Abstract
Oxydia trychiata (Guenée) is a forest pest of economic importance in Colombia. This insect prefers conifers (cypress, pines) but is a potential pest of eucalyptus, acacia, coffee and orange trees according to host plant studies.
This report deals with a severe outbreak of this geometrid, which defoliated 37 hectares of Pinus patula in the forest plantation "La García" near San Felix, Bello. The attack was associated with a biological disequilibrium due to the misuse of insecticides in the control of Glena bisulca Rindge during 1973 and 1974.
Through periodical field observations it was possible to establish the life history of O. trychiata. There are three generations in 13 months. The life cycle under ambient conditions at "La García", indicated that eggs took 12 ± 1 days to hatch and both sexes underwent five instars which lasted an a average of 61 days. The prepupal period took five days and pupae took 43 days. The total life cycle of O. trychiata in the laboratory, from egg to adult, was completed in 110 days.
The information on the pupal sex differentiation is considered very useful in future research were this is required. The biotic mortality factors of O. trychiata at the beginning were insignificant. Once insecticide applications were suspended, an increase in the benefical fauna was noted, but not enough to stop the pest. Four tachinid flies emerging from pupae and a larval endoparasite Casinaria sp., were the most common insect parasites. Among the pathogens Bacillus sp., attacking pupae, was the most important natural control agent. Toward the end of the third generation birds were observed attacking moths in the field.
An evaluation of mortality due to starvation was made during the second generation. Up to 98 o/o of the population was killed, but the remaining population was high enough to maintain the population. This fact shows that in these cases it is necesary to use control methods that will suppress more than the 98 o/o of the population.
Introduccion
En Antioquia diversas entidades particulares y gubernamentales han iniciado extensos programas de reforestación con especies exóticas de con íferas especialmente ciprés, Cupressus lusitanica (Miller) y pino patula, Pinus patula Schl. et Cham. De acuerdo con Sanin (1974) a finales de 1973 el área plantada en Antioquia era de 25.000 Ha. Actualmente se está Ilevando a cabo un plan de reforestación que contempla extender a 100.000 las hectáreas refo-restadas en un plazo de seis años y a 800.000 Ha en 25 años.
Las nuevas áreas reforestadas difieren enorme-mente de las originales ya que han sido reemplazadas por bosques compuestos de extensas zonas de una sola especie arbórea lo que ha favorecido los brotes violentos de insectos como son los casos de los defoliadores Glena bisulca Rindge y Oxydia trychiata (Guenée) (Lepidoptera: Geometridae).
Recientemente se decretó una erupción del medidor gigante O. trychiata en una plantación de pino patula y ciprés localizada en la vereda San Félix del municipio de Bello (Antioquia). Debido a la severidad de este ataque se inició un estudio con el fin de obtener una información básica sobre su ciclo biológico, hábitos y algunos factores que regulan su población para poder hacer recomendaciones acer-tadas sobre su control.
Revision De Literatura
Oxydia es un género distribuído en América tropical y las Antillas. Las únicas especies que se encuentran en Estados Unidos en el sur de Florida son: O. vesulia transponens Walker, O. cubana (W. Warren) y O. guenéeľ (W. Warren) (Rindge, 1957).
Las especies de Oxydia aparentemente son poli-gafas. Kimball (1965) registra O. vesulia transponens sobre naranjos, Citrus sinensis Osbeck; toronja, C. paradisi Macf.; roble, Quercus sp.; Cassia sp.; Acalypha wilkesiana y rubiáceas. Vélez (1966) encontró que O. trychiata (Guenée) además de ciprés, se alimentaba de ocho malezas diferentes existentes en la plantación atacada.
Hasta el presente se han registrado cinco especies de Oxydia en Colombia. O. trychiata sobre ciprés en Antioquia (Gallego, 1959) y las especies O. vesulia Cramer, O. hispata Cramer, O. brundata Guenée y O. noctuitaria Walker sobre cafeto en Caldas y Quindío (ICA, 1975). El O. vesulia ocasio-nó en 1969 graves defoliaciones en plantaciones de cafeto en el Quindío (Benavides et al, 1969).
La literatura indica que los problemas entomo-lógicos forestales en Antioquia se remontan a 1953 cuando Gallego (1959) presentó el primer informe sobre plagas en ciprés registrando a Oxydia (= Microgonia) trychiata (Guenée) defoliando esta con ífera en el municipio de Caldas. Posteriormente, Vélez (1966) da cuenta del ataque de tres defolia-dores, siendo O. trychiata la especie de mayor importancia ya que fue la causante de una defolia-ción de aproximadamente 4 Ha en la vereda La Salada del municipio de Caldas. Las otras especies involucradas fueron Glena megale Rindge = Catoria unipennaria Guenée (Lepidoptera: Geometridae) e Hylesia nigricans (Berg.) (Lepidoptera: Hemileuci-dae) que fue registrada como "posible Lasiocampi-dae".
Drooz y Bustillo (1972) realizaron en 1969 un estudio sobre el ciclo de vida y hábitos del G. bisulca y asociaron ciertos factores ecológicos con estos brotes. También indicaron que la mosca parásita Siphoniomyia melas Bigot (Diptera: Tachinidae) y el hongo Cordyceps sp. eran los organismos benéfi-cos más importantes en el control de la plaga.
Larvas de Oxydia trychiata (Guenée) fueron colectadas en 1969 en Caldas, Antioquia sobres ciprés. Posteriormente Vélez (1974) colectó O. trychiata en la hacienda "La Vía" en el municipio de Caldas, anotando que la mayoría de los ejemplares se encontraban parasitados.
Recientemente en el municipio de Riosucio (Caldas) se colectaron especímenes de O. trychiata en una plantación de ciprés afectada por Glena bisulca (ICA, 1975).
Materiales Y Metodos
La información sobre la historia de vida del insecto en el campo se obtuvo mediante visitas semanales al foco de ataque durante la época com-prendida entre Octubre de 1974 y Diciembre 1975. Este sitio se encuentra en el municipio de Bello, vereda San Félix y es la plantación de coníferas "La García" de propiedad de Fabricato. El lugar tiene una temperatura promedia de 15,5°C, altitud de 2.340 m.s.n.m. en promedio y los árboles de 7 a 9 años de edad.
En hojas especialmente diseñadas se llevó un registro de la relativa abundancia de los diversos estados de la plaga al momento de cada visita. Los adultos y huevos colectados en el campo se trans-portaron a un insectario de campo localizado en la misma plantación y que estaba sometido a las mis-mas variaciones de temperatura de la zona.
Para obtener huevos fértiles se procedió de la siguiente manera: 1) se colocaron adultos en frascos de boca ancha de un litro de capacidad, con tiras de papel; 2) se utilizó el mismo procedimiento usando confiteros o porrones de un galón; 3) se usaron jaulas cúbicas de 60 cm de lado con marcos de madera y paredes de anjeo, en el interior se colocó un frasco con agua sosteniéndo follaje de ciprés, en otra jaula en vez del follaje se emplearon tiras de papel de diferentes colores (blanco, azul, verde, rosado y rojo). En las jaulas así arregladas se introdujeron polillas traídas del campo.
Los huevos colectados del campo y los obteni-dos en el insectario, se colocaron en platos de petri con un papel de filtro ligeramente humedecido en el fondo para proveer la humedad necesaria para su desarrollo.
Una vez que emergieron, las larvas se retiraron de los platos de petri con la ayuda de un pincel fino y se colocaron en jaulas de cría como las descritas por Drooz y Bustillo (1972). Este sistema esta representado en la Fig. 1.
Cámara utilizada para la cría de larvas de O. trychiata. Componentes: TELA DE NYLON, BANDA DE CAUCHO, BOMBA DE CRISTAL, FOLLAJE, LARVA, PARAFILM, FRASQUITO CON AGUA, PAPEL FILTRO, PLATO DE PETRI.
El follaje se cambió cada dos ó tres días según se requirió. Se colocaron dos larvas por jaula, dejándose una sola al momento de mudar al segun-do instar, con el fin de contrarrestar las pérdidas por mortalidad del primero. Los registros se llevaron individualmente para cada jaula, anotando la fecha de cambio de cada instar y su duración, además se tomó la medida del ancho de la cápsula de la cabeza con la ayuda de un micrométrico ocular. La medida del último instar se tomó al momento de entrar en prepupa el insecto.
Cuando el insecto alcanzó el estado de prepupa se colocó en vasitos transparentes de plástico con aserrín humedecido (Fig. 2), para simular el am-biente del suelo donde empupan. Cinco días después de empupado se tomó el peso; a la emergencia se separaron los sexos y de cada hembra se llevó el registro de los huevos depositados y de los retenidos. Esto último se logró por disección del abdomen, contando los huevos completamente formados. Con esta medida se esperó correlacionar el peso de las pupas hembras y el número total de huevos, para poder hacer predicciones sobre futuras poblaciones.
Recipiente de plástico con aserrín en el fondo usado para el empupamiento de O. trychiata.
Las exuvias pupales dejadas por los adultos al emerger se guardaron anotando el sexo, con el fin de determinar si existían diferencias morfológicas para separar los sexos en el estado de pupa, como ha sido posible para varios lepidópteros.
Los excrementos de cada uno de los instares se guardaron para posteriormente tomar las dimensio-nes con un micrométrico ocular. Las condiciones ambientales del experimento, se registraron con un higrotermógrafo.
Durante el transcurso del experimento se hicie-ron observaciones sobre los agentes benéficos que estaban afectando a O. trychiata en el campo. Tam-bién se hizo un intento por cuantificar el número de larvas muertas por inanición durante la segunda generación en áreas defoliadas (80-100 o/o). Para ésto se seleccionó en la plantación siete lugares diferentes con una superficie conocida para realizar los conteos. Estos se hicieron tomando al azar diez áreas de 1 m2 y contando el número de larvas muer-tas y el número de pupas vivas presentes. Los datos obtenidos se promediaron y multiplicaron por la extensión total del lugar en estudio
Resultados
Historia De Vida En El Campo.
La información resumida sobre la historia de vida de O. trychiata en el campo aparece en la Fig. 3 elaborada después de 14 meses de observaciones periódicas. Esta figura indica que el medidor gigante completa tres generaciones en aproximádamente 13 meses.
Historia de vida y área afectada por O. trychiata en la plantación "La García" desde Septiembre de 1974 hasta Diciembre de 1975.
Los adultos aparecieron en los períodos de Diciembre a finales de Febrero; desde mediados de Mayo hasta finales de Julio y desde Octubre hasta posiblemente mediados de Diciembre. Este estado se observó aproximadamente 2 1/2 meses en el campo.
Se encontraron larvas durante 3 1/2 meses, con intervalos apróximados de dos meses. Durante Octubre y Noviembre de 1974 las larvas ya estaban en sus últimos instares; aparecieron nuevamente desde finales de Enero hasta principios de Mayo y desde Julio hasta mediados de Octubre. Las pupas precedieron a los adultos en unos 40 días.
En ciertas épocas (Fig. 3) se pudieron encontrar casi todos los estados del insecto. Durante las tres generaciones el medidor gigante ocasionó repetidas defoliaciones siendo las dos últimas las más severas. El área afectada a que se refiere la Fig. 3, corresponde a los árboles cuyo porcentaje de defoliación se esti-mó entre 10 y 100 o/o. En esta forma, durante la tercera generación este cálculo alcanzó 37 Ha y el área totalmente defoliada (100o/o) se estimó en 20 Ha. La estimación en hectáreas se hizo tomando el número total de árboles afectados y dividiéndolo por 2.500, el número promedio de árboles planta-dos por hectárea.
Es importante anotar que el pino patula tiene una buena capacidad de recuperación después de una defoliación; sin embargo sufre retrasos en su crecimiento. En el caso del ciprés cuando se defolia totalmente es muy difícil su recuperación (Fig. 4).
Defoliación causada por O. trychiata en la plantación de la represa "La García".
Distribucion Y Plantas Hospedantes.
O. trychiata se encuentra distribuído en los departamentos de Antioquia y Caldas. En Antioquia se han colectado especímenes en las plantaciones de ciprés y pino patula pertenecientes a los munici-pios de Bello, Caldas, Carmen de Viboral, El Retiro, Envigado y La Ceja; en el departamento de Caldas en las plantaciones de ciprés cercanas a Riosucio.
A través de un estudio de las plantas hospedan-tes se pudo comprobar que el medidor gigante es capaz de completar su ciclo de vida sobre acacia, eucalipto, cafeto y naranjo. En la plantación afec-tada se observaron larvas consumiendo innumera-bles malezas entre las que se destacan el "helecho marranero" Pteridium caudatum y la maleza de hoja ancha "chilca", Baccharis sp. También se pudo constatar que este insecto no prospera sobre Pinus elliottii Englm., ya que larvas de primer instar colocadas sobre esta conífera no sobrevivieron.
Oviposicion.
Durante los ensayos de oviposición se observó que las polillas de este medidor no copulan ni ovipositan fácilmente en confinamiento, cuando los recipientes que se usan son pequeños. Los mejo-res resultados se obtuvieron usando una caja cúbica de 60 cm de lado, con marcos de madera y paredes de anjeo fino; en el interior se colgaron tiras de papel blanco parafinado de unos 50 cm de largo por seis cm de ancho (Fig. 5). En esta forma las polillas se posaron y ovipositaron sobre el papel, el cual se sacaba diariamente para cortar con una tijera alrededor de las masas de huevos, y los pedazos colocarlos en un plato de petri hasta su eclosión. Con el fin de aumentar la longevidad de las polillas, estas se asperjaron con agua durante los días calu-rosos y en un plato de petri se les proporcionó agua azucarada.
Caja utilizada para obtener huevos de O. trychiata sobre tiras de papel.
Descripcion Y Habitos.
Huevos de O. trychiata depositados sobre una rama de ciprés.
La larva (Fig. 7) es más voraz a medida que crece, los primeros instares son muy activos y foto-trópicos y se mimetizan bastante en cuanto a color y forma con las ramas del huésped. En reposo se colocan preferencialmente en los vértices de las ramificaciones formando un triángulo. El daño es más notorio y espectacular en pino, ya que corta las agujas o acículas en serie, dejando las ramas totalmente defoliadas. El daño en las especies de hoja ancha es menos notorio, inicialmente consiste en un raspado a la hoja y posteriormente la consu-men en forma irregular. Cuando la población es muy alta y han acabado con todo el follaje, las larvas se descuelgan de un hilo llegan al suelo y empiezan a trepar a otros árboles.
Larva de último instar de O. trychiata Obsérvese el mimetismo con una rama.
Prepupas de O. trychiata.
Pupas de O. trychiata. A la izquierda una hembra, a la derecha un macho.
Los sexos de O. trychiata se pueden diferenciar desde su estado de pupa teniendo en cuenta la abertura genital. En los machos esta abertura esta colocada entre el IV y V segménto abdominal visible, mientras que en la hembra esta se localiza sobre la intersección del IV segmento (Fig. 10). Esta infor-mación se considera muy útil especialmente cuando se colectan pupas directamente del campo con el fin de iniciar crías y se requiere un balance apropiado entre machos y hembras. Por otra parte, en estudios de feromonas sexuales es muy importante separar los adultos por sexo antes de que estos emerjan, ya que en muchos casos se requiere un solo sexo del insecto para que ejerza la atracción sobre el otro en una trampa colocada en el campo o también para extracción de la feromona sexual en estudio de caracterización y posterior producción a escala comercial.
Diferenciación de sexos en las pupas de O. trychiata; a la izquierda una hembra, a la derecha un macho. Las flechas indican la abertura genital.
Adultos de O. trychiata; arriba un macho, abajo una hembra.
La polilla es de rápido vuelo, durante el día reposa sobre el follaje, al tratar de capturarlas se dejan caer semejando una hoja seca, pero una vez que llegan al suelo emprenden el vuelo. En el campo se observó que copulan en horas de la mañana. Ovipositan sobre las con íferas en grupos que varían entre 50 y 200 huevos, sin embargo cuando lo hacen sobre especies de hoja ancha, las posturas son mucho más numerosas. La oviposición la realizan durante todo el transcurso de su vida adulta.
No se pudo establecer ninguna relación entre el peso de las pupas de hembras y el número total de huevos como se puede apreciar en la Tabla 1. Se observó que su peso variaba desde 320 hasta 1030 mg, pero no hubo relación directa en cuanto a los huevos depositados más los retenidos. Cuando el insecto es criado y mantenido en confinamiento las hembras mueren muy rápido reteniendo un gran número de huevos, caso que no ocurre en el campo.
Relación entre el peso de pupas hembras a los cinco días de edad y el número de huevos ovipositados, retenidos y total de Oxydia trychiata.
Ciclo De Vida.
Una polilla hembra criada en el campo es capaz de ovipositar entre 600 y 700 huevos.
El estudio del ciclo de vida sobre ciprés bajo condiciones ambientales de la represa "La García" (Tabla 2) indicó que tanto machos como hembras pasan por cinco instares. La duración del período larval fue de aproximadamente 61 días para ambos sexos. Los datos obtenidos sobre el ancho de la cápsula de la cabeza permitieron separar fácilmente la larva en sus distintos instares.
Duración de los estados y ancho de la cápsula de la cabeza del O. trychiata criado sobre ciprés, bajo condiciones ambientales de la represa "La García" en San Félix.
El período de prepupa duró cinco días y las pupas demoraron en promedio 43 días. El ciclo desde la eclosión de los huevos hasta la emergencia de los adultos fue de aproximadamente 110 días tanto para machos como hembras. La longevidad del adulto no se registró, pero observaciones indivi-duales indican que estas polillas sin recibir ningún alimento pueden sobrevivir de tres a cinco días. Los huevos demoraron 12 ± 1 días en eclosionar.
Perdigones Fecales.
En muchas oportunidades se necesita conocer la identidad de ciertos insectos que han ocasionado un daño, pero sus ataques se detectan muy tarde y al hacer la inspección ya ha desaparecido el insecto. Las exuvias y las cápsulas de la cabeza proporcionan un medio de identificación incierto y el tipo de daño en la mayoría de las veces es muy similar, por lo tanto lo único que queda son los excrementos, que si se estudian cuidadosamente, son un medio confiable para identificar muchos insectos. En este trabajo se utilizará la palabra "perdigones fecales" para referirse a estos excrementos sólidos de las larvas de los insectos.
Los perdigones fecales de ciertas especies se caracterizan por su tamaño, forma y marcas espe-ciales. De acuerdo con Morris (1942) varios autores han utilizado estas características para preparar claves y así identificar las especies en un ecosistema forestal. Hodson y Brooks (1956) prepararon una clave de insectos basada en los perdigones fecales de 57 especies que representaban 39 géneros y 17 familias diferentes.
En la Tabla 3 aparecen las dimensiones de los perdigones fecales de cada uno de los instares de O. trychiata. Como se puede observar, con estos datos es posible determinar en el campo en un momento dado en que instar se encuentra el insecto con solo tomar una muestra de sus excrementos. Se encontró que existe cierta variación en la forma de estos perdigones cuando varía la planta hospedante. Los que provienen de ciprés son de color marrón oscuro, de forma más o menos cilíndrica con estria-ciones irregulares correspondientes a pedacitos de agujas del ciprés (Fig. 12). Cuando este insecto se alimenta de hojas de naranjo los perdigones son de un color más oscuro y de forma más redonda, dando la apariencia de ser más compactos.
"Perdigones fecales" de O. trychiata; arriba larva alimentada con ciprés, abajo larva alimentada con hojas de naranjo.
Dimensiones promedias en milímetros de los perdigones fecales de cada uno de los instares de O. trychiata.
Enemigos Naturales.
Durante el presente estudio un total de ocho insectos parásitos, cuatro predatores y siete organis-mos patógenos se observaron atacando a O. trychiata (Tabla 4.)
Enemigos naturales del medidor gigante Oxydia trychiata en la represa "La García", San Félix.
Entre los insectos parásitos un complejo de cuatro moscas de la familia Tachinidae identificadas por el Dr. C. W. Sabrosky como: Chaetogaedia ochriceps (Wulp), Chaetophorocera n. sp, Patelloa n. sp. y un género no descrito, se encontraron ata-cando el medidor. Dentro de este grupo el género nuevo fue el parásito más abundante (Fig. 13). Todas estas moscas son parásitos larva-pupas. La larva madura del parásito emerge de la pupa huésped abriendo un orificio por la parte media, sale y em-pupa en el suelo.
Adulto y pupario de un Tachinidae, tribu Exoristini, género y especie no descrita, endoparásito de O. trychiata.
La apariencia de estos taquinidos es muy similar a muchos dipteros de la familia Sarcophagidae, que comúnmente se encuentran en el campo atacando larvas y pupas muertas de este medidor. Una forma práctica para separarlas es observando el número de rayas sobre el tórax y la antena: En las Sarcophagidae el tórax solo tiene tres rayas y la arista antenal es plu-mosa, mientras que los parásitos tienen cuatro ó cinco rayas sobre el tórax y la arista lisa.
Casinaria sp. es comúnmente conocido como el "barrilito" por la forma típica de su pupa la cual se encuentra frecuentemente adherida al follaje de las con íferas. Este endoparásito de larvas ataca los primeros instares de O. trychiata, consume la larva del huésped y una vez completado su desarrollo sale a empupar a unos dos centímetros de los restos del medidor gigante. Como evidencia del ataque queda la cabeza del huésped y el integumento recogido. Por mediciones de estas cápsulas de la cabeza, que fueron de 1,9 a 2,2 mm se pudo determinar que el huésped se encontraba entre el IV y V instar al morir.
El cocon es gris, de forma cilíndrica, con los extremos redondeados y negros y hacia la parte media tiene dos bandas negras irregulares; mide en promedio 8,0 mm de largo por 3,5 mm de ancho (Fig. 14).
Pupario (arriba) y aduito (abajo) de Casinaria sp., endoparásito de larvas de O. trychiata.
El adulto (Fig. 14) para emerger hace un orificio más o menos circular hacia un lado de uno de los extremos del pupario. La cabeza, el tórax y las antenas son negras, mientras que los palpos y las tibias y tarsos de las patas anteriores y medias son blancos, el resto de las patas son pardo oscuras. Mide 11 mm en longitud. El abdomen es de color pardo amarillo, siendo los primeros y los últimos segmentos de una tonalidad más oscura. La hembra se diferencia del macho en el ovipositar que sobre-pasa ligeramente el abdomen. Un adulto mantenido en cautiverio y alimentado con miel de abeja vivió 31 días.
Apanteles sp., es de común ocurrencia en los eco-sistemas forestales colombianos. Se ha registrado atacando también larvas de G. bisulca y Lichnoptera gulo Herrich- Schaeffer (Drooz y Bustillo, 1972; Bustillo, 1975). Es un endoparásito gregario que se observa fácilmente cuando alcanza su estado pupal, por formar típicos cocones blancos sobre la larva del huésped. Es común encontrar larvas con aproxi-madamente 300 a 500 de estos cocones sobre su cuerpo. La pupa tiene una longitud de 3,5 mm, el adulto es negro y mide en promedio 2,6 mm (Fig. 15).
Pupario y adulto de Apanteles sp., endoparásito de larvas de O. trychiata.
Varias larvas del medidor gigante se observaron atacadas por un ectoparásito no identificado perte-neciente a la familia Eulohidae. Las larvas son gregarias, muy pequeñas, ápodas, de un color blanco cremoso a verde oliva. Se localizan sobre el dorso del cuerpo hacia los primeros segmentos torácicos. No fue posible obtener adultos, de este insecto. Clausen (1940) informa sobre el parasitismo de Euplectrus sp. el cual es muy similar al registrado aquí, e indica que los adultos de este parásito colocan los huevos sobre el tórax o los primeros segmentos abdominales del huésped, de donde es difícil que se desprendan. Las larvas recién nacidas empiezan en grupo a alimentarse del insecto huésped hasta que éste muere.
Varios patógenos especialmente bacterias se aislaron de larvas y pupas enfermas traídas del campo. El de mayor incidencia fue una bacteria, Bacillus sp., aislada de pupas del medidor; en algu-nas oportunidades se observó hasta un 15 o/o de las pupas colectadas con esta enfermedad. El ataque se caracteriza porque la pupa toma un color marrón muy oscuro y su contenido interno queda comple-tamente licuado siendo su olor muy fétido.
A finales de 1974, y en menor escala se aislaron las siguientes bacterias de larvas muertas: Bacillus thuringiensis, Proteus rettgeri, P. morganii, Citrobacter freundii y Streptococcus sp. Entre estos patógenos fue interesante encontrar el B. thuringiensis, ya que probablemente su infección provenga de aplicaciones de esta bacteria hechas para el control de G. bisulca durante 1973 en el área de estudio. Respecto a las otras bacterias no se las considera de gran potencial, debido a que su ataque durante el estudio fue muy insignificante.
Larvas con los síntomas típicos de una enfer-medad virosa (Fig. 16) se encontraron durante el estudio. Todos los síntomas externos hacen pensar que podría tratarse de un virus polihédrico cito-plasmático. Sin embargo, el número de larvas afec-tadas por esta enfermedad fue insignificante.
Larva de O. trychiata muerta aparentemente por un virus.
No fueron muchos los predatores que se obser-varon atacando el medidor gigante, su incidencia no fue muy alta. Sin embargo, hacia finales de la tercera generación del insecto se observó un notable incremento del pájaro "pinche" o "afre-chero" Zonotrichia capensis costarricensis, preda-tando polillas. El ataque se puede reconocer en el campo porque sobre el follaje solo deja las alas y la cabeza del insecto, consumiendo el tórax y el abdo-men (Fig. 17).
Restos de una polilla de O. trychiata dejados por un pájaro predator.
Predatando larvas se colectaron dos especímenes de un sirfido (Diptera: Syrphidae). La larva es ápoda de color verde oliva, translúcida. La pupa es de forma ahusada de color verde amarrillento bajo condiciones de laboratorio demoró 11 días en emer-ger al adulto; para hacerlo, rompe la parte anterior de la pupa o sea la más ancha. El adulto mide 11 mm y es de color negro brillante, sobre el abdomen presentan dos bandas irregulares pardo amarillosas (Fig. 18). Otros predatores de larvas no muy fre-cuentes fueron las avispa Polybia y una chinche de la familia Reduviidae.
Exuvia pupal (izquierda) y adulto (derecha) de una mosca Syrphidae predator de larvas de O. trychiata.
Mortalidad Por Inanicion.
Los resultados de esta evaluación aparecen en la Tabla 5. Si se asume que al momento de la eva-luación la población total en las áreas completamen-te defoliadas era igual al número de larvas muertas más el número de pupas vivas resultantes de las larvas que alcanzaron a empupar, se puede saber el porcentaje de la población aniquilada por inanición (Fig. 19). La Tabla 5 indica que en las siete áreas de estudio éste fue superior al 96 o/o. Totalizando estos datos se puede generalizar que aproximada-mente en las 20 Ha defoliadas murieron 20 millones de larvas por falta de alimento, constituyendo esto casi un 98 o/o de mortalidad. No obstante el 2 o/o restante fue lo suficientemente alto para incremen-tar aún más la defoliación en nuevas áreas. Las 427. 000 pupas producirían teóricamente, en una relación de sexos de 1:1, 213.500 polillas hembras, que si ovipositaran en promedio por polilla 400 huevos producirían un poco más de 85 millones de larvas para la próxima generación.
Número estimado de larvas muertas por inanición y de pupas vivas de O. trychiata en diversas áreas defoliadas de la plantación "La García". Abril 29 - Mayo 5 de 1975.
Larvas de O. trychiata muertas en el suelo por falta de alimento en áreas completamente defoliadas.
Es importante anotar que en la práctica estos niveles no se alcanzan debido a los factores adversos de resistencia ambiental que se oponen al incremento de las poblaciones del insecto. Sin embargo, la anterior información da una idea clara de que, cuando ocurren estos brotes de plagas ocasionan su autodestrucción al acabar con el alimento para los individuos de su generación y de su progenie. Esto es lo que se conoce como compe-tencia intraespecífica. De lo anterior también se deduce que cuando se presentan estos ataques, si se va a emplear alguna medida de control, ésta debe proporcionar controles superiores al 98 o/o para lograr reducir a niveles subeconómicos la población del insecto en la próxima generación.
Footnotes
Agradecimientos
El autor expresa sus más sinceros agradecimientos al Dr. Frank W. Lewis del U. S. Forest Service en New Handem, Connecticut por la identificación de los patógenos. A los Drs. C. W. Sabrosky, R. J. Gagné y P. M. Marsh del SEL, IIBIII en Washington por la identificación de los insectos parásitos.