Abstract
Haplaxius pallidus (Homoptera: Cixiidae), the vector of a patogenic agent which causes the oil-palm disease "marchitez sorpresiva" (Sudden wilt), was described in 1946 by J.S. Caldwell based on specimens collected at Miami, Florida, In 1975, Mena et al observed the adults on oil-palm foliage and the nymphs on guinea-grass roots, and later on related them to the disease.
The present study, carried out at the oil-palm plantation "Oleaginosas Risaralda S. A.", Zulia, et a coconut plantation in Villa del Rosario (Santander del Norte) and at the ICA Experimental Station "Tibaitatá", during 15 months, had as objective to determine some aspects of the insect's biology, considered basic to both the insect and the disease control.
The eggs are inserted in groups in the dry lower leaves of the host plant; they measure 0.56 mm in length and 0.18 mm at their widest part; they are creamy white and cylindrical. The nymphs which are of a dirty white color live in the soil, feeding on the host-plant's root; in the last instar which reaches a mean length of 3.41 mm the sexes can already be distinguished. The adults are found on oil-palm leaves, their color is greenish and the transparent wings show small black tubercles on the veins. The mean length of the females is 4.8 mm and of the males 4.5 mm.
The instar number of the nymphs, five, was established statistically, based on the head capsule width and it was found that their development follows Dyar's rule with a mean growth ratio of 1.34.
As nymphal hosts, besides guinea-grass, other monocotyledoneous but no dicotyledoneous plants were observed; as adult host plants were registered: Cocos nucifera L., Heliconia biahi L., Aiphanes carytifolia (H. B. K.) Wendl and Carludovica palmata R. et. P.
A fungal disease of adults and a mite, a new genus of Erythraeidae were found as the most important natural control agents.
Introduccion
La enfermedad denominada "marchitez sorpresiva" de la palma africana (Elais quineensis Jacp.) (Fig. 1) ha causado en nuestro medio no pocas controversias y, como lo indican Mena et al (1975), fue investigada por varias comisiones nacionales e internacionales durante aproximadamente diez años. Fueron precisamente estos autores, quienes con un estudio sobre el control de la enfermedad lograron rechazar las hipótesis establecidas y asociar, como posible vector de un agente patogénico de ella, al Haplaxius pallidus Caldwell. Esta asociación quedó plenamente comprobada al confirmarse que un control total del pasto guinea, (Panicum maximun Jacq.), en cuyas raíces se alimentan las ninfas, disminuye la incidencia de la enfermedad (Martínez López et al, 1976) y al lograr en el campo la transmisión de la marchitez sorpresiva de palmas enfermas a sanas con adultos del H. pallidus (Mena y Martínez-López, 1976).
El H. pallidus fue descrito en 1954 por J.S. Caldwell basado en especímenes colectados en Miami, Florida (Caldwell, 1946). Aparentemente de allí en adelante no se hizo ningún estudio sobre este insecto, hasta que en 1975 Mena et al observaron que en nuestro medio los adultos se alimentan del follaje de palma africana y las ninfas se encuentran en las raíces del pasto guinea.
Otra especie, el H. crudus (Van Duzee), ha sido asociada con la enfermedad "amarillamiento letal" del cocotero (Cocos nucifera L.) en Florida y en el Caribe, pero apenas se han comenzado a desarrollar métodos para su cría masiva (Tsai et al, 1975).
Estudios completos acerca de otro cixíido, el Oliarus atkinsoni Myers, vector de la enfermedad "yellow leaf" en Phormium tenax Forst. fueron realizados en Nueva Zelandia (Cumber, 1952 a; 1952 b; 1953 y 1954). Esta especie, sin embargo, pasa todo su ciclo de vida en esta planta, lo cual facilitó la investigación.
El presente estudio tuvo como objetivo determinar algunos aspectos de la vida del insecto, básicos tanto para su control como para el de la enfermedad, como son: descripción y hábitos de los diferentes estados, determinación del número de ínstares ninfales, y reconocimiento de huéspedes y control natural.
Palma africana muerta por la "marchitez sorpresiva"
Materiales Y Metodos
Las observaciones se realizaron en la plantación de palma africana "Oleaginosas Risaralda S. A." en el Zulia y en una plantación de coco en Villa del Rosario, en Santander del Norte y en los laboratorios e invernaderos del Centro Experimental "Tibaitatá" del ICA, en Bogotá desde Junio de 1975 a Septiembre de 1976.
Para lograr los datos sobre hábitos y control natural del H. pallidus, cada dos semanas se hicieron observaciones y colecciones en las mencionadas plantaciones y las descripciones se basaron en el material allí obtenido.
El número de ínstares ninfales se determinó estadísticamente y teniendo en cuenta la ley de Dyar (1890). Se midió el ancho de la cápsula de la cabeza de 1194 ninfas bajo un microscopio estereoscópico con micrómetro incorporado y se analizó gráficamente la frecuencia de distribución para obtener los picos que indican el número de ínstares. Además, y con el fín de determinar la relación existente, se estableció la correlación entre el ancho de la cápsula de la cabeza, la longitud total del insecto y la longitud del abdomen. También se realizaron análisis de componentes principales para definir el orden de importancia de las medidas en la variabilidad de las ninfas y un análisis discriminante para realizar un reagrupamiento de las ninfas según los componentes principales.
Para reconocer los huéspedes, tanto de las ninfas como de los adultos, se revisaron plantas en zonas donde había pasto guinea, malezas y palmas en todo el área del estudio. Algunas plantas se establecieron en el invernadero para observar la supervivencia de ninfas y adultos.
Resultados Y Discusion
Descripción de los estados y hábitos del H. pallidus
Dentro de estas cavidades, las cuales parecen servir de protección, ante todo con un exceso de humedad, al cual los primeros ínstares son sumamente susceptibles, se pueden observar ninfas de diferentes ínstares. Vale la pena mencionar que en suelo seco la población de ninfas es escasa. Se han encontrado ninfas hasta a una profundidad de 20 cm debajo del cuello de la raíz.
El desarrollo de las ninfas siguió la ley de Dyar con una relación de crecimiento promedia de 1,34 de ínstares.
El desarrollo de las ninfas siguió la ley de Dyar con una relación de crecimiento promedia de 1,34 de ínstar a ínstar.
Además, los datos indican que el tamaño de la cápsula de la cabeza es la medida más confiable para establecer el número de ínstares del insecto, ya que el coeficiente de variabilidad, con excepción del primer ínstar, siempre es considerablemente menor que para las otras medidas. Sinembargo, los coeficientes de variabilidad de las otras medidas son también aceptables dentro del rango establecido para estudios entomológicos. Esto lo confirma la matriz de correlación, la cual indica que existe una correlación significativa entre el tamaño de la cápsula de la cabeza, la longitud total y la longitud del abdomen del insecto (Tabla 3). Teniendo en cuenta que estas tres medidas están altamente correlacionadas, y que cada una contribuye en forma significativa en la variación total existente dentro del estado ninfal, se llevó a cabo el análisis discriminante, mediante el cual se reagruparon los individuos dentro de los cinco ínstares, de acuerdo a las tres medidas.
Huevos del
Frecuencia del ancho de la cápsula de la cabeza de las ninfas del H. pallidus.
"Nido" de las ninfas del H. pallidus. Nótese las secreciones algodoneras que recubren las paredes.
Estadísticas simples de las tres medidas tomadas, para cada uno de los cinco ínstares establecidos.
Matriz de correlación
Como puede observarse en la Tabla 4, éste análisis reubicó 10 individuos del segundo ínstar y 13 del IV ínstar, o sea solamente el 1,090/o de los individuos agrupados previamente de acuerdo a la tabla de frecuencias.
Estos resultados se presentan comparativamente en la Tabla 5, en la cual además se muestra el promedio más o menos la desviación estandar del ancho de la cápsula de la cabeza de cada uno de los cinco ínstares y la relación de crecimiento de un ínstar a otro.
Reagrupamiento de ninfas en cinco ínstares según análisis discriminante
Distribución de frecuencia del ancho de la cápsula de la cabeza del
Número de ínstares ninfales y agrupamiento de los especímenes en base al ancho de la cápsula de la cabeza y a un análisis discriminante.
(1) Agrupados según la tabla de frecuencias del ancho de la cápsula de la cabeza.
(2) Agrupados según análisis discriminante.
Los cinco ínstares de
Las ninfas que en todos los ínstares son de color general blanco cremoso, además de la variación en tamaño (Fig. 5 y Tabla 2), desde el primer ínstar llevan adheridos al dorso de los últimos segmentos abdominales unos filamentos blancos algodonosos, los cuales aumentan en longitud de ínstar a ínstar y se desprenden al ser manipulada la ninfa. A partir del tercer ínstar se observan sobre las partes esclerotizadas de la cabeza, tórax y dorso de los segmentos abdominales I a III pequeñas depresiones traslúcidas, arregladas en forma característica y también se comienzan a distinguir los cojines alares. Las manchas oculares que poco se distinguen en los primeros tres ínstares, ya en el IV y V se observan de un color rojo intenso.
En el V ínstar (Fig. 6a.) los cojines alares están bien desarrollados y ya se pueden observar las futuras venas del ala anterior; las depresiones características son bien distinguibles, y la esclerotización de los segmentos abdominales le dá una coloración dorsal más oscura a la ninfa. En este ínstar pueden distinguirse los sexos. En vista ventral el futuro ovipositar de la hembra, compuesto de tres válvulas ocupa el último y penúltimo segmento abdominal distinguible (Fig. 6b: V y VI), mientras la genitalia externa del macho, edeago, forceps y pigofer, se distinguen en el último segmento abdominal (fig. 6c.).
Las primeras cinco gramíneas se observaron en la plantación de palma africana "Oleaginosas Risaralda S. A.", mientras que los otros huéspedes constituyen la cobertura más común en la plantación de cocotero en Villa del Rosario. Aunque se revisaron una serie de malezas de hoja ancha, jamás se encontró vestigio de que podrían servir de huésped a las ninfas del H. pallidus. Esto indica la importancia de mantener las plantaciones con coberturas diferentes a pastos, con el fín de controlar las ninfas del vector de la "marchitez sorpresiva", y confirma los resultados obtenidos por Mena et al (1975).
También se observaron como huéspedes de los adultos el platanillo (Heliconia biahi L.), el mararay (Aiphanes caryotifolia (H. B. K.) Wendl y la iraca o palmiche (Carludovica palmata R. et P.). Esta última planta (Fig. 9) tiene especial interés como huésped, ya que es fácil establecerla en los invernaderos y mantener sobre ella adultos por más de 35 días.
Ultimo ínstar ninfal de
Adultos de
Genitalia del macho del
Control Natural.-
El control natural del H. pallidus en la zona del estudio puede calificarse como pobre, teniendo en cuenta que no se encontró ningún parásito específico de huevos, ninfas o adultos. Dada las condiciones de vida subterránea de las ninfas esto es explicable, pero sí se esperaba encontrar parásitos principalmente de huevos, los cuales están expuestos.
En las telarañas que abundan en las hojas de palma africana se hallaron con cierta frecuencia adultos atrapados del Haplaxius, pero se considera que estas "trampas" no proporcionan un control eficiente del insecto.
De un mayor valor represivo de la plaga y observado en forma más abundante en la plantación de cocotero, puede considerarse a un ácaro, género no descrito, de la familia Erythraeidae (Acarina) (Determinado por E.W. Baker del SEL-IIBIII. Washington), cuyas ninfas y adultos son de color rojo y se adhieren a los adultos de la plaga para chupar la hemolinfa; solo se desprenden cuando el insecto ha muerto para buscar otra víctima.
1. Determinado por E.W. Baker del SEL-IIBIII. Washington.
También en Villa del Rosario fue común encontrar adultos del insecto atacados por un hongo aún no identificado. Por hoja de cocotero se contaron hasta 250 adultos de la plaga adheridos a los folíolos y recubiertos por el micelio del hongo (Fig. 10). Se hace necesario hacer estudios detallados sobre la importancia de este hongo, con miras a establecer la posibilidad de usarlo en Programas de Control Integrado de Plagas en estos cultivos.
Con bastante frecuencia se observaron en el suelo, alrededor de las raíces de pasto guinea, nidos de dos especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae), Acropyga sp. (Formicinae) y Pheidole sp. (Myrmicinae). Donde había especímenes de cualquiera de los dos géneros no fue posible encontrar ninfas de Haplaxius. Puede que se trate de una coincidencia, pero existe la posibilidad de que se tengan casos de predatorismo. Acropyga siempre se observó asociado con la palomilla Pseudorhizoeccus migrans Green (Homoptera: Pseudococcidae) (Determinado por D.P. Miller del SEL-IIBIII, Washington), un chupador de raíces de guinea; la hormiga protege y transporta a su simbionte y se alimenta en parte de sus secreciones azucaradas. Puede que para evitar competencia interespecífica entre los dos homópteros la hormiga ejerce un control sobre las ninfas del Haplaxius. Wilson (1971) indica que varias especies de Acropyga necesitan proteína fuera de la que obtienen de la mielecilla de sus simbiontes, lo cual logran alimentándose de otros homópteros.
1. Determinado por D.P. Miller del SEL-IIBIII, Washington.
Iraca creciendo en un potrero de guinea
Adultos de
Las especies de Pheidole consumen una gran variedad de alimentos; algunas prefieren semillas, otras son predatoras y todavía hay otras que requieren de una dieta mixta (Wilson, 1971).
Conclusiones Y Recomendaciones
El número de ínstares ninfales del Haplaxius pallidus y posiblemente de otras especies relacionadas, puede determinarse haciendo gráficamente un análisis de frecuencia de las medidas del ancho de la cápsula de la cabeza.
Aunque de acuerdo al análisis estadístico, el tamaño de la cápsula de la cabeza es la medida más confiable para establecer el número de ínstares, otras dimensiones tales como la longitud total y la longitud del abdomen, también pueden servir para este fín.
El desarrollo de las ninfas de este insecto se ajustó a la ley de Dyar, con una relación de crecimiento promedia de 1,34 de ínstar a ínstar.
Las malezas de hoja ancha no se detectaron como huéspedes de las ninfas, por lo tanto el control, tanto del insecto como de la enfermedad debe hacerse en forma cultural, erradicando las plantas monocotiledóneas que constituyen la cobertura y reemplazándolas por dicotiledóneas apropiadas.
Las observaciones, de que es relativamente fácil mantener los adultos sobre iraca, y las ninfas sobre gramíneas, abre las puertas para otros estudios biológicos bajo condiciones de invernadero.
El hecho de que los sexos pueden distinguirse en el último ínstar ninfal es de gran importancia para estudios posteriores sobre transmisión de la "marchitez sorpresiva" de la palma africana.
Resumen
El Haplaxius pallidus (Homoptera: Cixiidae), vector de un agente patogénico, causante de la enfermedad conocida como "marchitez sorpresiva" de la palma africana (Elais guineensis Jacq.), fue descrito en 1946 por J.S. Caldwell, basado en especímenes colectados en Miami, Florida. En 1975 Mena et al observaron los adultos en palma africana y las ninfas en raíces de pasto guinea, y posteriormente los relacionaron con la presencia de la enfermedad.
El presente estudio se realizó en la plantación de palma africana "Oleaginosas Risaralda S. A." en el Zulia, en una plantación de coco en Villa del Rosario (Santander del Norte) y en el C. E. "Tibaitatá” durante 15 meses, y tuvo por objeto determinar algunos aspectos de la biología del insecto considerados básicos tanto para su control como para el de la enfermedad.
Los huevos son insertados en grupos en las hojas bajeras y secas de las plantas hospedantes; miden en promedio 0,56 mm de largo por 0,18 mm en su parte más ancha y son de color blanco lechoso; tienen forma cilíndrica.
Las ninfas que son de color blanco sucio viven en el suelo y se alimentan en las raíces de sus huéspedes; en el último ínstar alcanzan una longitud promedia de 3,41 mm y ya se pueden observar las diferencias entre machos y hembras.
Los adultos se encuentran sobre las hojas de las palmas, son de color verdoso, de alas transparentes con pequeños tubérculos negros sobre las venas. La longitud promedia de las hembras es de 4,8 mm y de los machos 4,5 mm.
El número de ínstares ninfales, cinco en total, de determinó estadísticamente con base en el ancho de la cápsula de la cabeza y se observó que su desarrollo sigue la ley de Dyar con una relación de crecimiento promedia de 1,34 de ínstar a ínstar.
Como huéspedes de las ninfas se observaron, además del pasto guinea, otras monocotiledóneas, pero ninguna dicotiledónea; como plantas hospedantes de los adultos se encontraron: cocotero (Cocos nucifera), platanillo (Helioconia biahi), mararay (Aiphanes carytifolia) e iraca (Carludovica palmata).
En cuanto al control natural se destaca una enfermedad fungosa y un ácaro, género nuevo, de la familia Erythraeidae.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores expresan sus agradecimientos al I.A Jorge Franco D. de la División de Estadística y Sistemas del ICA por su valiosa colaboración y sugerencias, al Dr. Essiober Mena y al Señor Dídimo Claro del Programa de Oleaginosas Perennes por su ayuda en los trabajos de campo, y a los administradores de "Oleaginosas Risaralda" sin cuya ayuda no se hubiera podido realizar este estudio.