Abstract
This investigation was conducted at the experimental station of the "Instituto Colombiano Agropecuario (ICA)" in Palmira, had as main objectives the study of its biology, behavior in relation to other possible hosts and the necessary factors for its mass rearing.
It was found that at 24°C and 72.8% R.H., the mean duration of the different developmental stages in days was egg: 1,75; larva: 5,0; prepupa: 0,95 and pupa 5,50. The longevity of the adult females was found to be 10 - 32 days and of the males 7 - 14 days, both fed with a sugar solution. The sex ratio between females and males was 4:1. The highest number of eggs laid during 20 days was 75.
Fourth instar larvae of
The storage of mature parasite pupae for more than one week at 5-6°C and 75% R.H. was unfavorable for the emergence, mating, longevity and vigor of the adults.
Introduccion
El gusano del follaje de la soya, Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidoptera: Noctuidae), es considerado en Colombia como la plaga más importante de esta leguminosa. El daño lo hacen las larvas y por su alta capacidad alimenticia pueden ocasionar defoliación completa en un período de tiempo relativamente corto.
El control de Anticarsia en cultivos comerciales de soya, se hace generalmente con insecticidas orgánicos de síntesis. A pesar de que la plaga es altamente susceptible a la mayoría de los insecticidas, se tiene conocimiento que su manejo es en muchos casos deficiente, por el empleo de insecticidas poco recomendados, dosis altas y mezclas de dos y en ocasiones hasta de tres productos.
La tendencia actual respecto al manejo de las plagas en los cultivos, es a la integración de factores tanto bióticos como abióticos que ejercen su acción sobre una población insectil determinada. En el país, el Anticarsia tiene un buen número de enemigos naturales, los cuales deben ser estudiados con el fin de poderlos involucrar en un manejo integrado de la misma.
Dentro de los enemigos naturales de A. gemmatilis se tiene el parásito de larvas Euplectrus n. sp. cerca comstockii Howard, Hymenoptera: Eulophidae * . La eficiencia del parásito cuando no se aplican insecticidas, lo coloca como uno de los de mayor opción para criarlo y liberarlo masivamente. Los conocimientos que se tienen sobre el ciclo de vida y la ecología de este parásito en Colombia, son muy escasos y mientras no se tenga más información resulta muy difícil medir su potencial como parásito de A. gemmatalis.
Identificación realizada por Benjamín Puttler del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
El presente estudio tuvo como principales objetivos:
Determinar bajo condiciones de laboratorio algunos aspectos relacionados con el ciclo de vida y hábitos de Euplectrus n. sp.
Conocer el comportamiento de E. n. sp. al almacenar pupas del mismo a temperatura baja y durante cuatro períodos diferentes.
Estudiar el barrenador de la caña de azúcar Diatraea saccharalis (F.) como posible huésped del parásito en crías masivas.
Revision De Literatura
Varias especies del género Euplectrus han sido reportadas en otros países como parásitos de plagas importantes. Así por ejemplo, Euplectrus plathypenae Howard ataca larvas de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Guagliumi, 1973). Guagliumi (1962) anota que el parásito ha sido reportado en Méjico, Puerto Rico, Venezuela, Cuba y los Estados Unidos sobre larvas de S. frugiperda. Muesebeck et al, (1951) lo registran en Manduca sexta (Johanssen) y Diatraea saccharalis (F.), entre otras.
En Colombia, Posada y García (1976) indican que E. plathypenae Howard es parásito de larvas de Heliothis sp., Spodoptera eridania (Cramer) y Spodoptera sp. Otra especie de Euplectrus, aún no identificada, ataca a las plagas Mocis sp. y S. frugiperda. ICA (1977) reporta a Euplectrus sp. atacando larvas de S. frugiperda y del gusano cachón de la yuca Erinnyis ello (L.) e informa sobre el hiperparasitismo por Horismenus sp. sobre larvas de Euplectrus encontradas parasitando a A. gemmatalis.
Muesebeck et al, (1951) encontraron que E. comstockii Howard es parásito de los noctuidos Alabama argillacea (Hübner), Heliothis armigera (Hübner), S. frugiperda, S. ornithogalli (Guenée) y Trichoplusia ni (Hübner).
Clausen (1972) encontró que se pueden desarrollar hasta 45 larvas de E. plathypenae en una larva de S. frugiperda. El autor anota que Swesey (1924), Smith (1927), Vickery (1929) y Wilson (1933) han realizado estudios sobre esta especie en los Estados Unidos.
En observaciones realizadas por el Programa de Entomología del ICA en Palmira indican que se pueden encontrar más de 30 larvas de Euplectrus en una larva de S. eridania, pero no todas alcanzan el estado adulto.
Swesey (1924), citado por Clausen (1972), encontró que una hembra puso 213 huevos en dos semanas. El último autor informa que el ciclo de vida de E. plathypenae es relativamente corto, con una duración de 10 a 15 días, durante el verano, y que el huevo, la larva y la pupa tuvieron una duración de 2; 4 a 6; y 4 a 7 días, respectivamente.
Wilson (1933), citado por Clausen (1972), encontró que en la tercera generación la relación de sexos fue, 1,5:1 predominando las hembras y que en la sexta generación la relación de sexos fue de 9,2:1. El autor reporta que cuando hay reproducción partenogenética la progenie es de machos.
En cuanto al número de instares que se presentan en las diferentes especies de la familia Eulophidae, Clausen (1972) anota que no hay consistencia. El autor reporta cuatro instares larvales para E. bicolor (Swederus).
Materiales Y Metodos
El estudio del ciclo de vida del parásito se realizó en el laboratorio de Entomología del ICA en Palmira, temperatura promedia 24,15°C (rango 18,4°С у 30,6°C), humedad relativa promedia 72,87°/o (rango 48°/o y 95°/o), altitud 1.001 m.s.n.m. Las observaciones de campo se hicieron sobre cultivos de soya del ICA.
Para estudiar el ciclo de vida y los hábitos del parásito se recolectaron larvas de Anticarsia parasitadas por Euplectrus de un cultivo de soya, (variedad ICA-Tunia), libre de aplicaciones de insecticidas. Por el alto predatorismo ejercido por avispas del género Polistes, fue necesario utilizar una jaula (2 m x 2 m x 2 m) de madera y anjeo (6 líneas por cm) y confinar, dentro de ella, larvas de Anticarsia recolectadas manualmente. Las larvas parasitadas se llevaron al laboratorio de Entomología, se colocaron individualmente en cajas de Petri (12 cm de diámetro) y con hojas de soya como alimento. A medida que emergían los adultos del parásito se separaban los sexos en base al tamaño y a la coloración del abdomen. Cada pareja se confinó en una caja de Petri en la que previamente se habían colocado larvas de la plaga y hojas de soya; como alimento para los adultos del parásito se usó agua azucarada impregnada en un trozo de algodón de dentistería. Con los huevos colocados por el parásito, se iniciaron las observaciones sobre el ciclo de vida.
Para la descripción de cada estado del parásito, se empleó un microscopio y las medidas se tomaron con un ocular micrométrico ajustado al microscopio.
Con el fin de determinar el instar de A. gemmatalis preferido por el parásito, se pusieron larvas de la plaga de diferentes tamaños junto con adultos, machos y hembras, del parásito en caja de Petri. Diariamente se colocaron más larvas y se retiraban las que se encontraban con huevos del parásito, los cuales se observan sobre el dorso de la larva. A las larvas parasitadas se les midió el ancho de la cápsula cefálica para determinar el instar con base en los resultados obtenidos por el Programa de Entomología del ICA en Palmira. Como complemento se recolectaron del campo larvas parasitadas y también se les midió el ancho de la cabeza.
Para estudiar el efecto del parásito sobre la alimentación de las larvas de A. gemmatalis, se colocaron larvas de la plaga en cajas de Petri, con hembras del parásito.
Las larvas recién parasitadas se retiraron y se colocaron individualmente en cajas de Petri, en donde previamente se les suministró como alimento hojas de soya sin ningún daño; el alimento se cambió diariamente.
Para determinar los efectos del almacenamiento de pupas, durante 1, 2, 3 y 4 semanas a una temperatura de 5-6°C y 72°/o de humedad sobre la actividad biológica del parásito, se recolectaron en el campo larvas de Anticarsia parasitadas. Se llevaron al laboratorio y se colocaron individualmente en cajas de Petri. Cuando el parásito llegó al estado de pupa y cuando éstas tenían entre 96 y 120 horas de edad, se colocaron en una nevera con las condiciones anteriormente anotadas. Las pupas se almacenaron en las mismas cajas donde se formaron, sin retirar los cocoones ni tampoco el integumento de las larvas de Anticarsia. Las cajas de Petri se envolvieron en papel toala, el cual se humedecía frecuentemente con el propósito de mantener buena humedad dentro de las cajas. Al finalizar cada período de almacenamiento se retiraban las cajas correspondientes.
Diariamente se hicieron observaciones con el fin de determinar el porcentaje de adultos emergidos, la relación de sexos, fecundidad, longevidad y vigor.
Para estudiar el barrenador de la caña de azúcar, D. saccharalis como posible huésped del parásito, se introdujeron en cajas de Petri, larvas de Diatraea con un ancho de la cápsula cefálica entre 1.72 mm y 1,80 mm, que corresponde a larvas en estado intermedio de desarrollo, y se alimentaron con pedazos de choclo. En cada caja se colocaron de 2 a 3 parejas del parásito, teniendo las hembras de 3 a 5 días de edad; los parásitos se alimentaron con agua azucarada impregnada en algodón de dentistería. Cada 24 horas, aproximadamente, se colocaron nuevas larvas de Diatraea examinando con cuidado las que se iban retirando con el propósito de detectar huevos del parásito.
Resultados Y Discusion Ciclo De Vida
En la Tabla 1 se resumen los datos obtenidos sobre la duración y medidas de cada estado de Euplectrus n. sp. cerca comstockii. El ciclo desde huevo hasta la emergencia del adulto fue en promedio de 13,2 días. Es probable que el número de instares larvales para esta especie sea de 4, ya que al efectuar medidas diarias del ancho del cuerpo de 15 larvas del parásito, y luego de agruparlas, los promedios fueron 0,27; 0,45; 0,93 y 1,19 mm. Los adultos que no se les suministró alimento vivieror menos de 48 horas.
Larva de cuarto instar de A. gemmatalis parasitada por Euplectrus. Obsérvese un grupo de huevos del parásito en el dorso del primer segmento abdominal.
Duración y medidas de los estados de
Descripcion Y Habitos
El huevo tiene forma ovalada, es ligeramente arqueado y posee los dos polos redondeados. Tiene un pedicelo (Figura 2 A) localizado en la parte media ventral. El cual después de atravesar el integumento de la larva se ensancha haciendo que se adhiera con firmeza sobre la cutícula del huésped.
El tamaño de los huevos no permanece constante durante la incubación, observándose un incremento en el ancho, principalmente en el polo cefálico; la longitud promedia de huevos próximos a finalizar su incubación fue 0,21 mm y el ancho promedio de 0,11 mm.
La larva es sedentaria, y permanece adherida al corion del huevo mediante prolongaciones localizadas ventralmente y que van desde el metatórax hasta el sexto segmento abdominal (Figura 2 E). Solamente la cabeza y los tres últimos segmentos abdominales están en contacto directo con el integumento del huésped, el resto de la larva del parásito está unida ventralmente al corion del huevo.
Las larvas recién nacidas son de color blanco, muy similar a la colaración de los huevos recién puestos, luego la coloración se torna amarillo cremosa y en larvas completamente desarrolladas es verde, ligeramente amarillenta.
Larvas de Euplectrus completamente maduras son del tipo himenopteriforme, tienen 9 pares de espiráculos, localizados en el lado lateral del metatórax, mesotórax y los siete primeros segmentos abdominales; midieron en promedio 2,10 mm de largo y 1,19 mm de ancho.
Vista lateral (A) del huevo de Euplectrus. La flecha señala el pedicelo. En las figuras B, C y D se representa la forma como ocurre la eclosión del huevo, al observar el huevo dorsalmente. La figura E corresponde a la larva madura del parásito. Las prolongaciones o apéndices ventrales sirven para adherirse con firmeza.
Larva de
Cuando las larvas del parásito alcanzan su madurez (Figura 3), dejan de alimentarse e inician, con movimientos peristálticos, su desplazamiento, una detrás de la otra, sobre el integumento del huésped hasta localizarse en la parte ventral. La forma como se organizan las larvas debajo del huésped está dada por la presión que ejercen entre si.
Estado prepupal del parásito Euplectrus. los cuerpos negros y brillantes corresponden al meconio cuya expulsión ocurre cuando se determina el estado larval del parásito.
Vista ventral de adultos de Euplectrus obsérvese que la hembra es de mayor tamaño que el macho.
Medidas promedias de algunas características de Euplectrus (n = 10)
El abdomen del macho es de color ligeramente amarillento casi transparente con los dos últimos segmentos de color negro. El abdomen de las hembras es de color zapote claro con una hendidura localizada ventralmente y dentro de la cual descansa el ovipositor, que tiene forma de sable, es ligeramente curvado y tiene una longitud promedia de 0,33 mm. Tanto las hembras como los machos tienen una espuela localizada en el extremo apical de la tibia posterior.
El número de huevos colocados en la primera postura es variable y puede oscilar entre 4 y 8. El mayor número ovipositado de huevos por hembra fue de 75, en un período de 20 días. El menor número, bajo condiciones de laboratorio, en una sola postura, fue de 2 y el máximo de 9 huevos; el número promedio de huevos colocados por postura fue de 5,9.
Efecto Causado Por El Parasito Sobre La Actividad Alimenticia Del Huesped
Las larvas de A. gemmatalis continúan alimentándose normalmente durante todo el período de incubación (1,6 a 1,9 días) de los huevos del parásito. Sin embargo, 24 horas después de iniciarse la eclosión de los huevos la actividad alimenticia del huésped va disminuyendo progresivamente y se suspende totalmente 2 a 3 días después. La larva del huésped no solo deja de alimentarse sino que se inmoviliza. Se observó que muere después de que ha ocurrido el desplazamiento del parásito para la formación de los cocoones.
Efectos Causados Por El Almacenamiento En Frio De Pupas Del Parasito Sobre Su Actividad Biologica
La emergencia de adultos provenientes de pupas almacenadas durante una semana a una temperatura de 5 - 6°C y 72º/o de humedad relativa fue total. Se observaron adultos copulando pocas horas después de haber nacido. Las hembras iniciaron normalmente sus posturas, las cuales fueron fértiles. En síntesis el almacenamiento de las pupas bajo las condiciones estipuladas aparentemente no causó efectos negativos sobre el comportamiento del parásito.
Con los adultos emergidos de las pupas guardadas durante 2 semanas se encontró que solamente un 50º/o de los adultos emergió normalmente; se observó que los demás adultos del parásito no pudieron salir del cocoon por estar adheridos parcialmente, a la exuvia pupal. No se observó cópula ni oviposición y los adultos que emergieron normalmente presentaron alas deformes y vivieron menos de tres días.
Los resultados obtenidos a partir de pupas almacenadas durante 3 semanas fueron muy similares a los anteriores. Los pocos adultos que lograron emerger fueron hembras, ningún macho alcanzó a emerger completamente. No hubo emergencia de adultos de las pupas almacenadas durante cuatro semanas.
El Barrenador De La Caña De Azucar D. Saccharalis Como Posible Huesped De Euplectrus Emergido De Larvas De A. Gemmatalis.
Las hembras del parásito no ovipositaron sobre las larvas de Diatraea. Esto hace pensar que este parásito sea específico del Anticarsia corroborando en parte lo observado por Puttler 1 , quien informa que los adultos del parásito emergidos de Anticarsia y llevados de Colombia a Estados Unidos se han comportado como específicos de A. gemmatalis.
Puttler, Benjamín. 1977. Comunicación personal al programa de Entomología del ICA en Palmira.
Resumen
El Euplectrus n. sp. cerca comstockii Howard (Hymenoptera: Eulophidae) es un parásito muy importante del gusano del follaje de la soya A. gemmatalis Hübner en cultivos de soya en el Valle del Cauca.
Se planeó el presente estudio con el fin de conocer el comportamiento parasítico de E. n. sp. sobre Diatraea saccharalis (F.), su ciclo de vida y otros factores básicos para establecer su multiplicación masiva.
La cría del parásito en el laboratorio se estableció sobre larvas de Anticarsia, parasitadas por Euplectrus, recolectadas previamente en el campo.
Los resultados obtenidos con temperatura promedia 24, 15°C y humedad relativa promedia de 72, 87°/o, indican que la duración de la incubación, larva, prepupa y pupa fue en promedio de 1,75; 5; 0.95 y 5,50 días respectivamente. La hembra oviposita de preferencia sobre larvas de cuarto instar, las cuales dejan de alimentarse al cuarto o quinto día de haber sido parasitadas. Adultos machos vivieron de 7 a 14 días y las hembras de 10 a 32 cuando se alimentaron con agua azucarada. El mayor número de huevos puestos fue de 75 durante un período de 20 días. La relación de machos y hembras fue de 1:4.
Larvas de D. saccharalis no fueron parasitadas por Euplectrus n. sp. El almacenamiento de pupas del parásito durante más de una semana a 5 - 6°C y humedad relativa del 72°/o influyó desfavorablemente sobre la emergencia, cópula, longevidad y vigor de los adultos.
Footnotes
Agradecimientos
El autor agradece al doctor Benjamín Puttler del Departamento de Agricultura de los EE.UU. por la identificación del insecto en estudio. A los doctores Ingeborg Z. de Polonía, César Cardona, Lázaro Posada y Juan Raigosa, por sus valiosas críticas al manuscrito.