par de espinas ligeramente curvas. Tan pronto empieza el empupamiento, la larva construye una celda o cocon con el misrrio material del suelo, y en el cual completa su desarrollo hasta adulto.
Duración de los estados inmaduros
En el seguimiento de la duración de los estados inmaduros, la temperatura y humedad relativa permanecieron más o menos constantes entre 27°C y 80% de humedad relativa.
El período de incubación de 1.100 huevos en las condiciones ambientales anteriormente señaladas varío de 6 a 7 días para un promedio de 6,4 días (Tabla 2); el porcentaje de eclosión fue de 61,1%. Como este experimento no fue diseñado en otras condiciones de humedad y temperatura no es posible saber si realmente este porcentaje de eclosión corresponde al óptimo de viabilidad.
Duración del desarrollo de los estados inmaduros de C. facialis bajo condiciones de laboratorio
El estado de larva duró de 9 a 12 días, distribuídos así: primer instar, de 3 a 4 días; segundo instar de 2 a 3 días y tercer instar de 4 a 5 días para un promedio de 3,5; 2,6 y 4,5 días, respectivamente (Tabla 2).
La prepupa duró de 2 a 5 días para un promedio de 2,9 días y la pupa de 59 días (promedio 6,4 días).
Descripción y aspectos biológicos del adulto
El adulto tiene cabeza, torax y abdómen negros, patas amarillo ámbar; los élitros son de este color pero con áreas negras bien diferenciadas (Figura 6), la forma y distribución de estas áreas origina 3 variaciones fenotípicas (Figura 7): en un primer caso existen 3 áreas, en otro, dos de las manchas se transforman y en el último caso las 3 se vuelven vestigiales. El extremo del fémur de las patas posteriores presenta un área negra, característica que ayuda a diferenciarlos de otras especies del mismo género. Posee aparato bucal masticador, y antenas de 11 segmentos. Una forma de diferenciar machos de hembras es la estructura en forma de pinza observada en las pupas de los machos a nivel de las antenas, ya que ésta se conserva hasta adulto (Figura 8). El tamaño del adulto varía de 4,5 a 5,7 milímetros en machos y de 4,5 a 5,9 milímetros en hembras para un promedio de 5.1 y 5,3 respectivamente.
Adulto de C. facialis
Variaciones fenotípicas en C. facialis.
Antenas de C. facialis. - A, macho. B, hembra.
La relación de sexos es aproximadamente 1:1. El 48 5% de los individuos emergidos fueron hembras. El período de preoviposición varió de 5 a 7 días, las hembras colocaron entre 14,9 a 23,7 huevos/días. El total máximo de huevos por hembra fue de 532.
La longevidad mínima en condiciones de invernadero fue de 34 días y máxima de 66 días. Sin embargo en condiciones de campo, la duración del adulto se prolongó hasta 79 días. En la Figura 9 se resume el ciclo biológico de C. facialis.
Ciclo biológico de C. facialis en condiciones de laboratorio.