Abstract
Introducción
El enfoque de la agricultura moderna encaminada a una producción racional en cuanto al uso de plaguicidas químicos, ha llevado a las personas y entidades relacionadas con el medio a cambiar el pensamiento de controlar las poblaciones de insectos plaga casi que exclusivamente por este método, hacia nuevas alternativas de control más amables y respetuosas del medio ambiente y sus procesos.
Es así como el pensamiento antiguo de "control de plagas", ha sido reemplazado por el de "Manejo Integrado de plagas", el cual combina el uso de umbrales de población, la aplicación racional de productos químicos y la utilización de agentes de control biológico como el caso de los insectos benéficos. Los estudios sobre la biología, hábitos, comportamiento y cría de los insectos benéficos se ha incrementado, debido a los resultados satisfactorios que ha presentado el componente insectos benéficos dentro del manejo integrado de plagas. El estudio de dietas alimenticias artificiales y el empleo de las poblaciones presa naturales, en el caso de los insectos depredadores, son de gran importancia en la producción de cantidades considerables de éstos con el fin de ser liberados en campo para la regulación de las plagas. Coccinéllidos depredadores, pertenecientes al género
Este trabajo de investigación tuvo como objetivos, establecer una colonia de
Materiales y Métodos
El trabajo se realizó en los laboratorios e invernaderos del centro de investigaciones "Tibaitatá" de CORPOICA, ubicado en el municipio de Mosquera (Cundinamarca) a 2640 msnm y temperatura promedio de 14°C. La colonia del insecto depredador se estableció en un cuarto de crías del Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas "MIP" con una temperatura promedio de 25 ± 2°C y 58 ± 5 % de humedad relativa.
En invernadero se estableció una colonia de la mosca blanca
Colecta y transporte de D. pusillus
En el laboratorio de control biológico del Programa Nacional "MIP" se diseñó y fabricó una jaula para el transporte y mantenimiento adecuado del insecto benéfico. Estas fueron elaboradas con cajas rectangulares de acrílico con dimensiones de 12 cm de largo, 10 cm de ancho y 3 cm de fondo; con dos ventanillas cubiertas con malla fina, ubicadas en los costados; en la parte inferior, a una altura de 1 cm, se colocó una lámina de acrílico pegada a las paredes de la jaula con un orificio hecho en la parte central de 2 mm de diámetro; en el compartimiento inferior se ubicó un bloque en material absorbente (oasis) de 3 cm de ancho por 10 cm de largo. En estas jaulas se ubicaron hojas de fríjol infestadas con ninfas de mosca blanca con el peciolo a través del orificio e insertada en el oasis, el cual era impregnado con una solución nutritiva (Fig. 1).
Jaulas diseñadas en laboratorio para el transporte de los individuos de
Para la colecta de los individuos de
Establecimiento de una colonia de D. pusillus
Inicialmente se determinó el sexo de los individuos del depredador capturados, realizando observaciones al estereoscopio; las parejas de individuos que se observaron copulando, fueron separadas de la población y puestas en cajas de petri de vidrio de 5 cm de diámetro que en su interior contenían papel toalla humedecido con agua y trozos de hojas de fríjol infestadas con estados inmaduros de la mosca blanca de los invernaderos, para asegurarle alimento al depredador.
Para diferenciar el macho y la hembra del depredador se realizaron observaciones sobre parejas en cópula; una vez terminada ésta, se asumió que el especimen que se ubicaba en la parte superior, era el macho, el cual era marcado con una pequeña gota de pintura blanca en uno de sus elitros. El especimen así marcado fue observado detalladamente al estereoscopio para determinar las características que lo diferenciaban del otro individuo descrito morfológicamente como la hembra de la especie
Una vez se determinaron las características morfológicas del macho y la hembra, los adultos colectados en campo se ubicaron por parejas en cámaras de cría conformadas por cajas de petri que contenían papel toalla humedecido y trozos de hojas de fríjol infestadas con mosca blanca, iniciando así el estudio del ciclo de vida del depredador.
Estudio de la biología y hábitos de D. pusillus
Las parejas de insectos del depredador fueron observadas diariamente, renovando los trozos de hoja que contenían los estados inmaduros de la mosca blanca de los invernaderos; dicho material fue revisado en detalle con la ayuda de un estereoscopio con el fin de identificar las posibles posturas hechas por la hembra de
Cuando se identificaron las oviposiciones, se ubicaron en vasos plásticos previamente marcados de 2,5 cm de diámetro por 3,0 cm de alto que en su interior contenían un trozo de papel filtro humedecido con agua; los vasos fueron cubiertos con una tapa de cartón, y luego puestos en refractarias transparentes de 10 cm de alto, por 24 cm de ancho, por 30 cm de fondo. Así se logró determinar el período de incubación y se realizó la descripción morfológica del estado de huevo.
Las posturas a punto de eclosionar fueron ubicadas sobre hojas frescas de fríjol infestadas con mosca blanca, en cámaras de cría, con el fin de facilitar la alimentación de las larvas recién emergidas. El ciclo de vida del insecto fue llevado a cabo en estas cajas hasta la emergencia de los adultos de
Una vez emergidos los adultos de
Evaluación de la capacidad de consumo de D. pusillus
La capacidad de consumo de
Adultos obtenidos en la primera generación se ubicaron individualmente en cajas de petri que contenían papel toalla humedecido y trozos de hoja infestados con estados inmaduros de la mosca blanca. Los adultos fueron sometidos a un período de ayuno por 24 h para luego suministrarles cantidades conocidas de huevos de la mosca blanca; a las 24 horas de suministrada la presa al depredador, el material fue retirado y observado al estereoscopio contando población total y población consumida por el insecto. Los adultos fueron sometidos nuevamente a ayuno por 24 h, para luego suministrarles el siguiente estado de la presa a evaluar. Por cada sesión se evaluó uno de los cuatro estados inmaduros de la mosca blanca, suministrados como presa.
Igual metodología se siguió para evaluar la capacidad de consumo del tercer instar larval de
Resultados y Discusión
Las jaulas fabricadas (Fig. 1) mostraron ser eficaces para el transporte de los adultos de
La mayor cantidad de adultos de
Biología y hábitos de Delphastus pusillus
Precópula y cópula
Las hembras requieren de un período de preoviposición y el macho puede empezar a montar a la hembra a los cinco días después de haber emergido. El cortejo se inicia con un acercamiento de la hembra al macho, ésta lo palpa con su par de antenas por un breve período de tiempo; el macho ante este estímulo se desplaza rápidamente tratando de evitar el contacto con la hembra, mientras que ésta va tras él para alcanzarlo. La hembra deja de perseguir al macho y se presenta una reacción por parte de éste; él toma la iniciativa y va en busca de la hembra por algunos momentos. Seguidamente la hembra se detiene y permanece inmóvil mientras que el macho la monta, sujetando su primer par de patas en la base de los elitros de la hembra y sus otros dos pares de patas los ubica a los costados del cuerpo de ésta. En esta etapa la hembra puede rechazar al macho moviéndose fuertemente, o puede aceptarlo. El macho estira la parte terminal de su abdomen y lo curva formando un arco dirigiéndolo hacia el abdomen de la hembra para alcanzar la genitalia de ésta, iniciando de esta manera la cópula.
Durante la fase de cópula el macho realiza movimientos laterales de su cuerpo, posiblemente con el fin de desalojar por completo su contenido seminal dentro del oviducto de la hembra. La duración de la cópula en estos insectos es relativamente larga con un período de tiempo que oscila entre nueve y 18 minutos, con un promedio de 13,6 minutos. El número de cópulas por día oscila entre una y dos, siendo los períodos de las 9:30 a 11:00 y 14:30 a 16:00 h, las horas en las que se observa el mayor número de cópulas.
Al finalizar la cópula la hembra con su tercer par de patas, separa al macho desplazando las patas de éste ubicadas a los costados, hasta que él se separa; el macho se retira en tanto que la hembra permanece inmóvil por unos momentos, para luego ir en busca de alimento. Algunas de las parejas que copularon, no presentaron oviposiciones. Como lo mencionan Finney y Fisher (1987), la monta, cópula o intentos de oviposición no son indicios precisos de que la hembra sea fecundada; la transferencia de espermatozoides puede no haber tenido lugar o por interrupciones al momento de la cópula solo ha ocurrido el simple contacto entre la pareja de adultos.
Huevo
La hembra de
La hembra de
Similar comportamiento se observó cuando se suministraron diferentes cantidades de ninfas de mosca blanca al insecto depredador. En escasas poblaciones de ninfas de la plaga, las posturas del depredador se observaron protegidas en las nervaduras de las hojas; en altas poblaciones de la plaga las posturas de
Primer ínstar larval
Los huevos eclosionan por el extremo donde se encuentra ubicada la cabeza de la larva, haciendo un orificio en el corion en forma de V. La larva al momento de emerger presiona el corion con su cabeza, abriendo un espacio suficiente para que por allí salga todo su cuerpo. La larva recién emergida se observa con sus patas y cabeza dobladas, para luego extenderse e ir en busca de alimento, inicialmente son de color blanco, pero a medida que comienzan a alimentarse la coloración del cuerpo se torna amarilla debido al alimento que la larva consume. La larva es de tipo campodeiforme, con el cuerpo alargado y la parte caudal del abdomen más angosta que el resto del cuerpo; el último segmento abdominal está adaptado para sujetarse a la superficie mediante la secreción de una sustancia pegajosa. El cuerpo, con 13 segmentos, posee gran cantidad de setas finas en el dorso y en las partes laterales; con seis patas que en su parte terminal poseen un par de uñas; la cabeza es más oscura que el resto del cuerpo con una tonalidad marrón, sus ojos simples se observan como tres puntos negros dispuestos de manera triangular y ubicados cada uno a los costados de la cabeza; en el costado interno de los ojos se observan dos protuberancias que son las antenas atrofiadas; poseen un par de palpos y un par de mandíbulas que le sirven para la búsqueda y consumo de su presa.
Posturas del insecto depredador
Cuando la larva se encuentra a punto de mudar deja de alimentarse y busca el lugar adecuado para cumplir esta fase, se sujeta con el último segmento abdominal de su cuerpo a una superficie, y se adhiere a ésta secretando una sustancia pegajosa. No se observó un lugar específico para que la larva cumpliera su cambio de ínstar, mudando en medio de la población de mosca blanca sobre el envés de la hoja, en el haz de las hojas, o en la superficie de vidrio de la caja de petri. La duración promedio de la larva de
Segundo ínstar larval
La larva de segundo ínstar emerge por una escisión hecha en el dorso, entre la parte terminal de la cabeza y el tercer segmento torácico. La exuvia que ha quedado en el proceso de muda se observa fuertemente adherida a la superficie y formando un ángulo aproximado de 45° con respecto a la superficie donde ha mudado. La larva en II ínstar es de mayor tamaño que el primer ínstar, con una coloración amarilla más intensa; posee gran cantidad de setas en el dorso mucho más rígidas y en mayor cantidad que en el primer ínstar y cubren además del dorso los costados de su cuerpo. A diferencia de la larva en primer ínstar en el que el tamaño de la cabeza era proporcional al tamaño del cuerpo, la cabeza de la larva en segundo ínstar se observa más pequeña respecto a su cuerpo. Las dimensiones de la larva en II ínstar son de 1,40 mm de largo por 0,42 mm de ancho en promedio (Fig. 3). La duración de este ínstar es relativamente corto con un promedio de 2,1 días.
Larva en segundo ínstar del depredador
Tercer ínstar larval
El comportamiento de la larva al momento de mudar es similar al mencionado anteriormente, fija el último segmento de su cuerpo a la superficie donde va a mudar mediante una sustancia pegajosa que le permite adherirse fuertemente a la superficie. La larva de
Las larvas de
Cuarto ínstar larval
Las larvas del depredador en este ínstar presentan un mayor incremento en el ancho que en el largo de su cuerpo; la cavidad que va a proteger la cabeza del futuro adulto se diferencia con mayor facilidad, observándose de forma rectangular y del mismo tamaño de la cabeza. Se nota la gran diferencia en tamaño de la cabeza el cual es mucho menor respecto al tamaño del cuerpo de la larva; las antenas atrofiadas que se observaron en las larvas de primer ínstar, en este ínstar se diferencian con mayor claridad, mostrando un mayor tamaño; las mandíbulas se observan más fuertes tomando una coloración marrón oscura con las cuales la larva puede alimentarse con solvencia. La coloración amarilla del cuerpo de la larva se torna oscura y menos brillante ya que las franjas negras que se observan en cada uno de los segmentos de su cuerpo ocupan un área mayor en cada segmento; las setas dorsales se observan turgentes y rígidas cubriendo el cuerpo. La duración promedio de la larva de
Larva en cuarto ínstar del depredador
Las larvas de IV ínstar que se encuentran listas a empupar, dejan de alimentarse para luego buscar el lugar donde realizarán este cambio. Como en los ínstares anteriores la larva fija el último segmento de su cuerpo a la superficie adhiriéndose a ésta mediante la secreción de una sustancia pegajosa amarillenta; se encorva, curvando su cuerpo dorsalmente y recogiendo su cabeza hacia el interior del mismo. No se observó un sitio específico donde la larva cumpliera con esta etapa de desarrollo; las larvas listas a empupar se ubicaron en el haz y envés de las hojas, en el papel toalla y en la base de vidrio de la caja de petri. Las larvas que no quedaron bien adheridas a la superficie no alcanzaron a empupar y tomaron una coloración marrón que permite identificar las larvas que mueren. Con el paso de los días las larvas sufren un incremento en el ancho de su cuerpo, observándose la pupa que está a punto de emerger de la exuvia larval. Debido a la curvatura que presenta la larva, la dimensión del largo es menor que la larva en IV ínstar con 2,16 mm de en promedio, mientras que el ancho permanece relativamente estable siendo de 0,91 mm en promedio. La duración promedio del insecto en prepupa es de 3,0 días.
Pupa
Las pupas emergen por la parte superior de la exuvia larval, haciendo una escisión desde la parte terminal de la cabeza hasta el sexto o séptimo segmento de la exuvia. La pupa formada saca aproximadamente la mitad de su cuerpo, dejando la otra mitad unida a la exuvia larval, que sirve como sostén para la pupa formada. Las pupas son de tipo exarata de forma ovalada observándose claramente diferenciado el cuerpo del futuro adulto; poseen gran cantidad de setas en el dorso, con presencia de gotas finas en los extremos terminales de éstas; inicialmente son de color amarillo para con el tiempo tomar una coloración marrón que se observa primero en la cabeza y par de elitros del futuro adulto y luego en el resto del cuerpo; los elitros se empiezan a formar a los tres días de empupar observándose como dos divisiones que se forman a los costados del cuerpo; se diferencian los segmentos abdominales, que posteriormente son cubiertos por los elitros; los tres pares de patas se encuentran ubicadas en la parte ventral recogidas. A diferencia del estado larval donde los ojos simples se observaban como tres puntos negros dispuestos de manera triangular, en las pupas los ojos compuestos se observan de forma redondeada y de color negro. La duración del insecto en la fase de pupa es de 7,3 días en promedio; las dimensiones en promedio son de 1,5 mm de largo y 1.1 mm de ancho (Fig. 5).
Pupa del insecto depredador
Adulto
El adulto de
Adultos del insecto depredador
Los adultos del depredador son diminutos, de forma ovalada dorsalmente y plana ventralmente, de color negro; la cabeza posee setas muy finas, y se encuentra protegida con un área quitinizada que utiliza cuando se ve en peligro introduciendo la cabeza allí. Posee ojos compuestos de tonalidad negra; un par de antenas filiformes con 11 segmentos, siendo el último segmento más grande. Aparato bucal de tipo masticador con un par de palpos y un par de mandíbulas fuertes. Posee un par de alas membranosas que le sirven para realizar vuelos cortos, protegidas por dos elitros de color negro brillante. Tres pares de patas; el primer par se encuentra ubicado en la base del protórax, separado de los otros dos pares; las patas poseen fémur bien desarrollado, tarso trisegmentado, y un par de uñas. Abdomen dividido en cinco segmentos, terminado en punta y con gran cantidad de setas muy finas en el último segmento. Algunos adultos, que se obtuvieron en la primera generación, se observaron con deformaciones en sus alas membranosas y elitros; los elitros no cubrieron el abdomen, mostrándose totalmente desprotegidos. Estos individuos murieron a más tardar a los tres días de haber emergido.
Los adultos de
A pesar de que el macho monte a la hembra, las primeras posturas se observan a partir de los quince días de haber emergido la hembra, observándose un solo huevo en la primera postura; la cantidad de huevos puestos se incrementa después de la primera oviposición alcanzando un máximo de cuatro huevos por postura. Una hembra de
Algunas hembras del depredador obtenidas de la primera generación, se ubicaron individualmente en cajas de petri y se alimentaron con poblaciones de estados inmaduros de la mosca blanca de los invernaderos. Al observar las hojas de fríjol que contenían poblaciones de la plaga, se distinguieron posturas, las que fueron puestas a incubación. A pesar de que todos los huevos puestos no fueron viables, se presentó emergencia de larvas en algunos de éstos, planteando la idea que existe algún tipo de partenogénesis en los individuos de
Capacidad de consumo de Delphastus pusillus
Los hábitos alimenticios de larvas y adultos del depredador son similares, presentándose pocas variaciones. Los individuos del depredador buscan a su presa con ayuda del par de palpos maxilares, tocando el dorso de su presa por unos breves momentos. Según Doutt (1987), la selección de la presa por parte del depredador está dividida en cuatro fases, de las cuales una de ellas es su aceptación o rechazo. Para que exista aceptación de la presa se debe presentar el estímulo adecuado, que es una característica del comportamiento innato de las especies benéficas. Si la presa es aceptada por el depredador, éste inserta su par de mandíbulas en los costados del cuerpo de la ninfa para proceder a consumir el contenido interno de su presa, a través de los orificios hechos por las mandíbulas sobre las ninfas o huevos de la mosca blanca. Tanto larvas como adultos del depredador regurgitan un contenido liquido dentro de la ninfa para posteriormente seguir consumiendo las sustancias líquidas de la ninfa.
Las ninfas, que han sido devoradas por el depredador, se observan completamente vacías, notándose únicamente la piel transparente. El tiempo que toma un individuo de
Dimensiones promedio de cada uno de los estados de desarrollo de
Capacidad de consumo de dos estados de
Conclusiones
El insecto depredador
El insecto depredador cumple su ciclo de vida pasando por cuatro etapas de desarrollo, de las cuales el estado larval presenta cuatro ínstares.
Las poblaciones de inmaduros de la mosca blanca de los invernaderos suministradas como alimento al depredador cumplen los requerimientos nutricionales para que éste complete su ciclo de vida.
Los estados larval y adulto de
De los estados de la mosca blanca evaluados, los mayores niveles de consumo por parte del depredador, se presentaron en ninfas de primer ínstar de la plaga.
Recomendaciones
Estandarizar metodologías para la cría masiva de
Realizar estudios para determinar criterios en la eficiencia de depredación, tales como capacidad de búsqueda, respuestas funcionales y numéricas, selección de la presa, entre otros.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores expresan su reconocimiento a Rubén Molina y Norberto Díaz auxiliares técnicos de Corpoica en el C.I. "Tibaitatá" por su colaboración durante el desarrollo del trabajo y a Corpoica y Pronatta por su apoyo logístico y financiero para la realización de esta de investigación.