Abstract
The species of Ormyridae that emerged of 15 from 65 gall morphotypes of Cynipidae in trees of the genus Quercus reported for Panama were studied. Specimens were collected from January 2008 to December 2010 in the cloud forests of the Cordillera Central of Panama. Three species of Ormyrus; O. hegeli, O. unifasciatipennis and O. venustus were identified parasitizing the gall inducers and inquiline species of the studied galls, with O. venustus being the most abundant species. This is the first report of O. hegeli from the Neotropics, a species which was previously recorded only from North America. The results extend the known distribution of this family of parasitoid wasps, and confirm the assumption that the lack of records of some groups of arthropods in Panamanian tropical forests is due to the lack of sampling rather than their absence.
Keywords
Introducción
Ormyridae es una familia pequeña de la superfamilia Chalcidoidea del orden Hymenoptera. Se encuentra representada en todos los continentes a nivel mundial y se han descrito cerca de 140 especies en tres géneros (Nieves-Aldrey et al. 2007; Lotfalizadeh et al. 2012; Gómez et al. 2017; Noyes 2017). Los géneros Eubeckerella Narendran, 1999 y Ormyrulus Boucek, 1986, descritos de Malasia e India, respectivamente, constan de una sola especie cada uno (monotípicos), mientras que Ormyrus Westwood, 1832 de distribución cosmopolita posee las restantes especies descritas.
La mayoría de las especies de Ormyridae, en su forma larvaria se alimentan de manera solitaria como idiobiontes ectoparasitoides de diversos insectos inductores de agallas o cecidias, mientras que en algunos casos se comportan como hiperparasitoides (Hanson 1992; Gómez et al. 2017). En el Neártico y en las pocas especies que se conocen del Neotrópico, la familia está asociada principalmente con agallas de Cynipidae (Hanson 1992). Mientras que en otras regiones zoogeográficas, además, se asocian a agallas de Cecidomyiidae, Agromyzidae y Tephritidae (Diptera) (Askew 1984; Zerova y Seryogina 1998, 2006), así como con inductores de agallas de los órdenes Coleoptera y Thysanoptera (Narendran 1999; Yao y Yang 2004; Noyes 2017). En África se han obtenido especies de Ormyrus en agallas de Agaonidae en árboles del género Ficus (Boucek et al. 1981), mientras que otras especies también son parasitoides de especies fitófagas de Eurytomidae que atacan semillas (Lotfalizadeh et al. 2012).
Las especies de la familia Ormyridae comparten algunos caracteres morfológicos con Torymidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), entre ellos el aspecto de la coxa posterior, la coloración azul o verde metálica y la venación alar. Sin embargo, pueden ser fácilmente diferenciados porque las especies de Ormyridae presentan el metasoma muy esclerotizado y profusamente esculpido, por lo general con dos hileras transversales de fóveas muy grandes en la parte basal de los tergos medios, seguida de una hilera de setas grandes que da un aspecto de borde ondulado (Nieves-Aldrey et al. 2007; Noyes 2017).
La familia es poco conocida y estudiada en el Neotrópico con solo cuatro especies citadas; Ormyrus unifasciatipennis Girault, 1917, O. venustus Hanson, 1992, O. thymus Girault, 1917 y O. brasiliensis Ashmead, 1904 (Hanson y Gauld 2006; Nieves-Aldrey et al. 2007). Debido a su estrecha relación con las agallas de Cynipidae, y a que este grupo de insectos apenas había sido estudiado en Panamá, ninguna especie de Ormyridae había sido citada hasta ahora de este país. Sin embargo, estudios recientes (ver Medianero y Nieves-Aldrey 2011) han señalado la presencia de una fauna rica de, aproximadamente, 65 agallas inducidas por especies de la familia Cynipidae en los bosques nubosos de Panamá, lo que hace suponer la presencia de especies de Ormyridae parasitando estas agallas.
En este estudio se identifican las especies de Ormyridae asociadas a las agallas inducidas por especies de la familia Cynipidae (Hymenoptera: Cynipoidea) reportadas en los bosques nubosos de Panamá.
Materiales y métodos
El área de estudio forma parte de la Cordillera Central en la provincia de Chiriquí (8°46′36.8″N y 82°31'39.9″O). Los muestreos se realizaron en 13 sitios de las siguientes localidades: Parque Nacional Volcán Barú, Parque Internacional la Amistad, así como las comunidades de Boquete, Renacimientos, Cerro Punta y Volcán. Las localidades muestreadas se encuentran entre 1.000 y 3.100 msnm. La cordillera Central es una prolongación de la Cordillera de Talamanca, situada en el sureste de Costa Rica, está cubierta por bosque tropical muy húmedo, bosques nubosos, bosques de robles, bosques montanos y páramos. El clima es tropical muy húmedo y con precipitaciones de 2.000-5.000 mm anuales (ANAM 2012).
El material utilizado para este estudio se encuentra preservado en viales con alcohol en la colección de insectos del Programa Centroamericano de Maestría en Entomología de la Universidad de Panamá (MEUP). Estos especímenes corresponden a parasitoides emergidos de cecidias recolectadas mensualmente entre enero de 2008 y diciembre de 2010, sobre árboles del género Quercus (Fagaceae). Las recolectas se realizaban durante 10 días del mes, el tiempo de recolecta por sitio variaba entre cuatro y seis horas. Estos tiempos de muestreos en cada sitio dependían del tamaño de la población de árboles del género Quercus que había para revisar. Con la ayuda de tijeras y una vara podadora de cuatro metros y medio de extensión, se cortaron las ramas más elevadas de las plantas. Las recolectas de las cecidias correspondían a diferentes fases de desarrollo, aunque preferiblemente maduras, poco antes de que se produjeran las primeras emergencias de insectos. En un cuaderno de campo y en etiquetas se anotaron todos los datos relevantes asociados a las muestras obtenidas (fecha, localidad, altitud e información ecológica). Las cecidias se fotografiaron “in situ” con una cámara digital Canon G9, colectadas y llevadas al laboratorio en bolsas de papel o plástico dependiendo de la época del año (lluviosa o seca). En el laboratorio se colocaron las agallas en cámaras de emergencia para su revisión cada dos días por un periodo de seis meses hasta que ocurriera la emergencia de los adultos (inductor, inquilino o parasitoide).
Los adultos de Ormyridae, emergidos se identificaron hasta especie utilizando la clave de Hanson (1992), así como por comparación con las colecciones de referencia disponibles.
Para la observación precisa de los caracteres morfológicos se utilizaron técnicas y protocolos de microscopia electrónica de barrido (SEM) desarrolladas por Hernández-Nieves (2007). Para las fotos de los habitus, así como las características de venación en las alas de las especies estudiadas, se utilizó un esteromicroscopio Zeiss Stemi 2000-C con una cámara digital (AxionCan ERc5s) incorporado al mismo. Las alas eran previamente montadas en euparal sobre portaobjetos. Para obtener las fotografías de microscopio electrónico se utilizó un Evo 40 Zeiss ubicado en las instalaciones del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (STRI), con el cual se aplicaron dos técnicas dependiendo del número de ejemplares disponible para disección, una fue la de alto vacío con material diseccionado (revestido con oro u oro-paladium, 40-60%) y la otra fue la técnica de bajo vacío con ejemplares enteros (sin diseccionar ni metalizar). Para este trabajo se siguió la terminología morfológica de Hanson (1992), donde T es la abreviatura de tergito metasomal.
Resultados
Se obtuvieron 143 individuos de tres especies de Ormyridae, todas pertenecientes al género Ormyrus. Se identificó a Ormyrus venustus Hanson, 1992 (Fig. 1C) como la especie con mayor número de individuos (113) y un amplio rango de hospedadores (13), seguida de O. unifasciatipennis Girault, 1917 (Fig. 1B) con 27 individuos emergidos de tres hospedadores, mientras que se cita por primera vez para el Neotrópico O. hegeli Girault, 1917, con tres individuos emergidos de un solo hospedador (Fig. 1A y Tabla 1).
Las especies estudiadas del género Ormyrus emergieron de 15 de las 65 morfotipos de agallas inducidas por especies de la familia Cynipidae recolectadas en Panamá. Las especies inductoras de agallas, de las cuales emergieron las especies parasitoides de Ormyrus, pertenecen a los géneros de Cynipidae: Amphibolips Reinhard, Barucynips Nieves-Aldrey y Medianero, Callirhytis Förster, Disholcaspis Dalla Torre & Kieffer, Dryocosmus Giraud y Neuroterus Hartig (Tabla 1).
Características morfológicas de las especies del género Ormyrus obtenidas de agallas inducidas en plantas del género Quercus por especies de la familia Cynipidae:
Ormyrus hegeli (Girault, 1917) (Figs. 1A, 1D y 2)
Mesosoma (Fig. 2C-F): escutelo transversalmente estriado, con líneas e intersticios reducidos y brillantes, el ápice se extiende más allá del metanoto. Propodeo perpendicular al scutellum, carinas submedias divergen posteriormente, área media con esculturaciones gruesas. Ala delantera con celda basal setosa. Coxa posterior reticulada. Metasoma (Fig. 2G): moderadamente comprimido; T IV al VI con fóveas profundas, bordes imbricados.
Especies de la familia Ormyridae identificadas para Panamá.
Especies de Ormyrus y de agallas de cinípidos parasitadas en los bosques nubosos de la Cordillera Central de Panamá.
Tipo de agalla E/P = Expuesta formada en peciolo, E/H = Expuesta formada en hojas.
Medianero y Nieves-Aldrey (2017).
Ormyrus hegeli.
Ormyrus unifasciatipennis.
Clave para la diferenciación de especies de Ormyrus de Panamá (modificada de Hanson 1992)
1- Flagelo antenal con un artejo en anillo (Fig. 2B); color predominante bronce-violeta; en las hembras los T4 al T6 con punteado en el margen posterior (Fig. 2G) ……..
• Flagelo antenal con dos o más artejos en anillo (Fig. 5E); color predominante azul o verde; T4 al T6 con ápice distintivo (Figs. 4D y 6C), imbricado posteriormente …….. 2
2- Ala anterior con manchas oscuras debajo de la vena estigmal (Fig. 1F), celda costal con una hilera incompleta de setas en el lado interno; margen posterior del escutelo no sobrepasando el metanoto (Fig. 3E); área anterior del vértex, entre el ocelo medio y el margen dorsal de la depresión escrobal, con escultura transversal estrigosa poco marcada (Fig. 3A).
Ormyrus unifasciatipennis.
Ormyrus venustus.
Ormyrus venustus.
• ……..
– Ala anterior hialina, sin manchas oscuras, celda costal usualmente con una hilera completa de setas en el lado interno (Fig. 1E); margen posterior del escutelo en vista lateral sobrepasando claramente el metanoto (Fig. 5F); área anterior del vértex, entre el ocelo medio y el margen dorsal de la depresión escrobal, con escultura transversal estrigosa bien marcada (Fig. 5A) …….. O. venustus
Comentarios
Los resultados de este estudio amplían los registros de familia la Ormyridae en América, los cuales incluyen Norteamerica, Costa Rica, Colombia, Brasil (Hanson 2007) y ahora Panamá. También se amplían el rango de géneros de la familia Cynipidae que son parasitados por especies del género Ormyrus. Se aumenta a cinco las especies reportadas para la región neotropical y el número de especies encontradas en Panamá representan el 19% de las conocidas en el Neartico. Se fortalece la idea de que la ausencia de reportes de muchos grupos de insectos en los bosques neotropicales se debe a la falta o escasez de muestro en sus diferentes áreas (Medianero y Nieves-Aldrey 2011). Los resultados confirman que el desarrollo de inventarios de diversidad biológica de los diferentes grupos de insectos debería ser una prioridad regional. Este tipo de investigación sirve para conocer la composición de las comunidades tropicales (Basset et al. 2012) y como línea base para posteriores investigaciones que intenten explicar las interacciones dentro de los bosques tropicales, lo que permitirá dar mantenimiento de la diversidad local a través de programas de conservación y manejo de los diversos ecosistemas (Parker et al. 1992).
Conclusiones
Con base a las recolectas realizadas en los bosques nubosos en Panamá (< 600 mnsn), se identificaron tres especies del género Ormyrus. Se reporta por primera vez, la presencia de O. hegeli en el Neotrópico, lo que extiende significativamente su distribución ya que solo era conocida restringida a Norteamerica. Los resultados indican que en los bosques de las tierras altas de Panamá existe una particular fauna de insectos aún por conocer y estudiar sus relaciones bióticas.
Footnotes
Agradecimientos
Enrique Medianero es miembro del Sistema Nacional de Investigación de Panamá y fue financiado con fondos de gobierno de Panamá a través de la Universidad de Panamá y la Secretaria Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (SENACYT) bajo el proyecto No. 52-2016-4-ITE1505.