Abstract
We describe two new subspecies in two species of Dismorphia Hübner, 1816, from the Sierra Nevada de Santa Marta in Colombia. It also provides a list of about 40 endemics taxa of Pieridae and Nymphalidae supporting taxonomic differentiation (evolutive) and biogeographic center of the Sierra (Nevada) de Santa Marta. We also recorded a Dismorphia amphione bertha as new taxon from from Amazonas, Colombia.
Introducción
Con la revisión de Butler (1899) y más tarde las obras de Seitz (1924) y Talbot (1935) se compilaron y sistematizaron los taxones de los Dismorphiinae neotropicales. Las exploraciones se continuaron y estudios regionales se practicaron especialmente por Lamas (1979) y Llorente (1984) varias décadas después. La acumulación de nuevos registros provenientes de poblaciones desconocidas permitieron estudios comparativos que condujeron al reconocimiento de nuevos taxones del nivel específico, muchos de ellos recientemente descritos en las obras de Maza y Maza (1984), Llorente y Luis (1988), Brévignon (1993), Marmels et al. (2003), Le Crom et al. (2004) y Lamas (2004), entre las principales; ellos incrementaron la lista taxonómica de Dismorphiini en 53 subespecies o razas geográficas para 28 especies en cinco géneros: Pseudopieris, Enantia, Lieinix, Dismorphia y Moschoneura. Entre és-tas hubo tres especies nuevas. Aun así, quedaron pendientes de análisis comparativo varias poblaciones pertenecientes a taxones aún inéditos. Tales publicaciones también perfilaron nuevas exploraciones sistemáticas de regiones geográficas, de las que se pensó que debían proveer nuevos taxones. Una de estas áreas es la Sierra Nevada de Santa Marta, situada hacia la vertiente Atlántica de Colombia. Un área geográfica aislada del resto de las cadenas orográficas andinas colombo-venezolanas, que abriga una fauna característica por su alta proporción de endémicos.
Material y métodos
Como puede advertirse en la obra sobre los Pieridae de Colombia de Le Crom et al. (2004), sus autores no registraron poblaciones de Dismorphia medora (Doubleday), ni de Dismorphia zathoe (Hewitson) en la Sierra Nevada de Santa Marta. De encontrarse ahí sus poblaciones serían disyuntas y posiblemente estarían diferenciadas, constituyendo nuevas razas geográficas. Durante los últimos años, Walter Winhard emprendió exploraciones sistemáticas en dicha sierra, descubriendo la existencia de poblaciones de ambas especies, mismas que dispuso a nuestro examen. El estudio de los ejemplares recolectados por él es el motivo principal del presente trabajo. Aunque también se incluyen reflexiones biogeográficas y el resultado de las pesquisas en el área amazónica de Colombia, que aún está deficientemente muestreada y de la cual Winhard ha obtenido datos importantes. De todo ello, empleando las técnicas estándar en trabajos taxonómicos, se describen dos taxones nuevos del nivel subespecífico en Dismorphiini y se registra una nueva subespecie para Colombia del mismo grupo. Para apoyar la diferenciación taxonómica de las especies de Rhopalocera en la Sierra Nevada de Santa Marta, se compiló una lista de endémicos de Pieridae y Nymphalidae. Todas las localidades del material tipo (San Lorenzo, El Campano y Minca), de las dos subespecies aquí descritas, provienen de un pequeño cuadrante de la Sierra Nevada con la ubicación siguiente: entre los 11º6’ - 11º 9’N y 75°3’ y 75º 8’O; entre los 700 y 2.150 msnm.
Resultados
Dismorphia medora (Doubleday, 1844)
Esta especie fue descrita por Doubleday con base en material proveniente de Colombia. La subespecie típica fue circunscrita por Llorente (2004) a las tres cordilleras andinas de Colombia y el norte de Venezuela, entre los 1.600 y 2.400 msnm. Excepto las poblaciones del suroeste de la Cordillera Occidental, donde es substituida por Dismorphia medora reducta Llorente & Andrade, 2004; esta subespecie alcanza el norte de Ecuador. Lamas (2004) describió dos nuevas subespecies: Dismorphia medora lilianna proveniente del área media de Ecuador (Tungurahua) y el sur de este país (Morona Santiago y Cuenca); Dismorphia medora juditha fue descrita de distintas áreas del Perú.
Dismorphia medora dorisa ssp. nov. Llorente & Le Crom (Figs. 1A y 1B)
Dismorphia zathoe (Hewitson, [1858])
Esta especie fue descrita por Hewitson con base en material proveniente de Colombia. Los datos de Röber (1924) para albimacula, un sinónimo junior de la subespecie típica, permitieron circunscribir la localidad tipo a la vertiente oriental de la Cordillera Oriental de Colombia. Posteriormente se descubrieron y denominaron otras poblaciones que Llorente (2004) consideró otras subespecies en Le Crom et al. (2004): D. z. demeter Röber, 1909, circunscrita a la vertiente oriental de la Cordillera Central; D. z. othoe (Hewitson, 1867) delimitada por la vertiente occidental de la Cordillera Occidental y el Valle del Cauca. La insuficiencia de ejemplares de D. zathoe provenientes de la vertiente amazónica de la Cordillera Oriental no permitió a Llorente (2004) describir una subespecie más. Este mismo autor no reconoció a D. zathoe para la Sierra Nevada de Santa Marta.
En Venezuela se registra D. z. core (C. Felder y R. Felder, 1861); en Costa Rica se distribuye D. z. pallidula Butler y Druce, 1874, que parece alcanzar Panamá y parte del Chocó colombiano. Finalmente D. z. proserpina Grose-Smith y W. F. Kirby, 1897 de Guyana.
Dismorphia zathoe walteri ssp. nov. Llorente & Le Crom (Figs. 2A y 2B)
Lamas (2004) diagnosticó la subespecie D. amphione bertha como distinta de D. a. egaena (H. W. Bates, 1861) principalmente del este de la Amazonia brasileña y D. a. rhomboidea de la Amazonia peruana, con lectotipos designados por Baumann y Reissinger (1969). La subespecie bertha está circunscrita al área alrededor de la confluencia amazónica del Brasil, Colombia y Perú, en los bajos de los ríos Napo-Putumayo. Recientemente Walter Winhard recolectó tres ejemplares, muy semejantes al holotipo y paratipo de bertha ilustrados por Lamas (2004) con los datos siguientes: 1♂. 2♀♀. COLOMBIA. Río Loreto Yacu. Puerto Nariño. Amazonas (3°46′24″S 70°22′55″O). 150 msnm. 15-jul-2000 (1♂). 13-jul-2006 (1♀). 14-jul-2006 (1♀). D. a. bertha no fue referida en la obra de Le Crom et al. (2004), ni en ningún otro trabajo subsiguiente, por lo que constituye un nuevo registro para Colombia. D. a. bertha es un mimo batesiano de Heliconius pardalinus y Mechanitis sp., que pertenecen a un anillo o complejo mimético singular de la Amazonia y distinto del que ocurre en el pie de monte andino (Winhard, com. pers. 2013).
Endemismo de mariposas en Sierra Nevada de Santa Marta
A menudo las áreas aisladas contienen su biota propia, esto es en esencia su singularidad en endémicos; es el caso de la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia. Solo si se considerasen las familias Pieridae y Nymphalidae de los Papilionoidea (Insecta, Lepidoptera) se podrían alistar más de 40 endémicos, aun sin contar aquellos taxones inéditos e innominados, pero ya ubicados en listas provisionales basadas en colecciones bajo estudio.
Para la familia Pieridae, según Le Crom et al. (2004), se pueden citar las 13 siguientes: Dismorphia theucharila marta Rodríguez, Llorente y Salazar, 2004; Eurema xantochlora magna Winhard y Le Crom, 2004; Eurema salome santamarta Le Crom, Winhard y Salazar, 2004; Eurema mexicana tayrona Winhard, Le Crom y Salazar, 2004; Catasticta flisa postaurea F. M. Brown, 1933; Catasticta lycurgus (Godman y Salvin, 1880); Catasticta chrysolopha adamsi Eitschberger y Racheli, 1998; Catasticta cinerea laurentina Eitschberger y Racheli, 1998; Leodonta dysoni marginata Schaus, 1902; Leptophobia eleone denigrata Le Crom, Andrade y Winhard, 2004; Leptophobia tovaria sanctipetri Andrade, Le Crom y Winhard, 2004; Tatochila xanthodice paramosa Ackery, 1975 y Reliquia santamarta Ackery, 1975.
Para la familia Nymphalidae se pueden contar los 32 taxones siguientes: Epiphile iblis pyrczi Attal, 1999; Diaethria marchalii juani Neild, 1996; Perisama gisco Godman y Salvin, 1880; Perisama nevada Attal y Crosson, 1996; Tithorea harmonia furia Staudinger, [1884]; Mechanitis utemaia ssp. nov.; Ithomia iphianassa ssp. nov.; Ceratinia tutia tutia (Hewitson, 1852); Morpho rhodopteron rhodopteron Godman y Salvin, 1880; Morpho rhodopteron nevadensis E. Krüger, 1925; Adelpha seriphia egregia Röber, 1927; Adelpha alala ssp. nov.; Adelpha corcyra salazari Willmott, 2003; Adelpha zina inachia Staudinger, 1886; Doxocopa laurentia ssp. nov.; Anthanassa acesas castianira (Godman y Salvin, 1880); Altinote stratonice marthae (Jordan, 1910); Manerebia nevadensis E. Kuger, 1925; Sierrasteroma polyxo (Godman y Salvin, 1880); Pronophila juliani Adams y Bernard, 1977; Pronophila unifasciata donachui Adams y Bernard, 1977; Lasiophila zapatosa semipartita Weymer, 1912; Lymanopoda caerulata Godman y Salvin, 1880; Lymanopoda nevada nevada E. Kruger, 1924; Lymanopoda nevada nevadensis (Schultze, 1931); Corderopedaliodes symmachus (Godman y Salvin, 1880); Pedaliodes leucocheilus Godman y Salvin, 1880; Pedaliodes thyrrheoides Adams y Bernard, 1979; Pedaliodes tyrrheus tairona Adams y Bernard, 1977; Pedaliodes phazania takahashii Adams y Bernard, 1977; Arhuaco ica Adams y Bernard, 1977 y Paramo oculata (E. Krüger, 1924).
Conforme aumenta la altitud en la Sierra Nevada, el endemismo es más acentuado; partiendo del nivel subespecífico en los intervalos inferiores, por debajo de los 2000 msnm, y alcanzando el nivel específico y/o genérico en altitudes superiores. En resumen, de 195 especies registradas en la Sierra Nevada de Santa Martha, solo para las familias Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae se registran los números siguientes cuando dividimos en cuatro intervalos: A. 0-950 msnm; B. 1.000-1.600 msnm; C. 1.650-2.200, y D. Más de 2.250 m snm. Intervalo A con 106 especies en total, se compone de 17 subespecies y una especie endémicas, sin géneros endémicos. Intervalo B cuenta con 47 especies, de las cuales 14 subespecies y una especie son endémicas, también son ausentes los géneros endémicos. Intervalo C comprende 25 especies, de éstas son cinco subespecies y siete especies endémicas, sin ningún género endémico. Intervalo D contiene 18 especies, de las cuales son seis subespecies y tres géneros endémicos: Reliquia Ackery, 1975, Paramo Adams y Bernard, 1977 y Sierrasteroma Adams y Bernard, 1977. Puede advertirse, con estos números, que la riqueza disminuye conforme se asciende en altitud pero el nivel y porcentaje del endemismo aumenta notablemente: Intervalo A = 19% de endemismo; B = 32%; C = 48%, y D = 83%.
El aislamiento de dicha Sierra, con el frente húmedo hacia el norte y el Atlántico, y un frente seco al sur y occidente, ha generado subespeciación, como son los casos de Morpho rhodopteron rhodopteron y Morpho rhodopteron nevadensis, o bien Lymanopoda nevada nevada y Lymanopoda nevada nevadensis.
La Sierra Nevada de Santa Marta se encuentra deficientemente recolectada y estudiada, de modo que una parte del frente húmedo se tiene relativamente muestreado por la mayor facilidad de acceso, pero la mayor parte es desconocida. El frente más seco es prácticamente ignoto y es muy probable que la cara suroccidental de la Sierra Nevada sea la que presenta mayor facilidad de acceso desde la localidad de San Pedro, por lo que ha sido bastante recolectada desde Adams y Bernard durante los años 70s y muy recientemente. La cuchilla de San Lorenzo es otro tramo que ha tenido recolectas importantes y pertenece al extremo occidental de la cara norte de la sierra. De esta manera la cara norte que es la más húmeda y la cara sur oriental pueden ser las menos exploradas.
Las posibles relaciones de endermitas que se pueden reconocer en buena parte de los citados es la siguiente: los endémicos de la Sierra Nevada parecen tener sus parientes más similares y próximos hacia el Valle del Cauca, que es un área geográfica más lejana que el área de la Sierra del Perijá; aunque esta última se ha muestreado de manera insuficiente. Solo unos casos de Pieridae y Nymphalidae para ejemplificar dicha similitud: D. theucharila lysinoides Staudinger, 1984; E. x. xanthoclora (Kollar, 1850); C. flisa flissoides Eitschberger y Racheli, 1978; E. iblis iblis C. Felder y R. Felder, 1861; P. marchalii dodone (Guenée, 1872); T. utemaia ssp. nov.; A. alala negra (C. Felder y R. Felder, 1862); A. acesas ssp. nov.; L. zapatosa ssp. nov.; L. melia Weymer, 1911 y P. poesia (Hewitson, 1862). Todas ellas marcan una relación estrecha entre el Valle del Cauca y la Sierra Nevada.
Las subespecies aquí descritas del género Dismorphia se presentan de los 1200 a los 2100 msnm y cumplen con el patrón de diferenciación que sólo alcanza el nivel subespecífico. Las diferencias poblacionales son constantes. Los taxones más próximos parecen cumplir también el patrón enunciado, así D. zathoe walteri ssp. nov. es más similar a D. z. othoe (Hewitson, 1867) en la cuenca del Cauca.
Discusión
Varias áreas escasamente recolectadas de Colombia aún prometen el descubrimiento de taxones nuevos para la ciencia o registros nuevos para este país. La vicarianza en áreas de endemismo por arriba de los 800 msnm que se encuentran aisladas de otras equivalentes es una de las condiciones. Así también, las especies estenoecas a ambientes de bosque tropical lluvioso, aisladas por las cadenas montañosas o de grandes cuencas ribeñas.
Los patrones de endemismo enunciados aquí para la Sierra Nevada podrían ser confirmados o rechazados al muestrear exhaustivamente los frentes húmedo y seco, y con ello comparar posibles diferenciaciones subespecíficas en la misma Sierra. También se podría contrastar con la hipótesis de relación con elementos endémicos ligados al frente húmedo que se llegasen a recolectar y hasta ahora desconocidos, como podría ser del género Dismorphia: D. zaela (Hewitson, [1858]), D. lua (Hewitson, 1869), D. lelex (Hewitson, 1869), D. arcadia (C. Felder y R. Felder, 1862), D. altis Fassl, 1910, D. lewyi (Lucas, 1852) y D. hyposticta (C. Felder y R. Felder, 1861) o D. manuelita Fassl, 1910.
Conclusiones
El número de subespecies en el género Dismorphia para Colombia aumentó de 40 a 43 con los resultados de este trabajo. A la fecha no hay especies nuevas para este país en este género, por lo que continúan las 19 especies ya registradas en la obra de Le Crom et al. (2004). Las reflexiones biogeográficas respecto al endemismo en la Sierra Nevada de Santa Marta parecen pronosticar más descubrimientos, tanto en esta área como en otras escasamente muestradas, tal como lo demuestra el descubrimiento de Dismorphia amphione bertha en la Amazonia y otras más que en su lista Llorente (2004) ofrece como posibles taxones que se encuentran en este país.
El hallazgo de numerosos taxones del nivel específico, en una misma área bien delimitada geográficamente, apoya la configuración de un patrón repetitivo de diferenciación que se admite como un centro de endemismo; tal es el caso de la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia, por arriba de los 1000 msnm.
Footnotes
Agradecimientos
Debemos gratitud a Walter Winhard por disponer los ejemplares de su colección para este trabajo. Así mismo a Jimena Castro por ayudarnos en el archivo digital del texto y las figuras. Los proyectos DGAPA-UNAM, PAPIIT 214212, así como la Facultad de Ciencias, proveyeron al primer autor para realizar dos viajes a Sudamérica que permitieron recolectar material de comparación y estudiar las colecciones Winhard y Le Crom. El apoyo logístico de Carmen Le Crom y Jimena Castro fue decisivo para terminar las comparaciones y estudio del material. Las sugestiones de dos revisores anónimos y el editor de la revista de SOCOLEN ayudaron a mejorar sensiblemente este artículo.