Abstract
Thrips palmi Karny is a new bean pest that also affects many other important crops in Latin America. It has also reached high economic importance in Colombia during the last two years as a pest of solanaceous crops (potato, red pepper, eggplant), cucurbits (pumpkin, watermelon, cucumber, cantaloupe) and legumes (soybean, dry beans, snap beans). The larvae of this polyphagous insect prefer to feed on the underside of the leaf, causing deformations, bronze coloring and defoliation. Adults are preferably found on the upper face of the leaf, on tender buds and on flowers. The biology of this insect as a pest of beans was studied in laboratory conditions at 25 ± 2°C, 65 ± 5% H.R. and 12-hour photoperiod. It was found that the duration in days of the immature stages (± S.D) was: egg, 4 ± 1.1; first instar, 2.2 ± 1.0; second instar, 1.3 ± 1.1; prepupa, 2.6 ± 1.0; pupa, 2.7 ± 2.3. Total duration of egg to adult emergence was estimated at 12.6 ± 3.7 days. The longevities of males and females were 16.5 ± 5.5 y 17.0 ± 7.1 days, respectively. After a preoviposition period of 4.5 ± 1.7 days, mated females laid an average of 30 ± 22 eggs, in an oviposition period of 13 ± 7.7 days. The estimated viability of eggs was 92%.
Introducción
El trips del melón, Thrips palmi Karny, tiene una distribución geográfica muy amplia. Siendo originario de la isla de Java, se ha registrado en muchos países de Asia, en la región del Pacífico y Australia, África y América, donde se encuentra en los Estados Unidos, Cuba, Venezuela, Brasil y Colombia (Vergara 1998). En Colombia, Vergara (1998) señala que se ha encontrado en el Valle del Cauca, Antioquia, Boyacá, Cundinamarca, los Santanderes, Cauca y Tolima. El rango de distribución va de los 300 a 2300 msnm.
Este insecto es un polífago con un gran rango de hospedantes que ha causado pérdidas millonarias en diferentes cultivos tales como pimentón en los Estados Unidos (estado de la Florida) (Nuessly y Nagata 1995). En el oriente Antioqueño causó daños considerables en cultivos de fríjol, habichuela, papa y hortalizas, donde, según informes de prensa, los agricultores llegaron a indicar pérdidas hasta del 100% de sus cultivos. En Pradera (Valle), las pérdidas causadas por T. palmi en habichuela pueden llegar hasta un 35% del potencial de rendimiento (Rendón et al. 1999).
Cermeli y Montagne (1993) señalan que en Venezuela T. palmi afectó cultivos de papa, berenjena, pimentón (solanáceas), melón, sandía, pepino, calabacín (cucurbitáceas), caraotas y vainitas (habichuela). En Colombia, Guzmán (1998) menciona que en Antioquia el T. palmi ataca más de 20 cultivos. Esto concuerda con los registros de Durán et al. (1998) en el Valle del Cauca. Las partes de la planta que atacan los adultos de T. palmi son principalmente hojas jóvenes y brotes frescos, mientras que las larvas se encuentran en las hojas más maduras (Kawai 1990).
Según Lewis (1997) el proceso típico de desarrollo en el suborden Terebrantia es: huevo, dos ínstares larvales que se alimentan activamente, seguidos por dos ínstares relativamente inactivos que no se alimentan. El suborden Thysanoptera requiere cópula para la reproducción, aunque las hembras pueden colocar huevos no fertilizados de donde se derivan sólo machos (Moritz 1997). Este es el caso de T. palmi, especie que es arrenotóquica.
Tsai et al. (1995), Bei et al. (1996) y Lewis (1997) concuerdan en que el desarrollo de los estados inmaduros de T. palmi se ve afectado por la temperatura. Durán et al. (1998) observaron diferencias en el desarrollo de los estados inmaduros según la planta hospedante. El rango óptimo de temperatura para el desarrollo de T. palmi está entre 20°C y 30°C (Wu et al. 1995). Los estudios en fríjol son pocos. Castro (1992) determinó que la duración del huevo a la emergencia de adulto de T. palmi en caraotas fue de 11.5 días (9.3 - 12.8) a 26°C, siendo la duración del huevo de 3.9, larva 1 de 1.7, larva 2 de 1.9, prepupa de 1.8 y pupa de 2.2 días, concordando con Cermeli y Montagne (1993), quienes obtuvieron una duración total de 11.5 días en fríjol a 26°C.
Wang et al. (1989), citado por Walker (1992), observaron que los períodos de preoviposición de hembras vírgenes y copuladas estuvieron entre 1 - 3 días y 1 - 5 días, respectivamente. También, que las hembras vírgenes ovipositaron de 1 - 7.9 huevos/día, mientras que las hembras copuladas colocaron entre 0.8 - 7.3 huevos/día.
El objetivo de esta investigación fue estudiar los aspectos más relevantes de la biología (duración y dimensión de los diferentes estadíos, longevidad de machos y hembras, número y fertilidad de huevos) de Thrips palmi en fríjol con el fin de poder realizar futuros trabajos que conlleven a un manejo apropiado de este insecto.
Materiales y Métodos
Los estudios se hicieron en condiciones de laboratorio (25°C ± 2°C, 65% ± 5% H.R., 12 horas de fotoperíodo) en el Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT en Palmira (Valle) a 990 msnm. Los materiales utilizados para lograr la oviposición, desarrollo de larvas y adultos fueron plantas de fríjol hábito 2, de la variedad ICA Pijao, la cual es tolerante a enfermedades fungosas, de fácil germinación y buena cantidad de biomasa. Se utilizaron cajas de petri de 5.5 cm de diámetro y 1.5 cm de alto. Igualmente se usaron cajas plásticas de 3 cm de diámetro y 5 cm de alto. Para manipular los huevos, larvas y adultos se emplearon microalfileres, pinceles y aspiradores. Se utilizó agar noble para mantener frescos los discos de hojas de ICA Pijao. Igualmente se usó estereoscopio con micrómetro para la observación y medición del insecto.
Para iniciar el ciclo de vida se obtuvieron huevos de un día, para lo cual se colocaron 10 parejas de T. palmi por caja en 20 cajas de petri durante 24 horas. Las cajas de petri contenían 10 cm3 de agar noble, sobre el cual se había puesto un disco de hoja con el haz haciendo contacto con el agar y sobre el envés se pusieron las 10 parejas. Para evitar que los insectos escaparan o que se acumulara la transpiración de la hoja la tapa tenía un orificio recubierto con tul. La caja de petri siempre estuvo invertida, para simular la posición natural de la hoja en la planta. Después de retirar los adultos, se comenzaron las observaciones sobre los huevos, los cuales se extraían del tejido para medir su longitud y diámetro. Cuando emergieron las larvas, se individualizaron 50 para obtener hembras vírgenes. El resto de larvas se mantuvieron agrupadas alimentándose del disco de hoja de fríjol que duraba aproximadamente cuatro días. A las que estaban individuales, se les cambiaba el disco de la hoja de fríjol diariamente. Se realizaron mediciones diarias de la longitud, diámetro cefálico y anchura de la cavidad toráxica.
A la emergencia de adultos, machos y hembras se colocaron en recipientes individualizados, por pareja. Las parejas de hembra y macho fueron medidas al inicio y luego a los 10 días después de emergencia con estereoscopio provisto de reglilla micrométrica. Fueron alimentadas con discos pequeños de hojas de fríjol, los cuales eran cambiados diariamente para contar oviposición. Los discos retirados de las hembras vírgenes se llevaron a cajas individuales con agar con el fin de que se desarrollaran las larvas y posteriormente determinar su sexo. Se hicieron cálculos de medias y desviaciones stándar de los parámetros medidos.
Resultados y Discusión
Huevo
La duración promedia del huevo fue de cuatro días (Tabla 1). Recién puesto, el huevo de T. palmi es reniforme, de un color hialino, pero no traslúcido, que cambia a amarillo claro a la eclosión. La superficie es lisa y carece de pedicelo (Fig. 1A). Mide 0.22 mm de diámetro polar y 0.11 mm de diámetro ecuatorial, dimensiones que al cabo de cuatro días, cuando llega a la madurez, aumentan a 0.24 mm y 0.14 mrn. respectivamente (Tabla 2). El huevo es puesto individualmente dentro del tejido de la hoja con orientación inclinada. Parte del micropilo se observa sobresaliendo de la superficie de la hoja. El huevo no presenta plasmólisis cuando se extrae del tejido, ya que no cambia su forma. Cuatro días después de la ovíposición. por la parte del micropilo que está expuesta, se observan fácilmente los dos ocelos de la larva de primer ínstar próxima a eclosionar. A la eclosión, la larva rompe el corion y se empuja hacia afuera con sus patas, dejando el corion dentro del tejido de la hoja.
Duración en días de los diferentes estadíos en desarrollo de Thrips palmi
Dimensiones (mm) del huevo de Thrips palmi
Primer ínstar
La duración promedio fue de 2.2 días (Tabla 1). Mide en promedio 0.54 mm de longitud, 0.08 mm de diámetro cefálico y 0.13 mm de anchura en su cavidad toráxica (Tabla 3). La larva recién emergida es de un color blanco cristalino (Fig. lB), la cabeza es arqueada en sus partes laterales y tiene dos ocelos rojos. Las antenas presentan segmentos globosos no definidos. Hay tres pares de patas. Se observan setas en los segmentos abdominales. Es muy activa en su alimentación. Cada vez que se acerca otra larva, excreta una sustancia verde. El color hialino se torna amarillo claro a medida que madura y se aproxima al segundo ínstar.
Dimensiones de larvas, prepupas, pupas y adultos de Thrips palmi
Segundo ínstar
Duró en promedio 1.3 días (Tabla 1). Mide 0.90 mm de longitud, 0.09 mm de diámetro cefálico y 0.20 mm de anchura en su cavidad toráxica (Tabla 3). Como en el primer Instar. inicialmente es de un color hialino, que rápidamente se torna amarillo claro (Fig. lB). La cabeza es arqueada en sus partes laterales y presenta dos ocelos rojos. Las antenas tienen siete artejos. los cuales se observan bien diferenciados. Se evidencian diez segmentos abdominales, a través de los cuales se aprecian setas distribuidas en pares a través de cada segmento. El último segmento abdominal muestra una distribución setal parecida a la de los adultos. Su coloración se torna mucho más amarilla a medida que madura y se acerca a la prepupa. Durante este estadío no es tan móvil y voraz como en el primero.
Estos ínstares no tienen un patrón de alimentación como los adultos; sólo van succionando el tejido celular hasta cubrir completamente el área de alimentación que tengan disponible. Los dos ínstares larvales fueron plenamente identificados por su diferencia morfológica de longitud y color, y mediante el cálculo de la respectiva relación de crecimiento de la cavidad torácica entre ínstares. la cual fue 1.54 (Tabla 4).
Anchura de la cavidad toráxica (mm) de larvas de Thrips palmi
Prepupa
La prepupa midió 0.83 mm. de longitud, 0.1 mm de diámetro cefálico y 0.19 mm de anchura en su cavidad toráxica (Tabla 3). Es de color amarillo. Las antenas son dobladas hacia atrás, la cabeza se curva hacia abajo y el abdomén se dobla hacia arriba (Fig. 1C). Durante este estado disminuye la movilidad del insecto. No se observa en alimentación. La duración promedio de la prepupa fue de 2.6 días (Tabla 1).
Pupa
La pupa es muy similar al adulto (Fig. 1C). Es de color amarillo similar al de la prepupa. Las antenas se muestran dobladas hacia atrás como pegadas al tórax. La cabeza y el protórax parecen fusionados. El cambio a pupa lo marca la aparición de los cojines alares. A medida que maduran los cojines alares se observa interiormente la formación de los flecos de las alas verdaderas. El adulto rompe la cutícula por la parte dorsal del tórax y se libera mediante el movimiento de sus patas.
El estado de pupa normalmente transcurre en el suelo a unos 8 cm de profundidad, de donde emergen luego los adultos para saltar a las hojas y comenzar a alimentarse. Las dimensiones de la pupa fueron: 0.77 mm de longitud, 0.1 mm de diámetro cefálico y 0.21 mm de anchura en la cavidad torácica (Tabla 3). La duración promedio de la pupa fue de 2.7 días (Tabla 1).
Adulto
Los adultos (Fig. ID) de T. palmi muestran diferencias visibles en su tamaño. La hembra midió 1.05 mm de longitud, 0.13 mm de diámetro cefálico y 0.22 mm de anchura en su cavidad torácica, mientras que el macho, más pequeño, midió 0.76 mm de longitud, 0.12 mm de diámetro cefálico y 0.16 mm de anchura en su cavidad torácica (Tabla 3). Siendo los dos sexos de color amarillo oro, la hembra es de un color más oscuro que el macho. El macho tiene el abdomen cubierto por los dos pares de alas que se cierran longitudinalmente sobre éste. En cambio, en las hembras los dos últimos segmentos abdominales quedan expuestos, debido a que las alas no tienen la longitud necesaria para cubrir todo el abdomen. Las hembras tienen un triángulo de ocelos rojos, los cuales tienen dos setas por fuera del triángulo ocelar en la parte superior. Las hembras poseen un color amarillo claro en su cabeza y siete segmentos antenales. los dos primeros son de color amarillo claro. Los restantes se oscurecen hasta tornarse color marrón. Las características taxonómicas han sido bien descritas por Nakahara (1994).
Estados de vida de Trips palmi.
Tan pronto como emergen, los adultos comienzan a alimentarse. Algunas hembras copulan poco después de la emergencia. Para copular, el macho rodea algunas veces a la hembra y luego brinca sobre ella, quedando ligados por unos segundos. Este acto se repite varias veces. Se observó que una hembra puede copular con diferentes machos.
Las longevidad es de la hembra copulada y del macho fueron en promedio 17 y 16.5 días, respectivamente (Tabla 1). Los machos mostraron menor longevidad que las hembras copuladas y mucho menor que las hembras vírgenes, las cuales duraron 20.7 días (Fig. 2).
Curva de supervivencia de machos, hembras copuladas y hembras vírgenes de Thrips palmi.
Después de un período de preoviposición de 4.5 días para las hembras copuladas y de 4.3 para las hembras vírgenes, las hembras colocaron huevos por un período de 13 a 16.3 días en promedio (Fig. 3). La oviposición total promedia de las hembras copuladas y vírgenes fue de 30 y 36.4 huevos, respectivamente (Tabla 5). La viabilidad de los huevos del 92% se puede considerar muy alta.
Curva de oviposición de hembras copuladas y hembras vírgenes de Thrips palmi.
Duración de los períodos de preoviposición, oviposición, tasas de fecundidad de hembras y fertilidad de huevos de Thrips palmi
Hábitos
En habichuela los adultos de T. palmi se encuentran usualmente en las hojas jóvenes y tejidos tiernos de la planta. Las larvas prefirieren hojas más viejas que por lo menos tengan cinco a siete días de diferencia con las hojas más jóvenes. En algunos casos, cuando las poblaciones son muy altas, los adultos y las larvas se encuentran en las vainas.
Las larvas de este insecto se alimentan principalmente en el envés de la hoja, succionando savia del tejido de parénquima, lo cual da lugar a que aparezca un bronceado brillante (Fig. 4A). El adulto se alimenta principalmente por el haz de la hoja y a lo largo de las nervaduras, comenzando en la mayoría de los casos por la nervadura central (Fig. 4B). En los dos estados, pero principalmente en el de larva, pueden moverse a las vainas y deteriorar su apariencia, lo que aumenta la pérdida para el agricultor (Fig. 4C).
Daños ocasionados por Thrips palmi: A. Daño por adulto en el haz; B. Daño por larva en el envés; C. Daño por larva y por adulto en vainas.