Abstract
Abstract
In this work it is presented the first list of Saturniidae, Sphingidae and Geometridae moths (Lepidoptera) of Yabotí Biosphere Reserve and surrounding areas in Misiones province, Argentina. This reserve is one of the largest protected areas of the "Paranaense forest" ecoregion, which while it is the most biodiverse in Argentina, it is also a highly vulnerable ecosystem threatened by extreme fragmentation and degradation caused by human activities. Fieldwork was carried out in eight sites during spring and summer in 2012. The moths were attracted to light traps and collected individually. Species accumulation curves were performed and non-parametric estimators of richness were calculated to assess the completeness of the samples. Saturniidae family was represented by 22 species, with four new records for Argentina: Paradaemonia meridionalis (Arsenurinae), Catacantha ferruginea, Hidripa paranensis and Travassosula subfumata (Hemileucinae). In addition, 21 species of Sphingidae and 40 species of Geometridae were identified with six new records of the latter for Argentina: Opisthoxia corinnaria, O. aurelia, Polla carnipennis and P. ochreicosta (Ennominae), Eois isographata (Larentiinae) and the first record of Racasta (Oenochrominae). The number of species collected in each family represents about 60 % of the total expected in the study area, so an increase in the sampling effort is proposed. In addition, the lack of information on the biology and ecology of most of the species found sustains the need for more research on these aspects.
Introducción
La ecorregión Bosque Atlántico del Alto Paraná presente en Misiones, también conocida como Selva Atlántica Interior o Selva Paranaense, se considera un área de endemismo y de alta diversidad a nivel mundial (Myers et al. 2000). Esta ecorregión es la más biodiversa de Argentina y es altamente vulnerable por el extremo grado de fragmentación y degradación del bosque, cuya causa próxima es la expansión de la agricultura, la construcción de infraestructura (represas, caminos, etc.), la caza ilegal de especies silvestres y la explotación no sustentable de madera del bosque nativo (Giraudo et al. 2003; Di Bitetti et al. 2003; Szumik et al. 2012). En esta ecorregión, la Reserva Yabotí es, por su extensión, una de las más importantes y fue proclamada en 1995 como Reserva de la Biósfera por la UNESCO. Alberga un gran número de especies de plantas, aves, mamíferos e insectos (Rolón y Chébez 1998; Di Bitetti et al. 2003), sin embargo, hasta el presente no se ha publicado ningún trabajo sobre la fauna de lepidópteros que allí habitan.
Dentro del orden Lepidoptera, las familias Saturniidae, con alrededor de 2.000 especies, y Sphingidae, con unas 1.300, son dos de los taxones mejor conocidos de polillas y, junto con algunos representantes de la familia Noctuidae, son las mariposas nocturnas de mayores dimensiones (Lemaire 1978, 1980, 1988, 2002; Kitching y Cadiou 2000). En la región neotropical se encontrarían más de 950 especies de satúrnidos (Lemaire 1996) y 400 de esfíngidos (Carcasson y Heppner 1996), en tanto que recientes evaluaciones en Argentina confirman la presencia de 162 y 119 especies, respectivamente, concentrándose en la provincia de Misiones más de la mitad de la riqueza conocida (Borquez y Penco 2012; Zapata et al. 2012; Moré et al. 2014; Rodríguez-Ramírez 2014; Zapata 2014).
Por su parte, Geometridae cuenta con aproximadamente 23.000 especies distribuidas en todo el mundo y constituye, después de Erebidae, el segundo grupo más diverso de Lepidoptera (Nieukerken et al. 2011). La región neotropical es la que tiene el mayor número de especies descriptas de geométridos y, probablemente, la que posee el mayor número real de especies (Soble 1999). En Argentina se reconocían hasta el presente 221 géneros y 601 especies de geométricos (Chalup 2014). A diferencia de otros macrolepidópteros, estas polillas tienden a ser específicas para ciertos hábitats y algunas especies sirven como indicadoras de las condiciones del ambiente por su sensibilidad a las perturbaciones, ya que están asociadas con plantas características de la regeneración del bosque (Holloway 1996).
El objetivo del presente trabajo es dar a conocer la primera lista de especies de Saturniidae, Sphingidae y Geometridae encontrados en la Reserva de la Biósfera Yabotí y zonas aledañas durante 2012 y comunicar la presencia de especies y géneros no citados previamente en la literatura para Misiones y Argentina.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área estudiada, que incluye a parte de la Reserva de Biósfera Yabotí (RB Yabotí), se ubica en los municipios de San Pedro y El Soberbio, Departamento Guaraní, en la zona centro-este de la provincia de Misiones, Argentina, entre los paralelos 26°36′11″S y 27°09′17″S, y los meridianos 53°52'43"O y 54°11'11"O, con un rango altitudinal de entre 130 y 700 msnm. Según Di Bitetti et al. (2003), corresponde a la ecorregión del Bosque Atlántico del Alto Paraná, y según Cabrera (1971) a la Región Neotropical, Dominio Amazónico, Provincia Paranaense, Distrito de las Selvas Mixtas.
Trabajo de campo
Se realizó durante los meses de enero (verano), octubre y noviembre (primavera) de 2012, en distintos sitios dentro de la RB Yabotí y sus inmediaciones, según se detalla en la Tabla 1, con un esfuerzo de muestreo de nueve noches (54 horas). Se seleccionaron sitios con diferentes estados de conservación y con posibilidad de acceso con vehículo. En cada noche se utilizaron, simultáneamente, dos pantallas de luz con foco de luz mixta (vapor de mercurio-tungsteno, 250W, 5.500 lm, 3400 K, 63 Ra, 300-780 hm) separadas 50 m entre sí, desde las 20:00 hs hasta aproximadamente las 02:00 hs del día siguiente.
Los satúrnidos y esfingidos se capturaron manualmente, se sacrificaron mediante inyección de etanol en el tórax y se almacenaron en sobres individuales. Los geométridos se capturaron en frascos con cianuro para evitar que el material perdiese los patrones de coloración, se montaron en campo y se trasladaron en cajas entomológicas.
Trabajo de laboratorio
Los ejemplares de Saturniidae y Sphingidae extendidos y rotulados se depositaron en la colección de GICLA (Grupo de Investigación y Conservación de Lepidopteros de Argentina), en el Museo de Zoología de la Universidad Nacional de Córdoba (MZUC). La determinación del material de estas familias se realizó siguiendo a Lemaire (1978, 1980, 1988, 2002), D'Abrera (1986), Moré et al. (2005) y Camargo et al. (2007). El ordenamiento taxonómico siguió a Lemaire (1996) y Carcasson y Heppner (1996). El material de la familia Geometridae, extendido y rotulado, se depositó en la colección entomológica de la Fundación Miguel Lillo (IFML). Se lo determinó siguiendo a Parra (1991), Scoble (1994, 1995, 1999), Scoble y Krüger (2002), Rindge (1990), Pitkin (1993, 1996, 2002), Prout (1910a, b) Warren (1908), Poole (1987) y la base de datos de Tipos primarios del AMNH, Smithsonian Institution Department of Entomology.
Análisis de datos
La representatividad de los muestreos se evaluó mediante curvas de acumulación de especies y cálculo de estimadores de riqueza no paramétricos (Incidence Coverage Estimator (ICE), Chao 2 corregido (Chao 2), y Jackknife 2 (Jack 2)) realizado con EstimateS 9.1 (Colwell 2013) con 1.000 aleatorizaciones.
Sitios de muestreo para Saturniidae, Sphingidae y Geometridae (Lepidoptera), fechas de captura y unidad paisajística. Reserva de la Biósfera Yabotí y alrededores, Misiones, Argentina.
Indica sitios dentro de RB Yabotí.
Resultados
Se capturaron 244 ejemplares de polillas. De ellos, 74 correspondieron a cuatro subfamilias de Saturniidae pertenecientes a 15 géneros y 22 especies, cuatro de las cuales constituyen nuevos registros para Argentina (Tabla 2). Otros 55 ejemplares fueron de Sphingidae, pertenecientes a tres subfamilias, 11 géneros y 21 especies (Tabla 3). En lo que respecta a Geometridae, se trabajó en la determinación del material perteneciente a Ennominae, Geometrinae, Larentiinae y Oenochrominae, cuatro de las siete subfamilias presentes en Argentina. Se identificaron 115 especímenes pertenecientes a 40 especies, dos géneros y seis especies constituyen registros nuevos para Argentina (Tabla 4).
Las curvas de acumulación de especies y los estimadores no paramétricos de riqueza por familia se muestran en las figuras 1, 2 y 3. Según estos estimadores, lo encontrado representaría entre el 63 y el 80% de lo esperado para Saturniidae, entre el 55 y 64 % de Sphingidae y entre el 57 y 68% de Geometridae.
Discusión
Las 22 especies de satúrnidos encontradas representan el 30% de las registradas en Misiones y más del 14% de las especies en el país (Borquez y Penco 2012; Zapata et al. 2012; Zapata 2014). Cuatro de ellas, no se habían mencionado para Argentina (Tabla 2).
El género Paradaemonia Bouvier, 1925 exclusivamente neotropical, comprende 14 especies que se distribuyen desde México a Bolivia, Paraguay, norte de Argentina y Brasil (Lemaire 1980; Mielke y Furtado 2005; Camargo et al. 2007). Paradaemonia meridionalis Camargo, Mielke & Casagrande, 2007 fue descripta recientemente y su distribución conocida correspondía al centro-sur de Brasil. Junto con P. thelia (Jordan, 1922), serían los únicos representantes del género en Argentina, ambas en la provincia de Misiones. No se encontró mención alguna sobre los estados inmaduros, pero si a Symplocos tenuifolia Brand (Symplocaceae) como planta nutricia de las orugas en el estado de Santa Catarina (Brasil) (Camargo et al. 2007), aunque esta especie no está registrada en Argentina (Zuloaga y Morrone 1999). Se desconoce qué tan especialistas o generalistas pudieran ser estas orugas, ya que la información disponible sobre el género es extremadamente reducida.
Saturniidae de la RB Yabotí y sus alrededores, con ejemplares estudiados y procedencia. Misiones, Argentina.
(*) Nuevo registro para Argentina.
Sphingidae de la RB Yabotí y sus alrededores con ejemplares estudiados y procedencia. Misiones, Argentina.
El género Catacantha Bouvier, 1930 incluye sólo cinco especies de pequeño tamaño, exclusivamente sudamericanas. Catacantha ferruginea (Draudt, 1929) es la tercera especie que se cita para Argentina y la segunda para Misiones (Borquez y Penco 2012). Comparte con C. oculata (Schaus, 1921), además de la distribución, el que los machos presentan antenas bipectinadas en lugar de cuadripectinadas. Se desconocen los estados inmaduros y la planta nutricia de las larvas (Lemaire 2002).
Hidripa Draudt, 1929 es otro género pequeño conformado por seis especies de tamaño mediano y distribución sudamericana (Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina). Hidripa paranensis (Bouvier, 1929), cuya distribución se restringía al sudeste brasileño, es la tercera especie registrada para Argentina. No se conocen los estados inmaduros ni las plantas hospedadoras (Lemaire 2002).
Travassosula Michener, 1949 contiene sólo dos pequeñas especies. Travassosula subfumata (Schaus, 1921), encontrada en el presente trabajo, estaba registrada previamente en Brasil y Bolivia, mientras que a T. mulierata Lemaire, 1971, se la conoce sólo en Perú. Se desconocen los estados inmaduros y las plantas nutricias (Lemaire 2002).
Las 21 especies de esfingidos encontradas representan más del 27 % de las registradas en Misiones y más del 17 % de las registradas en el país (Moré et al. 2014). Si bien todas habían sido mencionadas previamente para la provincia, de algunas especies como Madoryx oiclus (Cramer, 1779), sólo se contaba con un ejemplar de antigua data (Rodríguez-Ramírez 2014). La ausencia de nuevos registros posiblemente se deba a que Sphingidae es la familia de polillas mejor documentada en las colecciones de Argentina (Moré et al. 2005, 2014; Ramírez-Rodríguez 2014) a causa de la facilidad de su captura utilizando trampas de luz y su bien conocida taxonomía (Kitching & Cadiou 2000).
Geometridae se divide en ocho subfamilias, aunque actualmente esta clasificación se encuentra pobremente resuelta (Scoble 1992). La subfamilia Ennominae incluye a casi la mitad de especies de toda la familia (Pitkin 2002) y hasta el presente, Argentina contaba con 358 especies distribuidas en 132 géneros (Chalup 2014). En la RB Yabotí y sus alrededores, Ennominae es la subfamilia con mayor riqueza específica, dato que concuerda con los resultados obtenidos en las Yungas de Argentina (Szumik et al. 2012). Dentro de esta subfamilia, se registraron cuatro de las seis citas nuevas de especies para el país y Misiones. El género Opisthoxia Hübner, 1825 perteneciente a la Tribu Palyadini, exclusivamente neotropical, es mencionado por primera vez para nuestro país. De sus 87 especies, dos se encontraron en la RB Yabotí: O. corinnaria (Guenée, 1858) y O. aurelia Dognin, 1903. Se registró también al género Polla Herrich-Schäffer, [1855] representado en RB Yabotí por tres especies: P. avellana Tierry-Mieg, 1892, P. carnipennis Dognin, 1911 y P. ochreicosta Warren, 1895 constituyendo las dos últimas citas nuevas para el país.
Geometridae de la RB Yabotí y sus alrededores con ejemplares estudiados y procedencia. Misiones, Argentina.
(*) Nuevo registro para Argentina.
La subfamilia Larentiinae, que incluye alrededor de 4.500 especies de distribución mundial, es la más diversa en las zonas templadas y de altitud en los trópicos (Holloway et al. 1987). Hasta el presente, Argentina contaba con 54 géneros y 151 especies, en su mayoría distribuidas en las provincias Paranaense y de las Yungas (Chalup 2014). Se presenta en este trabajo la primera cita de Eois isographata Walker, 1863 para Argentina, una de las 257 con las que cuenta el género que es cosmopolita.
La subfamilia Oenochrominae constituye un grupo artificial de posición sistemática muy discutida. En Argentina la subfamilia estaba representada por dos géneros y cuatro especies (Chalup 2014). Luego del estudio en la RB Yabotí, se suma un género, Racasta Walker, 1861 con una especie aún no determinada. El género cuenta con cuatro especies, distribuidas en las Yungas bolivianas, Venezuela y Brasil.
Como puede observarse en las figuras 1, 2 y 3, el número de especies encontradas de las tres familias se encuentra por debajo del esperado según los estimadores de riqueza y lejos de alcanzar la asíntota, lo que indica una riqueza superior a la encontrada. Esto podría deberse en parte a las condiciones meteorológicas extremas que se registraron durante los muestreos (pronunciada sequía durante enero, y un temporal de fuertes lluvias durante octubre y noviembre que dificultaron el trabajo), así como al reducido número de colectas y meses incluidos en los muestreos.
Curva de acumulación de especies de Saturniidae encontradas en la RB Yabotí y alrededores y estimadores no paramétricos de riqueza. Los valores observados corresponden a los promedios aleatorizados.
Curva de acumulación de especies de Sphingidae encontradas en la RB Yabotí y alrededores y estimadores no paramétricos de riqueza. Los valores observados corresponden a los promedios aleatorizados.
Curva de acumulación de especies de Geometridae encontradas en la RB Yabotí y alrededores y estimadores no paramétricos de riqueza. Los valores observados corresponden a los promedios aleatorizados.
Conclusión
Las áreas protegidas en Misiones juegan un papel relevante en la conservación y recuperación de los ambientes naturales, y constituyen relictos de selva capaces de mantener la biota representativa de una de las ecorregiones de mayor riqueza dentro de Argentina, en gran medida aún desconocida (Rolón y Chébez 1998; Di Bitetti et al. 2003). Considerando los nuevos registros de géneros y especies presentados en este trabajo y que la riqueza estimada de cada una de las familias estudiadas es superior a la encontrada, se considera necesario incrementar el esfuerzo de muestreo a fin de completar el inventario de las especies resguardadas por esta importante área de conservación y su área de amortiguación. Además, es importante destacar que los ciclos biológicos de la mayoría de las especies aquí mencionadas, así como y sus relaciones con otros integrantes del ecosistema (plantas nutricias, predadores y parasitoides), son desconocidos. Por lo tanto, se sugiere la realización de estudios focalizados en estos aspectos que permitan esclarecer tales interacciones y contribuyan a conocer los procesos ecológicos que sustentan la elevada diversidad biológica en esta ecorregión.
Footnotes
Agradecimientos
Dedicado a Fernando Navarro por haber logrado, a través de sus enseñanzas, que conformásemos un grupo para el estudio de las mariposas en Argentina. Al personal administrativo y los guardaparques de RB Yabotí por su permanente colaboración. Al Ministerio de Ecología y Recursos Naturales de Misiones por los permisos otorgados y a Ernesto Krauczuk por facilitar los trámites de permisos y guía de tránsito en la provincia de Misiones. A los revisores anónimos por sus valiosas contribuciones. Este trabajo fue financiado parcialmente por el subsidio 2011 "Araucaria XXI-Bosque Atlántico" (MRNRYT de Misiones, AECID y APN) al proyecto "Macrolepidópteros de la Reserva Yaboty con énfasis en la familia Arctiidae", por el Proyecto CIUNT 26/G431, y aporte económico de la Fundación Miguel Lillo.
Citación sugerida
ZAPATA, A. I.; CHALUP, A. E.; BECCACECE, H. M.; SAN BLAS, D. G.; DREWNIAK, M. E.; VILLAFAÑE, N. A. 2016. Saturniidae, Sphingidae y Geometridae (Lepidoptera) de la Reserva de la Biósfera Yabotí (Argentina) y sus alrededores. Revista Colombiana de Entomología 42 (2): 184-191. Julio-Diciembre 2016. ISSN 0120-0488.