Abstract
Taxonomic keys for large larvae and adults of the species of Heliothis known to exist in Colombia, H. virescens(Fabricius), H. zea (Boddie), H. tergeminus(Felder & Rogenhofer), and H. subflexus(Guenée), are presented. Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) is included in the larvae key because it is often confused with Heliothis spp. in this growth stage. Another, unknown species of Heliothis collected from cotton is also included in the larvae key.
Methods of distinguishing sex in the pupal and adult stages are also given.
Introduccion
El género Heliothis Ochsenheimer (1816), (Lepidóptera :Noctuidae) está formado por polillas fotopositivas, cuyas hembras colocan las posturas individualmente sobre la planta hospedante durante las primeras horas de la noche. Las posturas son redondas y blancas con varias estrías. Las larvas son de varios colores; poseen setas primarias y generalmente se alimentan de las fructificaciones de sus huéspedes. La pupa se localiza en el suelo.
Aunque el género Heliothis se ha tratado como si fuera femenino Steyskal (1971) sostiene que es masculino. En el presente trabajo se usan los nombres específicos dados por Todd (1978a).
En el género Heliothis, Todd (1978a) incluye 89 especies y subespecies. García (1976) menciona cuatro especies que se han registrado en Colombia: H. virescens (Fabricius), H. zea (Boddie), H. tergeminus (Felder & Rogenhofer) y H. subflexus (Guenée).
El huésped sobre el cual se encuentra el Heliothis puede servir como indicio para su identificación. Por ejemplo, en Colombia no se ha encontrado H. subflexus en ningún huésped fuera de Physalis spp. (Solanaceae), ni H. tergeminus más que en tabaco, Nicotiana spp. (Solanaceae). La única especie que se ha hallado en la familia Gramíneae es H. zea. Sin embargo, no se puede confiar en una identificación taxonómica únicamente por el huésped puesto que esto podría variar.
Materiales Y Metodos
Desde Junio de 1978 hasta Abril de 1979 se estudió la morfología de larvas y adultos de las especies de Heliothis que existen en Colombia con el fin de construir claves taxonómicas para diferenciarlas, Los especímenes estudiados pertenecen a las colecciones entomológicas del Programa de Entomología del Instituto Colombiano Agropecuario en los Centros Esperimentales de Nataima, Palmira y Tibaitatá y representan una amplia gama de Heliothis spp. de todo el país.
En la clave para las larvas se incluye Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidóptera: Noctuidae) porque se encuentra en el mismo habitat larval que Heliothis y las larvas se confunden.
Para tres especies que son muy similares en el estado de adulto, H. virescens, H. tergeminus y H. subflexus, se estudió la morfologíEl de la genitalia del macho para hacer una clave más segura para diferenciar estas tres especies cuando la condición externa de los mismos no es suficiente para identificarlos por características morfológicas más sencillas.
Para sacar la genitalia los abdómenes de los machos se remojaron en KOH al 10% por 24 horas. Luego se colocaron en platos Petri con agua para sacar la genitalia utilizando alfileres. Después las genitalias se colocaron en platos Petri con etanol al 95% para deshidratarlas y quitar las escamas con un pincel. Las genitalias fueron montadas sobre placas en solución Hoyer. No se estudió la genitalia del macho de H. zea la cual fue estudiada por Todd (1955).
En los estados de pupa y adulto se estudió la morfología de los sexos para definir características útiles en la determinación del sexo.
Resultados
Con la información obtenida de los estudios se construyeron claves taxonómicas confiables para los últimos ínstares larvales y adulto las cuales son presentadas en el apéndice. Para el estudio de adulto se hizo otra clave basada en la genitalia del macho para las especies H. virescens, H. tergeminus y H. subflexus.
También se presentan métodos para determinar el sexo en los estados de pupa y adulto.
Larvas
Además de las cuatro especies conocidas en Colombia (García, 1976) se encontraron larvas de una especie distinta y desconocida en el algodonero durante 1977 cerca de El Espinal, Tolima. Larvas del último instar tienen un promedio de 35 mm de largo; son de color verde pálido uniforme sobre todo el cuerpo y sin manchas de otro color. Las setas secundarias son muy cortas y no se presentan en los tubérculos en donde aparecen las setas primarias. En el centro posterior de la mandíbula existe un proceso mandibular similar a un diente. Se incluye esta especie en la clave para las larvas.
Diferenciar larvas de Heliothis en los primeros ínstares es casi imposible puesto que son muy similares. Sin embargo, Neunzing (1964) hizo una clave para los primeros y segundos ínstares de H. virescens y H. zea.
Se había usado la presencia de un proceso mandibular similar a un diente en el centro posterior de la mandíbula para diferenciar larvas de H. virescens de las de H. zea, por su presencia en la primera y su ausencia en la segunda. Boyer et al. (1977) encontraron que el 2% de las larvas de segundo instar H. virescens recogidas en el algodonero en el campo no tenían este proceso. Además, hallaron que la ausencia del proceso en larvas de H. virescens criadas en una dieta semi artificial aumentó del 36% para larvas de 13 días de edad hasta el 74% para larvas de 17 días.
De 590 larvas de H. virescens recogidas de seis huéspedes diferentes en el campo en el presente trabajo se halló que el 2% no tenía el proceso en una mandíbula mientras que el 5% careció completamente del proceso en ambas mandíbulas. Además, el grado de ausencia del proceso variaba y podría ser interpretado diferentemente por distintos observadores.
Adultos
En la clave para los adultos no figura la especie desconocida por desconocer este estado.
La especie H. zea es bastante distinta a las otras tres conocidas en Colombia; no tiene bandas de escamas claras alternando con oscuras sobre las alas anteriores. Por eso, no se incluyó esta especie en la clave basada en la genitalia del macho.
Usualmente en estudios que utilizan trampas de luz u otras fuentes para atraer adultos, todos los especímenes de Heliothis con bandas claras alternando con bandas oscuras sobre las alas anteriores se han nombrado H. virescens. Este error puede dar mala interpretación a los datos cuando aparecen adultos de H. tergeminus y subflexus en épocas en las cuales no hay o hay pocos adultos de H. virescens.
Todd (1978b) elaboró una clave para los adultos de cinco especies de Heliothis, la cual incluye H. virescens, tergeminus y subflexus.
Aunque sirve para la mayoría de los especímenes de estas tres especies en el presente trabajo se encontró que más del 10% de los adultos estudiados fueron casi imposibles de identificar con dicha clave.
Existen diferencias generales entre las tres especies más similares. H. virescens puede poseer manchas de color café oscuro sobre las alas, principalmente en las hembras, y tener figuras ovaladas sobre las alas anteriores. Estas figuras son diferentes a manchas que pueden aparecer en el mismo lugar en las otras tres especies y en la misma H. virescens puesto que son hechas con líneas delgadas y no son manchas sólidas. El color de H. tergeminus es algo bronceado, y H. subflexus tiende a perder las escamas sobre el abdomen con facilidad.
Sexo De La Pupa
La determinación del sexo en el estado de pupa es útil para estudios de cría. En Heliothis igual que en muchos de los lepidópteros se puede determinar el sexo en el estado de pupa por la posición de la apertura de la genitalia; en la hembra está colorada en el octavo segmento abdominal mientras que en el macho se encuentra en el noveno (Figura 1).

Vista ventral de la parte posterior de la pupa de Heliothis spp.; a, hembra; b, macho.
Sexo Del Adulto
Se puede diferenciar el sexo de la mayoría de los adultos de H. virescens por la coloración; las hembras presentan bandas de color café oscuro en las alas anteriores con manchas de similar color sobre el margen apical de las alas posteriores. En los machos regularmente no existe esta coloración siendo las alas posteriores blancas. Sin embargo, hay un bajo porcentaje de machos que parecen hembras y un porcentaje más pequeño de hembras que parecen machos. Esto depende del observador; en el presente trabajo el autor tuvo un error del 5% con respecto a los machos y menos del 1% con respecto a las hembras.
En H. subflexus generalmente las alas posteriores de los machos son blancas mientras que las hembras poseen manchas bronceadas o de color verde claro sobre el margen apical. Sin embargo, hubo un error de más del 10% con esta característica.
Aunque en las hembras de H. zea generalmente las manchas de las alas son más oscuras que en los machos, esta característica no es muy segura para distinguir los sexos.
No hay una característica sencilla para distinguir los sexos en los adultos de H. tergeminus.
En Heliothis al igual que en muchos otros lepidópteros hay dos características seguras para distinguir el sexo. En una se necesitan los adultos vivos o recién muertos. Si es un macho al exprimir el abdomen saldrá el aparato genital mostrando una roseta de escamas como pelos finos, y si es una hembra no saldrá esta roseta, sino que se romperá el abdomen con la posible salida de huevos.
Con el otro método se puede determinar el sexo de adultos de cualquiera condición siempre y cuando tengan por lo menos una parte de una antena. A lo largo del lado anterior de las antenas del macho, bajo el microscopioestereoscópico, se ven unas setas rectas, un poco curvadas en el extremo, cuya longitud es mayor que 2/5 del diámetro de la antena. En la hembra no existen estas setas aunque se presentan setas más cortas inclinadas a 90° del eje longitudinal de la antena. Estas últimas setas se presentan en el macho también (Figura 2).

Vista dorsal de unos segmentos de la antena de Heliothis spp.; a, macho; b, hembra.
Discusion
En el presente trabajo no se estudió el estado de huevo. Sin embargo, la utilidad de una clave para posturas haría posible identificar la especie antes de llegar a su etapa dañina. Por ejemplo, el control químico de H. zea o H. tergeminus es más fácil que el control de H. virescens; reconocer la especie por la postura serviría para escoger cuál es el insecticida más económico para aplicar cuando aparezcan las larvas. Aunque Neunzig (1964) pudo distinguir la mayoría de las posturas de H. zea de las de H. virescens encontró demasiada variación para hacer una clave para posturas de estas dos especies.
No se hizo una clave para el estado de pupa; en todo caso, una clave para este estado tendría que incluir otras especies de lepidópteros cuyas pupas también se encuentran en el suelo para así poder identificar las pupas encontradas en el campo. Neunzing (1960) publicó una clave para diferenciar solamente las pupas de H. zea y H. virescens.
La posibilidad de hibridación entre diferentes especies de Heliothis puede dar a luz a individuos que son diferentes a las especies parientes. Furr et al (1974) encontraron que era posible diferenciar machos de H. virescens, H. subflexus y su híbrido F1 por medio de la genitalia del macho. En el presente trabajo no se estudió la posibilidad de hibridación entre las especies encontradas en el país.
Footnotes
Agradecimientos
Al Dr. J.A. Alvarez por su ayuda en escribir el manuscrito.
Apendice
1. Ausencia de micro espinas en la pared del cuerpo. Cabeza negra o café oscuro con una "Y" invertida de color café claro o blanco en la frente (Figura 3a)… Spodoptera frugiperda
1'. Presencia de micro espinas sobre el cuerpo. Cabeza de color cafe claro sin una "Y". (Figura 3b) … Heliothis spp.2
2. Tubérculos dorsales de los segmentos abdominales 1 y 2 son por lo menos 2.5 veces más altos que los tubérculos de los segmentos vecinos (Figura 4) ….H. tergeminus
2'. Todos los tubérculos dorsales aproximadamente de igual altura….3
3. Presencia de micro espinas sobre los tubérculos dorsales del 8° segmento abdominal (Figura 5a)…. H. virescens
3'. Ausencia de micro espinas sobre los tubérculos dorsales del 8° segemento abdominal (Figura 5b)….4
4. Base de seta L1 (rho) queda debajo de una línea horizontal (imaginaria) que pasa por la mitad del espiráculo en por lo menos un lado del 4° segmento abdominal (Figura 6a) …. H. subflexus
4'. Base de seta L1 (rho) queda arriba o encima de una línea horizontal (imaginaria) que pasa por la mitad del espiráculo en ambos lados del 4°. segmento abdominal (Figura 6b) …. 5
5. Presencia de un proceso semejante a un diente en el centro posterior de la mandíbula (Figuras 7a, b). Color del cuerpo verde claro sin manchas notables excepto los espiráculos negros (Figura 8a) … .Heliothis sp. (Desconocida)
5'. Ausencia de un proceso semejante a un diente en el centro posterior de la mandibula (Figura 7c). Color de cuerpo variable con amplia presencia de manchas y líneas longitudinales de colores variables (Figuras 8b, c) …. H. zea
1. Presencia de por lo menos 3 bandas rectas de color crema, paralelas al margen apical del ala anterior (Figuras 9a, b, c)….2
1. Ausencia de bandas rectas paralelas al margen apical (Figura 9d) … .H. zea
2. Presencias de manchas de color café oscuro sobre las alas (usualmente en las hembras). Presencia de 1-5 figras ovaladas compuestas por líneas delgadas que varían en intensidad hacia la mitad del margen costal (Figura 9a) … H. virescens
2'. No como lo anterior (Figuras 9b, c) …. 3
3. Presencia de 5 bandas rectas de color crema, paralelas al margen apical del ala anterior; la 1a. y la 5a. son menos visibles que las otras 3 (no incluye la banda submarginal) (Figura 9b) …. H. tergeminus
3'. Presencia de 3 bandas rectas de color crema, paralelas al margen apical del ala anterior (no incluye la banda submarginal) (Figura 9c) … .H. subflexus
1. Parte basal del harpe casi 2 veces más ancha que la parte apical (Figura 10a) … .H. virescens
1'. Parte basal del harpe igual o menos ancha que la parte apical (Figuras 10b, c) …. 2
2. Parte apical del vínculo en forma de una "U" pero con una pequeña protuberancia en la parte más apical. El diámetro de la parte basal del harpe es aproximadamente 1.5 veces el diámetro de la mitad del harpe (Figura 1Ob) … .H. subflexus
2'. Parte apical del vínculo en forma de una "V". Diámetro de la parte basal del harpe no es mucho más ancho que el diámetro de la mitad del harpe (Figura 10C) … .H. tergeminus
