Abstract
The effectiveness of the control of Heliothis is based on the knowledge of its biology, habits, host plants and others factors of the interaction hostinsect-pest.
With this in mi nd the present research was done to compile the number and kind of host plants, both crops and weeds reported in Colombia. This paper also describes the oviposition and feeding habits and type of injure caused by the three different species of Heliothis (H. virescens, H. zea and H. tergemina) on cotton, dry-bean, soybean, corn. tobacco, sunflower, alfalfa of Brasi 1, in weed such as Desmodium sp. (pega-pega) and the ornamental plants roses and geranium.
Introduccion
El complejo Heliothis, en Colombia está constituído por las especies H. virescens F., H. zea (Boddie), H. tergemina (Felder y Rogenhofer) y H. subflexa Guenée y comprende las plagas quizá de mayor importancia económica en el mundo, en varios cultivos. Muchos factores han contribuído a destacar la importancia económica de Heliothis entre los cuales pueden enumerarse la destrucción que hace la larva de los órganos fructíferos de las plantas hospedantes, las altas poblaciones del insecto que suelen presentarse en cada cosecha; la amplia gama de huéspedes tanto cultivos como malezas que aseguran una mayor distribución, abundancia y supervivencia de la plaga; la tolerancia y a veces resistencia al control químico; los altos costos que demanda su control como también el deterioro del equilibrio biológico y la contaminación ambiental, producto de las frecuentes aplicaciones de insecticidas químicos.
La relación planta-insecto es uno de los aspectos más importantes en un manejo de plagas y dentro de esta relación se considera de fundamental importancia, el conocimiento exhaustivo de los hábitos que exhibe la plaga en cada uno de sus huéspedes. Conociendo los hábitos de oviposición, de alimentación, la forma de ataque de una especie dañina e inspeccionando apropiadamente la planta para buscar en élla los huevos y los primeros estados del insecto, pueden hacerse detecciones oportunas y proceder entonces a aplicar las medidas de control en el momento que se necesiten.
El presente trabajo presenta una descripción de los hábitos de Heliothis en sus huéspedes principales. La información que aquí se consigna puede ser de valor práctico para aquellas personas que asisten técnicamente cultivos de algodón, fríjol, soya, tabaco, maíz, girasol y algunas plántas ornamentales como rosas y geranios.
Revision De Literatura
La mayor parte de los trabajos de investigación sobre Heliothis en Colombia, se han hecho en su principal cultivo hospedante, el algodonero.
Según Hunter y Alvarez (1964) y Raigosa (1968), a partir del año 1962 se presentaron los primeros ataques económicos de Heliothis en áreas algodoneras del Valle del Cauca y del Tolima. En la cosecha de 1963, la mayor parte de las zonas algodoneras de la Costa Atlántica tuvieron altas infestaciones de Heliothis. Desde entonces, las poblaciones de Heliothis se han incrementado, considerándose actualmente que esta plaga es la que mayores pérdidas ocasiona en la agricultura colombiana.
El H. virescens es la especie predominante en el cultivo del algodón y sus poblaciones aumentan a medida que avanza el desarrollo vegetativo del cultivo. La abundancia de esta especie puede estar favorecida por la presencia de hospedantes silvestres; la ausencia de enemigos naturales originada por las frecuentes aplicaciones de productos químicos y a la posible resistencia adquirida por la especie cuando escapa al control, en sus primeros ínstares larvales. (García, 1967).
De acuerdo a Hunter (1964), cada especie de Heliothis es relativamente específica de determinados cultivos de rotación y algunos de sus huéspedes son de importancia en la supervivencia continua y en el aumento de sus poblaciones.
Varios investigadores colombianos han realizado estudios de reconocimiento de las plantas hospedantes del complejo Heliothis. Daza (1962), encontró que H. subflexa Guenée ataca la maleza vejigón (Physalis minima L.). El autor anota que la maleza amor seco ó pega-pega (Desmodium sp.) es preferida entre el grupo de malezas atacadas por Heliothis virescens.
Vélez (1961) encontró que las malezas amor seco (Desmodium canum), batatilla trepadora (Ipomoea commutata), Corchorus orinocensis, malva (Malachra alceifolia), escoba (Sida paniculata) y caperonia (Caperonia palustris) son huéspedes de H. virescens.
Alcaraz (1967) señala como plantas hospedantes de Heliothis, tabaco (Nicotiana tabacum); maní (Arachis hypogea); ajonjolí (Sesamum indicum); maíz (Zea mays); tomate (Lycopersicum sculentum) y amor seco.
Zenner de Polanía (1971) reporta que H. virescens ataca los crisantemos (Chrysanthemum sp.).
Otras especies de plantas, han sido estudiadas y reconocidas como hospedantes de Heliothis, por diferentes técnicos, especialmente del Programa de Entomología del Instituto Colombiano Agropecuario. En el momento se tiene un registro superior a 40 especies de plantas entre cultivos y malezas (García, 1971) que sirven de fuente de alimentación y medio de multiplicación a las cuatro especies de Heliothis encontradas en nuestro país.
En la tabla 1 (apéndice) se presentan las plantas que han sido reportadas como huéspedes de Heliothis en Colombia por varios investigadores, entre ellos R. Vélez, H. Alcaraz, T. Daza, F. García, D. Villegas, R. Cárdenas, A. Alvarez, O. López, A. Saldarriaga, Guy Hallman.
Plantas hospedantes del complejo Heliothis en Colombia.
Materiales Y Metodos
Dentro de la amplia gama de huéspedes de Heliothis existen algunos cultivos y malezas donde la especie alcanza sus máximas poblaciones y por ende su mayor daño. Teniendo en cuenta la importancia económica de los cultivos y la severidad del daño de Heliothis en ellos, así como también el albergue natural que brindan ciertas malezas hospedantes del insecto, se incluyeron en este trabajo los cultivos de algodón (Gossypium hirsutum L.); fríjol (Phaseolus vulgaris L.); soya (Glycine max(L) Merr.); maíz (Zea mays L.); girasol (Helianthus annuus L.); tabaco (Nicotiana tabacum); alfalfa del Brasil (Stylosanthus gracilis H.B.K.); la maleza amor seco o pega pega (Desmodium spp.) y las ornamentales rosa (Rosa sp.) y geranio (Pelargonium sp.) sobre los cuales se adelantó un reconocimiento detallado de los hábitos que cumple el insecto al alimentarse de las diferentes partes del vegetal.
1. Reconocimiento de huéspedes de Heliothis spp.
Para llevar a cabo el reconocimiento de las plantas hospedantes de Heliothis spp. se efectuaron observaciones de campo y de laboratorio. En el campo se verificaron reconocimientos periódicos en varias especies vegetales buscando en ellas las posturas y larvas de la plaga. Una vez que se localizaban los diferentes estados del insecto se recolectaba una muestra del material y se llevaba al laboratorio.para idenfiticar la especie, mediante cría del insecto sobre el huésped estudiado. La identificación de la especie se efectuaba tanto en larvas, por observación microscópica, como esperando a la emergencia de los adultos.
Para la identificación de algunas malezas hospedantes se obtuvo la colaboración del Programa de Fisiología Vegetal del ICA y de varias personas de la Universidad Nacional, especialistas en Botánica Taxonómica.
2. Hábitos de Heliothis spp. en sus huéspedes.
Simultaneamente con el reconocimiento de los huéspedes de Heliothis en el campo se realizaron estudios para conocer el hábito de oviposición, el hábito de alimentación de la larva y su forma de ataque, y el hábito de empupamiento del insecto.
La mayor parte de los estudios sobre descripción de los hábitos de Heliothis en las plantas hospedantes consideradas en este trabajo se realizaron en el Centro Experimental Palmira, en lotes comerciales de algodón, soya, fríjol, maíz; en parcelas experimentales sembradas con girasol, tabaco y Stylosanthes y en plantas de Desmodium desarrolladas como maleza entre cultivos comerciales.
Resultados Y Discusion
1. Reconocimiento de huéspedes de Heliothis.
Dentro del reconocimiento adelantado cabe destacar el registro que se hace por primera vez en el país de la presencia de Heliothis tergemina (Felder & Rogenhofer) actuando como "gusano de la yema del tabaco", en plantaciones de esta solanácea, en el Valle del Cauca.
No se observó dentro de las crías adelantadas la presencia de H. virescens, conocido mundialmente como el "cogollero de la yema del tabaco".
Tal como puede apreciarse en la Tabla 1 (apéndice), el H. virescens es la especie predominante, presente en una amplia gama de huéspedes, los cuales aseguran su multiplicación, distribución y supervivencia. Esta situación explica sus altas poblaciones, y que hace que se le considere dentro del complejo, la especie de mayor importancia económica en Colombia.
El algodonero, es el cultivo preferido, en donde el H. virescens realiza el mayor daño. Siguen en importancia como cultivos hospedantes de la especie el fríjol y la soya. Como plantas hospedantes de H. zea se reportan el maíz y el sorgo principalmente. El H. subflexa se sigue encontrando únicamente en malvaceas del género Physalis.
La maleza Desmodium spp. continua considerandose como el mayor albergue silvestre de H. virescens y la forrajera Stylosanthes se constituye en un huésped muy apetecido por H. virescens.
2. Hábitos de Heliothis spp.
El complejo Heliothis presenta en sus huéspedes un hábito bastantes definido y similar. Las primeras posturas se observan tan pronto se inician la formación de los botones ó estructuras florales, y el insecto se encuentra en el cultivo hasta la maduración de los frutos.
Las larvas de H. virescens, H. zea y H. subflexa muestran preferencia en su alimentación por botones, flores y frutos. Inician su daño en los terminales y brotes nuevos de las plantas, continuan su daño buscando siempre estructuras reproductivas y su modo de ataque se observa generalmente en forma descendente en cultivos tales como algodonero, fríjol y soya.
El H. tergemina exhibe un hábito de alimentación bastante característico en tabaco y un poco diferente al de las tres especies mencionadas. Las larvas se alimentan del follaje e inician su ataque antes de la aparición de las estructuras florales; posteriormente cuando estas se hacen presentes la plaga se localiza en ellas.
Todas las especies de Heliothis empupan en el suelo. El hábito de oviposición, de alimentación y la forma de ataque de Heliothis en cada uno de los cultivos seleccionados se describe a continuación:
Algodonero
En el cultivo del algodón el mayor número de aplicaciones químicas para el control de plagas se dirige al combate de las especies H. virescens y H. zea, las cuales actúan como gusanos belloteros.
Para detectar la presencia de Heliothis en el cultivo se recomienda revisar el tercio superior de las plantas de algodón, con el fín de buscar los huevos y primeros ínstares larvales del insecto.
La hembra de Heliothis coloca la mayoria de sus huevos en el tercio superior de las plantas, siendo importante examinar cuidadosamente el terminal principal y los terminales laterales con todas sus estructuras para encontrarlos. Son depositados en forma aislada sobre el haz de las hojas nuevas (Fig. 1), aunque pueden encontrarse en el envés y en hojas más viejas; sobre tallos y ramas de los terminales, siendo más numerosos en las ramas y brotes del terminal central ó principal y sobre la brácteas de los botones.
Huevos de Heliothis colocados sobre brotes y hojas nuevas de las plantas de algodón.
El hábito de alimentación de las dos especies de Heliothis en el cultivo del algodonero es muy característico. Las larvas se alimentan de los botones, flores y cápsulas. Recién nacidas roen el área foliar inmediata al sitio de nacimiento, inician su daño en los botones más pequeños, roen el tejido de éstos y después los perforan (Fig. 2), consumiendo total o parcialmente el tejido interno del botón. Como consecuencia de su ataque, las brácteas de los botones se abren observándose el típico "bandereo". La gran mayoría de los botones atacados caen ó se secan en la planta y después caen. Este signo de tejido seco y "bandereo" de botones es una prueba muy segura de la presencia de Heliothis en el cultivo.
Daño de Heliothis en botón. La larva introduce parte de su cuerpo en la estructura para alimentarse.
A medida que se desarrollan las larvas se van desplazando hacia botones más grandes, inician su descenso en la planta para atacer flores, cápsulas en formación y cápsulas bien desarrolladas (Fig. 3).
Daño de Heliothis en cápsula de algodón.
Un reconocimiento fácil de Heliothis en cualquiera de sus huéspedes es la manera como la larva 'introduce parte de su cuerpo en el interior de los botones, flores y frutos atacados. La larva generalmente perfora una sola vez la estructura, encontrándose por lo regular el daño ó hueco en la parte basal y media de ella. Una larva puede atacar en el algodonero un promedio de 6,00 a 6,26 estructuras (García 1971 A), consumiéndolas total o parcialmente. Inicialmente se presenta un daño mayor en botones, cuando estos son más abundantes, situación que después se invierte a daño mayor en capsulas a medida que avanza el desarrollo del cultivo y se incrementan las poblaciones de la plaga. Las cápsulas formadas atacadas por Heliothis no caen, pero generalmente presentan ataques secundarios por patógenos.
Una vez que la larva de Heliothis completa su ciclo va al suelo y empupa en él.
Frijol Y Soya
El H. virescens es la especie predominante en estas leguminosas y presenta en ellas hábitos muy similares a los descritos anteriormente en el algodonero.
Dado el poco conocimiento de los hábitos del insecto en fríjol y soya su control se realiza cuando el daño en vainas ya es económico. Es fundamental en estos cultivos conocer el momento en que Heliothis llega al cultivo e inicia su daño para así tomar las medidas de control en forma oportuna.
Debido a la disposición o arreglos de los órganos reproductivos en fríjol y soya, para detectar las posturas y primeros estados larvales de Heliothis deben inspeccionarse las plantas tan pronto se incia la formación de botones, abriendo las ramas de la planta e inspeccionando todos los sitios adyacentes a botones, flores y vainas. Debe revisarse también los brotes y hojas nuevas, sitios todos preferidos para ovipositar (Fig. 4).
La hembra de Heliothis coloca sus huevos sobre los brotes y hojas nuevas del fríjol y la soya.
Después de que nacen las larvas inician su daño alimentándose de las estructuras más próximas al sitio de oviposición. Examinando cuidadosamente las plantas puede verse el daño inicial realizado por las larvas pequeñas en las hojas nuevas. Las larvitas roen y perforan el tejido intervenal (Fig. 5). La larva, aún en sus primeros instares pasa a atacar las vainas en formación, las cuales son perforadas y como consecuencia del daño inferido se secan y caen (Fig. 6).
Daño realizado en hojas nuevas de soya, por Heliothis.
Daño inicial de Heliothis en vainas pequeñas de soya.
Las larvas grandes se dirigen a atacar vainas ya formadas, realizando en ellas una o más perforaciones, (Fig. 7 y 8). La semilla atacada se pierde ya sea por la acción directa del daño del insecto o por la acción de microorganismos que invaden los tejidos heridos. La vaina formada cuando es atacada por Heliothis no cae.
Daño de las larvas de Heliothis en vainas ya formadas de fríjol.
Posición típica de las larvas de Heliothis al alimentarse de las vainas de la soya.
La larva de Heliothis bien desarrollada se desprende de las plantas de fríjol y soya y se dirige al suelo para empupar.
Maiz
El Heliothis zea además del algodonero ataca algunas gramíneas como maíz y sorgo. La plaga muestra en estas dos plantas hábitos similares, alimentándose de los granos de la mazorca o de la panoja.
La hembra de H. zea coloca sus huevos en maíz inmediatamente después de iniciarse la floración de las plantas en forma individual sobre los tubos polínicos o cabellos de la mazorca (Fig. 9), los cuales se encuentran en esta época frescos y presentan una coloración crema o rojiza.
Las hembras de Heliothis zea ovipositan sobre los tubos polínicos ó cabellos de la mazorca del maíz.
Una vez nace la larva inicia su daño en los cabellos los cuales puede trozar, reduciendo en esta forma el proceso de polinización. Posteriormente la larva asciende y penetra en la mazorca donde consume los granos en leche, realizando su daño en el extremo apical de la mazorca. Al abrir las hojas del capacho se encuentra la larva y el daño de Heliothis el cual se observa como canales continuos longitudinales o transversales dentro de los cuales se coloca la larva (Fig. 10). Generalmente se encuentra una larva por mazorca, la cual cumple todo su desarrollo larval en esta estructura y luego sale para empupar en el suelo.
Daño de la larva de Heliothis zea en la mazorca del maíz.
En Colombia, no se justifica realizar el control químico de Heliothis en maíz y aunque las infestaciones en mazorca son altas, su daño no se considera aún económico.
Girasol
Esta oleaginosa se considera como cultivo potencial en Colombia para la extracción de aceite para consumo humano y con fines industriales; actualmente solo se cultiva en pequeñas áreas experimentales. El girasol es un huésped del H. virescens sobre el cual el insecto desarrolla unos hábitos muy semejantes a los descritos en los anteriores cultivos.
Los primeros huevos de Heliothis en este cultivo se detectan tan pronto éste inicia la etapa de floración, sobre las brácteas o sépalos del futuro capítulo (Fig. 11). Los huevos pueden también ser colocados directamente sobre los botones y flores. Suele encontrarse por cada capítulo varios huevos de Heliothis puestos en forma individual.
Sobre los sépalos de la inflorescencia del girasol coloca la hembra de Heliothis sus huevos.
La presencia de larvas pequeñas atacando el girasol es fácilmente reconocido por el daño que se observa en los sépalos del capítulo, pues estos además de manchas translúcidas causadas por alimentación de las larvas, se encuentran pegados y al separarlos las larvas quedan expuestas; las flores son atacadas luego por las larvas, pero el daño mayor lo realiza Heliothis en el ovario o fruto en crecimiento (Fig. 12). Una larva de Heliothis puede atacar varias estructuras florales del girasol. Al final de su período larval se dirige al suelo para empupar.
Forma y sitio de ataque de Heliothis en las estructuras florales de un capítulo del girasol.
Tabaco
La especie H. tergemina es, dentro del complejo Heliothis en Colombia, las plaga que actúa como "gusano cogollero del tabaco". Se considera de importancia económica este insecto en el cultivo ya que exige un control permanente, siendo su época de aparición muy temprana, unos 35 días después del transplante y antes de iniciar la primera recolección en el cultivo, persistiendo la plaga hasta el final del período vegetativo.
La hembra coloca los huevos sobre los brotes y hojas nuevas, prefiriendo el envés de las mismas para depositarlos. Cuando aparecen las inflorescencias los huevos son puestos en los pedúnculos y en otros sitios cercanos a las estructuras florales, siempre en forma aislada.
El H. tergemina se localiza inicialmente en el cogollo de la planta de tabaco (Fig. 13). Las larvas pequeñas roen y luego mastican el tejido foliar del cogollo observándose el daño a medida que las hojas atacadas van expandiéndose. Al inspeccionar cuidadosamente los cogollos atacados puede encontrarse la larva de Heliothis protegida entre esta estructura, siendo fácilmente observables los excrementos.
El Heliothis tergemina actúa inicialmente como "gusano cogollero del tabaco".
Daño de Heliothis tergemina en los botones del tabaco.
Una vez se inicia la inflorescencia la plaga migra hacia este sitio y empieza a alimentarse de los botones (Fig. 14) y demás estructuras reproductivas, siendo cada larva capaz de dañar más de una estructura floral (Fig. 15).
Una larva de Heliothis puede dañar varias estructuras florales en el tabaco.
La larva una vez desarrollada baja a empupar al suelo.
Es importante anotar que el daño de H. tergemina en tabaco toma una dirección ascendente a medida que avanza el desarrollo vegetativo de las plantas, en contraste con lo que ocurre en cultivos como algodón, fríjol y soya donde el ataque de Heliothis siempre va de terminales o brotes nuevos hacia órganos fructíferos formados.
Alfalfa Del Brasil
Es una leguminosa de importancia potencial en Colombia como fuente de alimento para el ganado, ya que se adapta muy bien en suelos pobres. Es un huésped permanente y muy importante de la especie H. virescens.
Los huevos son colocados en las brácteas de los botones y flores y en partes de las ramas cercanas a los órganos reproductivos de las plantas, (Fig. 16).
Huevos (izquierda) y larvas de Heliothis (derecha) sobre alfalfa brasilera.
Las larvas pequeñas y grandes se encuentran alimentándose de los botones, flores y vainas de esta leguminosa (Fig. 16). Las larvas conservan el mismo hábito de alimentación, es decir, atacan los órganos fructíferos introduciendo parte de su cuerpo en la estructura atacada, situación esta que facilita el reconocimiento de las especies de Heliothis.
En alfalfa brasilera no se encontró una orientación definida en el ataque de Heliothis ya que las plantas presentan muchas ramas fructíferas y a lo largo de ellas un buen número de botones, flores y frutos.
Las larvas al terminar su desarrollo caen al suelo, donde empupan.
Amor Seco O Pega - Pega
Dentro del grupo de malezas hospedantes de Heliothis, se considera a esta leguminosa como la más importante por ser un albergue permanente de H. virescens.
En la Figura 17 pueden verse los sitios escogidos por la hembra de Heliothis para colocar sus huevos. Tan pronto se inicia la floración del Desmodium se observan los primeros huevos, bien sea sobre las pequeñas flores, sobre hojas nuevas, sobre el fruto mismo o sobre las ramitas de la planta.
Huevos de H. virescens sobre Desmodium spp.
Después de nacer las larvas buscan como fuente de alimentación las vainas para alimentarse directamente de la semilla (Fig. 18). Dado el tamaño tan pequeño de los frutos, es fácil detectar las larvas caminando a lo largo de las ramas, en posición de reposo sobre ellas o ligeramente inclinadas cuando estan alimentándose en las vainas. Bien desarrolladas las larvas buscan el suelo para empupar.
Daño de H. virescens en las vainas de Desmodium spp.
Plantas Ornamentales
Tanto en rosas como en geranios el hábito de oviposición de Heliothis ocurre en forma muy similar a la descrita en los huéspedes anteriores, es decir las hembras colocan sus huevos sobre los rebrotes, hojas nuevas y cerca a los botones.
Las larvas una vez nacen atacan los botones, perforandolos. Cuando se inicia la apertura de los pétalos, el daño ocasionado por la larva se presenta como perforaciones redondeadas, en cada uno de los pétalos, correspondiente al daño contínuo a manera de túnel hecho por la larva; los botones así atacados pueden caer o la flor no abre normalmente.
En las Figuras 19 y 20 se puede observar el daño de Heliothis en los dos cultivos ornamentales. La plaga cumple su estado pupal en el suelo.
Daño de Heliothis en botones de rosa.
Heliothis alimentándose de las estructuras florales en geranios.
Conclusiones
La realización de este estudio ha permitido ampliar y confirmar muchos aspectos sobre la realización Heliothis-planta hospedante, entre los cuales se pueden anotar:
Las hembras de Heliothis colocan sus primeras posturas tan pronto se inicia la formación de botones en las plantas hospedantes, a excepción del tabaco donde la aparición de la plaga es más temprana.
Los hábitos de oviposición y alimentación de Heliothis en sus diferentes plantas hospedantes es muy similar y por consiguiente la forma de ataque en cada cultivo o maleza es bastante parecida. Las larvas muestran una alta preferencia en su alimentación por las estructuras reproductivas de las plantas que ataca, iniciando su daño en botones, después pasan a dañar flores y finalmente se alimentan de los frutos.
La forma de ataque del insecto, de acuerdo a su hábito de alimentación por lo general toma una dirección descendente, es decir, empieza en los terminales o parte superior de la planta, luego las larvas se desplazan a la parte media y finalmente se dirigen a atacar los frutos inferiores para empupar posteriormente en el suelo.
Conociendo los hábitos de Heliothis en sus diferentes huéspedes se pueden detectar las posturas y primeros estados larvales del insecto e iniciar así cualquier programa de control en forma oportuna, cuando las larvas de Heliothis están pequeñas y más expuestas. Sobre esta base descansa la efectividad del control de Heliothis en cualquier cultivo.
La amplia gama de plantas hospedantes del complejo Heliothis entre cultivos y malezas asegura la supervivencia y abundancia del insecto. Los huéspedes sobre los cuales las especies de Heliothis toman importancia económica en el país son: algodonero, fríjol y tabaco. Ocasionalmente maíz, soya, maní, ajonjolí, girasol, tomate, sorgo y algunas ornamentales.
A: Adulto de H. Tergemina y B: Adulto de H. Virescens. Obsérvese la diferencia en el tamaño y coloración entre las dos especies.
Adulto de H. zea.
Footnotes
Agradecimientos
La autora agradece a los técnicos del Programa de Entomología del Centro Internacional de Agricultura Tropical, CIAT y al señor Luis Fernando Chávez del ICA por su cooperación en la obtención del material fotográfico.