Abstract
Summary
The composition and variation in frequency of soil pests, especially the whitegrub (larvae of Coleoptera, family Melolonthidae) was studied in Caldono and Buenos Aires. These are two agricultural locations in the Department of Cauca (elevation ranges from 1.400-1.500 meters above sea level, temperature of 21,5°C and precipitation averaging 2.192 mm/year). This study showed that the whitegrub complex was composed of several species, in different stages of development. Samples were taken to determine the number and influence of root feeding whitegrubs on plant damage. This was done in four different agro-ecologies: cassava, pasture, coffee under shade, and forest fields. Each plot had an area half an hectare and samples were taken every 15 days, with 12 samples dates, from which four were used for the statistical analysis. A total of 12.512 adults and 10.261 larvae were collected, which represented 32 species within the family Melolonthidae. The statistical analysis of the selected data revealed significant differences in number of individuals from localities (F =248,83; p=0.0), between samples (F=20,27; p=6,02) and between the four types of habitat when the two localities were combined for analysis (F=34,43; p=4,7). In conclusion, there were similarities in the structure of the complex of whitegrubs in Caldono and Buenos Aires (Cauca), however when abundance of whitegrubs was analyzed in detail, statistical differences were noted between the four ecologies selected for the study, which are explained by variations in climate and soils between localities. The data obtained allow us to conclude that the damage caused by whitegrubs is more severe in Caldono than in Buenos Aires.
Introducción
Con los nombres vernáculos de "mojorros", "chisas" o "mojojoy", se conoce a los estados larvales de las especies de escarabajos de la familia Melolonthidae (Coleoptera) que se encuentran en el suelo ya sea consumiendo materia orgánica o asociadas a la rizósfera de diferentes cultivos. La mayoría de las especies son inocuas, aunque algunas pueden considerarse plagas puesto que consumen el tejido radicular de plantas cultivadas, ocasionando daños económicos severos.
En el norte del Cauca, zona de estudio de esta investigación, estas larvas son señaladas como plagas de diferentes cultivos entre ellos yuca, piña, fique, café, maíz, hortalizas (Pardo Locarno et al. 1993; Victoria y Pardo-Locarno 2000b). En la yuca, su impacto económico ha sido cuantificado muy preliminarmente en 23% (Romero et al. 1993; Pardo Locarno y Franco 1997; Bellotti et al. 1997) aunque se sospecha que la cifra puede ser mayor. Evidencias de campo y consultas realizadas a los agricultores de Caldono, Cauca, revelan que ocasionalmente cultivos enteros de yuca, tomate, espárragos, entre otros, se pierden a causa del daño ocasionado por los mojorros a las raíces; frecuentemente los agricultores deben resembrar "parches" afectados por este problema (Pardo Locarno et al. 1999a; Victoria y Pardo Locarno 2000b).
El control químico ha sido descartado como única medida de manejo, debido a los altos costos económicos y ambientales que implica (Robertson et al. 1997); además porque, conceptualmente, es limitado al desconocer las complejidades del ecosistema, especialmente, los aspectos fundamentales de la dinámica de poblaciones de las especies plaga (Falcon y Smith 1983). Por otro lado, la implementación de algunas prácticas culturales (épocas de siembra, manejo de variedades, resiembras) tienen resultados poco convincentes, tal vez por lo desarmonizado de las mismas en un mosaico de cultivos manejados independientemente (Pardo Locarno et al. 1993; Pardo Locarno y Franco 1997; Falcon y Smith 1983). En consecuencia, la complejidad y persistencia de este problema demanda un manejo integrado de plagas como la alternativa a implementar.
Para el desarrollo de esta alternativa es, no obstante, pre-requisito indispensable conocer la identidad de las plagas, la distribución espacial y temporal de sus poblaciones, niveles de daño y umbral económico, además de la dinámica poblacional de sus controladores naturales (Kogan 1983).
Con el propósito de subsanar algunas de estas deficiencias limitantes del diagnóstico e inicio de un programa de Manejo Integrado de Plagas, se realizó el presente estudio cuyos objetivos principales fueron reconocer la estructura del complejo chisa Melolonthidae, analizar y comparar la variación de la riqueza y abundancia de las mismas, en los municipios de Caldono y Buenos Aires, bajo cuatro circunstancias agroecológicas (cultivos de yuca, pasto, café y fragmentos de bosque).
Materiales y Métodos
Zona de estudio
Los puntos de muestreo fueron ubicados en las localidades de Pescador Cascajeros, municipios de Caldono y Buenos Aires, ubicados en el departamento del Cauca. La zona es predominantemente agrícola. En fases previas a la investigación (Pardo Locarno et al. 1999a; 1999b; Victoria 2000) se visualizó la similitud ambiental de los sitios (Tabla 1) en cuanto a uso del suelo, cultivos, aspectos ambientales y fitosanitarios. Sin embargo, la ubicación más cercana de Buenos Aires a la vega del río Cauca, el consiguiente efecto más intenso de los vientos de la circulación valle montaña y el brillo solar mayor, hacen que la desecación en esta localidad sea más rápida y los meses de sequía más marcados.
Fase de campo y diseño de las muestras
En la captura de adultos (CA), implementada para conocer la composición del complejo chisa y su estacionalidad, se dispusieron trampas de luz en cada localidad durante un año, las cuales eran operadas entre las 18:00 y 05:00 horas. La captura masiva de larvas vivas consistió en recolecciones de 200 a 300 larvas, cantidad que permitía reunir un número representativo de especies del complejo local, las cuales se criaban en laboratorio, se analizaban taxonómicamente y se asociaban con los adultos emergidos. Finalmente, para el estudio de la abundancia de las chisas se delimitaron parcelas de aproximadamente media Ha por cada tratamiento (cultivo) en las dos localidades, se realizaban capturas cada quince días, cada captura consistió en la recolección de diez muestras al azar, tipo cuadrante, (1 mβ por 15 cm de profundidad) en las cuatro parcelas, para un total de 40 muestras por localidad en cada excursión, los tratamientos o cultivos fueron:
(1) Parcela yuca: se asumió como representativo el monocultivo de yuca, variedad algodona, manejado con las técnicas acostumbradas en la región, empleada para rallandería y extracción de almidón; (2) Parcela pastizal: conformada por un área de pasto para ganadería; (3) Parcela cafetal: cultivo de la variedad Colombia y (4) Parcela bosque: área no inferior a media Ha, seleccionada lo más próxima a las zonas de cultivo, se trata de pequeños relictos muy intervenidos con la entresaca de trozas, estacones y guaduas. En cada parcela se demarcaron cuadrantes de un metro de lado por 15 cm de profundidad, a este espesor se encuentra el 85% de las raíces que permite una ventana mejor de observación de la riqueza y la abundancia de chisas (Pardo Locarno 2000).
Los muestreos de larvas en las parcelas se realizaron durante nueve meses desde febrero hasta octubre-noviembre, época en la que ocurren las lluvias del segundo ciclo y se observan las principales chisas rizófagas del complejo regional (Pardo Locarno 1994, 1995a, 1995b; Pardo Locarno et al. 1999a; 1999b, Victoria y Pardo Locarno 2000a). Cada dos o tres semanas se hacía una excursión para un total de 12 capturas. En ambas localidades se emplearon grupos de dos o tres agricultores previamente instruidos sobre las técnicas de selección de parcelas, toma de muestras por cuadrantes y procesamiento de los especímenes colectados.
Análisis taxonómico
Muestras representativas de adultos fueron montadas en alfileres. Las larvas colectadas se sumergieron en agua de jabón (4-5 g en un litro de agua) y se preservaron en formol al 10%. En la identificación de adultos se utilizaron las claves y diagnosis de varios autores (Endrodi 1985; Saylor 1942, 1945; Frey 1964, 1973, 1975; Morón 1986; King 1996; Ohaus 1934; Machatschke 1957, 1965; Hardy 1975) y la colección de uno de los autores (LCP). Se contó además con la asesoría taxonómica de los especialistas R. P. Dechambre del Museo de Historia Natural de Paris, M. A. Morón y L. Delgado Castillo del Instituto de Ecología de México. La taxonomía de larvas se basó en los trabajos de Ritcher (1966), Boving (1942), en especial para el género Phyllophaga; la clave para escarabajos edafícolas de importancia agrícola en Colombia de Morón (1994, 1995), Vallejo et al. (1996), las claves para Dynastini de Morón y Pardo (1994) y King (1984).
Características de los municipios de Buenos Aires y Caldono, Cauca, Colombia.
Fuente: Victoria (2000)
Resultados y Discusión
Complejo regional
Los muestreos realizados durante 12 excursiones en las cuatro parcelas (pastizal, yuca, café, bosque) en las localidades de Caldono y Buenos Aires, permitieron reunir 12.512 adultos y 10.261 larvas representativas de 32 especies de la familia Melolonthidae que aparecen en las tablas 2 y 3, junto con los registros de abundancia obtenidos. Estas capturas permiten conformar el mosaico de especies del complejo chisa representativo del norte del Cauca (Pardo Locarno y Franco 1996).
Análisis de la abundancia
La distribución de datos para Caldono presentó frecuencias más normales que los obtenidos en Buenos Aires. El número osciló entre 20 y 30 larvas por cuadrante, con picos de hasta 90 ejemplares por cuadrante, mientras que en Buenos Aires giró en torno a 10-20, con extremos de hasta 70 ejemplares por cuadrante.
El análisis estadístico revela diferencias significativas en la abundancia de individuos entre las dos localidades (F= 248,83; p= 0.0), entre muestreos (F= 20,27 p= 6,02) y entre los cuatro tipos de hábitat (parcela) combinando los dos sitios muestreados (F= 34,43 p= 4,7) (Tabla 4).
Estas variaciones corresponden claramente con lo esperado, pues de las 5.365 larvas recolectadas en los últimos cuatro muestreos en los dos sitios, el 78% provenían de Caldono, expresando variaciones en promedio de captura por parcelas (pastizal, yuca y bosque) de 31 a 35 ejemplares por cuadrante con disminución notable en la de café (aproximadamente 7-8 ejemplares por cuadrante). La abundancia mayor de chisas en Buenos Aires se obtuvo en pastizal con promedios de 11-12 ejemplares por cuadrante, seguida por yuca con 8-9 y, la cifra menor, en café con 7-8 ejemplares por cuadrante.
Los promedios encierran otras variaciones que conviene examinar, al menos en el caso de la parcela yuca de Caldono, cuyos valores absolutos fluctuaron entre 10 y 92 ejemplares por cuadrante, con cifras intermedias observadas entre cuadrantes. Los promedios generales para Caldono señalan 26,09 ejemplares por cuadrante contra 7,37 ejemplares observados en Buenos Aires. Un ejercicio de extrapolación de datos, tomando el complejo chisa en su conjunto y con base en las cifras promedios de captura por cuadrante, indicaría que la población de chisas para las parcelas yuca, podrían ascender a 320.000 ejemplares por Ha en Caldono y entre 80 a 90.000 ejemplares por Ha en Buenos Aires. Asumiendo un margen de error del 50%, el estimativo para Caldono alcanzaría las 160.000 larvas por Ha, que podría representar un problema sanitario dependiendo del porcentaje de ellas con hábitos rizófagos. Estos datos estimados no representan cifras estáticas y, por el contrario, obedecen a una dinámica estacional que logra sus mayores cifras dos meses después de las Iluvias para decrecer, paulatinamente, hasta los mínimos registros de larvas de tercer estadio en las proximidades de la época de lluvias del siguiente año. Los datos sólo ejemplifican el corte cronológico de un fenómeno fluctuante, además que pueden presentar imprecisiones originadas en los fenómenos de migración vertical de las chisas que, a su vez, depende entre otras de la cronología del ciclo, la humedad del suelo y las respuestas autoecológicas de las especies.
Es importante aclarar que, al igual que la riqueza, la abundancia responde a una serie de factores ambientales, algunos desconocidos, y por ello aunque se registran diferencias significativas en la abundancia entre localidades no es posible descartar que, en ciertos períodos, se presenten valores similares de abundancia. Tampoco es posible descontar el papel del clima, más extremo en Buenos Aires, que podría estar estimulando a las larvas a migrar a una profundidad mayor, sin que sean detectadas por el método de muestreo.
Si se examinan las parcelas de cada localidad por separado también se encuentran grandes diferencias. Por ejemplo, en Caldono la diferencia entre la parcela yuca, (la más abundante, con aproximadamente 32 ejemplares por cuadrante y fluctuaciones desde 10 a 92 ejemplares) y la de café (con 7-8 ejemplares por cuadrante y fluctuaciones menores), la diferencia promedio supera los 20 ejemplares por cuadrante, lo cual se refleja en una variación significativa de la abundancia entre parcelas en dicha localidad. En el caso de Buenos Aires los valores son menos extremos entre los cuatro tipo de hábitats, pues la diferencia entre los promedios de los cuatro tipos de parcelas estudiados son cercanos (8-12 ejemplares por cuadrante) y la variabilidad de abundancia es, igualmente, menor con muchas de las cifras de fluctuación girando entre 4 y 14 ejemplares, esto se reduce mucho más en las parcelas café y bosque, que fluctuaron entre 2 y poco más de 20 por cuadrante con promedios muy inferiores.
Lo anterior apoya la hipótesis de que en un mismo terreno la abundancia de una especie de chisa está concentrada en algunos puntos acorde con una distribución contagiosa, lo cual depende de las preferencias ambientales de la especie. Teniendo en cuenta este resultado, se puede afirmar que las circunstancias agroecológicas o de cultivos sí tienen un efecto directo sobre la población de chisas. Algunos cultivos son más favorables para su desarrollo que otros. Por ejemplo, la variedad de plantas del cultivo de yuca y el suelo mullido que promueve el agricultor, favorece notablemente el mantenimiento y dispersión de chisas.
En el caso de la interacción localidad por muestreo no se obtuvo diferencia estadística significativa (F= 1,39; p= 0,24). No obstante, los datos de captura sugieren variaciones ya que los promedios observados en Caldono durante los muestreos 9 y 10, van desde 33,3 hasta 47,9 ejemplares por cuadrante contra 8,1 y 10,4 en el muestreo 9 de Buenos Aires. La interacción localidad por muestreo implica la variación del sitio en el tiempo, si se asume que las chisas son marcadamente estacionales, resulta fácil también entender que la abundancia de éstas fluctúa significativamente en el tiempo y, por lo tanto, de un muestreo a otro en el mismo sitio, sobre todo si las condiciones ambientales se extreman y/o se distancian los muestreos.
La interacción localidad por parcela sí presentó una diferencia estadística significativa (F= 1,92; p= 0,048) debido a que los promedios de la parcela pastizal en Caldono oscilaron entre 25,5 y 34,5, con fluctuaciones superiores, fueron siempre mayores que la parcela café, los cuales sólo llegaron a promedios de 2,6 hasta 9,8 ejemplares por cuadrante. De igual manera, en Buenos Aires la parcela pastizal tuvo cifras promedio de hasta 28,1 ejemplares por cuadrante contra café que tuvo un promedio 9,2 por cuadrante. Esto sugiere que en una misma localidad existen parcelas que son más propicias para las poblaciones de chisas.
Así mismo, se dieron diferencias estadísticas significativas en la interacción muestreo por parcela (F= 1,92; p=0,040). Esto podría anticiparse, dado que mientras la parcela bosque en el muestreo 9 alcanzó promedios de 9,8 a 25,1 ejemplares por cuadrante, la misma parcela, muestreo 10, obtuvo hasta 47,9 individuos por cuadrante.
Finalmente, el análisis reveló diferencias en la abundancia de especies entre los dos sitios. El efecto combinado entre sitio y abundancia de especies puede notarse al examinar dos ejemplos, Ceraspis innotata y Macrodactylus ovaticollis. Estas chisas, compartidas por ambas localidades, expresaron más abundancia en Caldono y aún allí la abundancia estuvo asociada a ciertas parcelas. Por ejemplo C. innotata predominó en potreros y, en menor cantidad, en la parcela yuca, aunque se le colectó en bosque en Buenos Aires, su presencia fue menor y, generalmente, asociada a la parcela pastizal. A su vez M. ovaticollis presentó su abundancia mayor en las parcelas yuca y bosque. Esto coincide con lo esperado, pues aunque los dos sitios comparten una gran parte de las especies, la abundancia de éstas, en cada uno, es diferente acorde con procesos de adaptación y a la oferta ambiental.
Aclarados estos resultados, es factible reconocer que el tipo de hábitat (parcela) si puede influenciar la abundancia de chisas, lo cual da refuerzo a la mayoría de los trabajos consultados. Por otra parte, también es lógico suponer que la localización de los adultos y posturas podrían estar afectados por la cobertura vegetal, cuyo ensamblaje y oferta de follaje y néctar podría ser diferencialmente atractiva para las distintas especies. Otro aspecto que puede jugar un papel importante, y que debe ser explorado, es la humedad y otras condiciones físicas del suelo. Por ejemplo, fue notorio que el suelo de la parcela yuca es suelto y fácil de penetrar, mientras que en cafetal es más compacto y por lo tanto, se espera que sea menos penetrable o poco atractivo.
Adultos de Melolonthidae colectados en las localidades de Caldono y Buenos Aires, Cauca, Colombia
Larvas de chisas recolectadas y su abundancia en las cuatro parcelas en las localidades de Caldono y Buenos Aires, Cauca
Análisis de varianza para abundancia de especies de chisas en las dos localidades
Variables: 1: localidad. 2: muestreo. 3: parcela.
Conclusiones
Existe semejanza en cuanto a la estructura de especies del complejo chisa de Caldono y Buenos Aires (Cauca). No obstante, el análisis de la abundancia revela diferencias significativas entre localidades, muestreos y los cuatro tipos de hábitat seleccionados en el estudio, que pueden ser explicados en términos de las variaciones climáticas, edáficas y de prácticas agrícolas existentes en los sitios muestreados.
La variación de la abundancia, en términos de las muestras a nivel de parcelas, respalda la visión de distribución en parche asignada a las larvas de Melolonthidae en áreas agrícolas. La variación que se observó entre muestreos, en parte puede obedecer a la estacionalidad de los ciclos, los cuales se asocian a épocas de lluvias y, por otro lado, sugieren la migración vertical de las chisas en el cuadrante. Estas migraciones podrían explicarse como desplazamientos a mayores profundidades para empupar o ubicarse en niveles de humedad más apropiados.
No obstante, ser la abundancia un factor muy importante en el estudio y manejo del complejo chisa, resulta imperativo estimar porcentualmente cuántos ejemplares obedecen a preferencias alimenticias estrictamente rizófagas, factor éste cuya conjugación permitiría determinar el impacto económico de estas plagas subterráneas en cultivos.
Finalmente, los resultados permiten señalar que los aspectos metodológicos empleados en el presente estudio representan un acierto del diseño, al facilitar, entre otras, el desarrollo del trabajo de campo en forma práctica y económica. Por ejemplo, el modelo de captura de larvas vivas facilitó la observación e identificación de inmaduros de especies poco conocidas, permitiendo revelar patrones morfológicos desconocidos a nivel genérico y específico.
Agradecimientos
Los autores expresan sinceros agradecimientos a los campesinos y técnicos de campo de las localidades estudiadas, en especial a la familia Trujillo en Caldono y Tenorio Carabalí en Buenos Aires; al Centro Internacional de Agricultura Tropical, CIAT, Palmira, Valle y al Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, Quibdó, Chocó, por el auspicio de la investigación. A Otto Madrid y Elena Gómez Duque, por su invaluable colaboración en el análisis de datos y trascripción de textos, respectivamente.