Abstract
Diatraea spp. populations have been managed in some areas of the Cauca Valley, Colombia, by means of inundative releases of Trichogramma sp. However, recent field evaluations did not reveal significant benefits resulting from these liberations. Comparative taxonomic studies confirmed that two species were involved: T. pretiosum, the species reared and released commercially, and T. exiguum, the species obtained from Diatraea eggs collected in the field. Samples taken from different areas of the country showed that the only species found parasitizing Diatraea spp. eggs is T. exiguum. Additional information about morphological characterisitics is given to differentiate T. atopovirilia and T. fuentesi, other species found in Colombia and recorded in America as parasites of Diatraea spp. eggs. It is suggested that T. exiguum should be mass reared and released in commercial sugar cane fields to manage Diatraea spp. populations.
Introducción
Las avispas pertenecientes al género Trichogramma (Hymenoptera: Trichogramminatidae) han sido un elemento fundamental en el control biológico de las plagas agrícolas, y la entomología de la caña de azúcar jugó un papel importante en el desarrollo de la tecnología para la producción masiva de este parasitoide (Metcalfe y Breniere 1969). Sin embargo, su beneficio práctico en este cultivo fue ampliamente cuestionado en 1932, durante el Congreso de la Sociedad Internacional de Técnicos de la Caña de Azúcar (Anónimo 1932). En Colombia, el Trichogramma fue empleado en 1939 en el Ingenio Berástegui, y más tarde en 1960 en el Ingenio Manuelita (Gaviria 1990). Debido a conceptos opuestos referente de su uso en Colombia, Cenicaña inició en 1988 una serie de evaluaciones sobre del efecto de las liberaciones de T. pretiosum Riley en campos comerciales de caña de azúcar del Ingenio del Cauca, y al final no se pudo demostrar el beneficio económico de su empleo para el manejo de los barrenadores pertenecientes al género Diatraea (Lepidoptera: Pyralidae) (Gómez 1990). Posteriormente, y como consecuencia de estas investigaciones, se logró establecer que en el ámbito de la caña de azúcar del Valle del Cauca, dos especies de Trichogramma estaban involucradas: T. pretiosum, la especie que se propagaba comercialmente para ser liberada en forma masiva en los campos de caña, y T. exiguum Pinto y Platner, la especie que se encontró en posturas recolectadas en los campos comerciales (Monje 1991) 3 . Esta situación de confusión se ha registrado igualmente en otras áreas cañeras (Monje 1992).
MONJE, J.C. 1991. Comunicación personal.
Materiales y Métodos
El reconocimiento de las especies de Trichogramma asociadas con la caña de azúcar en Colombia se realizó en dos etapas:
En diferentes departamentos de Colombia donde se cultiva caña de azúcar, se hicieron recolecciones de huevos de Diatraea spp. parasitados. Los departamentos fueron: Valle del Cauca, Risaralda (Ingenio Risaralda, en La Virginia), Cesar (Ingenio Sicarare, en Codazzi), Magdalena (Centro de Investigación «Caribia», en Sevilla - Ciénaga), Tolima (Hacienda Pajonales, en Ambalema) y Nariño (Municipio de Sandoná). Los huevos recolectados se pusieron en observación; algunos de los machos emergidos se montaron en láminas porta objetos empleando el medio de montaje Hoyer, después de haber sido aclarados parcialmente mediante un tratamiento con KOH al 10% y al baño de María durante dos minutos.
Observación de especímenes pertenecientes a especies de Trichogramma registradas como parasitoides de huevos de Diatraea spp. Los individuos observados se obtuvieron de los productores comerciales o de la colección de insectos del CIAT; estos últimos se obtuvieron de recolecciones en el campo de posturas diferentes a las de Diatraea spp. El tratamiento de los individuos para ser observados fue semejante al descrito antes.
Para la descripción de las especies de Trichogramma involucradas se utilizó la terminología morfológica de la genitalia empleada por Nagarkatti y Nagaraja (1971). Los términos usados fueron: CS: Estructuras queladas, MVP: Proyección ventral media, CR: Pliegue medio quitinizado y GC: Cápsula genital, la cual hace referencia al conjunto de estructuras esclerotizadas de la genitalia, excluyendo al edago que se encuentra rodeado por ésta.
Resultados y Discusión
Descripción de las especies
Aun cuando hay varias especies de Trichogramma que han sido relacionadas con Diatraea, para Colombia, por el momento se pueden asociar tan sólo cuatro, de las cuales se va a dar una descripción parcial pero rigurosa, lo más práctica posible y que permitirá proporcionar los elementos suficientes para hacer una diferenciación precisa entre estas especies. Además se espera hacer aclaraciones sobre algunos puntos de confusión que involucran aspectos de sinonimia.
T. pretiosum Riley
Existen registros de distribución de esta especie desde los Estados Unidos hasta Colombia, pero seguramente se halla en otras áreas más al sur como resultado del transporte de material destinado a programas de control biológico. No está muy clara la razón por la cual esta especie ha sido confundida con la especie T. semifumatum (Perkins), la cual, según revisiones más recientes (Pinto et al. 1978), se encuentra confinada a una isla de Hawai. Por lo tanto, todo individuo recolectado en Colombia e identificado como T. semifumatum debe ser llamado T. pretiosum, su verdadero nombre.
T. pretiosum ha sido comúnmente criada y producida masivamente para liberaciones comerciales para el control de varias plagas agrícolas. Dentro de las especies americanas de Trichogramma, esta especie puede identificarse por las setas antenales en los machos, las cuales se caracterizan por su longitud, siendo la más larga 2,54±0,31 (2,27-3,27) veces la mayor anchura del flagelo, y porque se adelgazan paulatinamente desde la base hacia el ápice (Fig. 1A). En cuanto a la genitalia del macho, ésta se caracteriza porque el CR es corto (Fig. 1B).
Estructuras morfológicas del macho de T. pretiosum. A: Antena. B: Genitalia. CR: Pliegue medio. MVP: Proyección ventral media.
T. exiguum Pinto & Platner
Esta especie fue descrita tan sólo en 1978, hecho por el cual es posible que haya sido mal identificada en los años anteriores. Aun cuando ha sido confundida con T. fasciatum (Perkins), especie hallada parasitando huevos de D. saccharalis (Fabricius) pero registrada tan sólo en Méjico y Costa Rica, la mayor fuente de error se debe a que Nagarkatti y Nagaraja (1971) la identificaron erróneamente como T. perkinsi (Girault), especie que hasta el momento sólo se encuentra en Hawai. Es de notar que entomólogos colombianos han enviado a estos autores, para su identificación, material recolectado en el país. Posteriormente, Pinto et al. (1983) aclararon, en forma exacta, la confusión sobre la identidad de esta especie. De nuevo, material colombiano identificado como T. perkinsi debe ser tratado como T. exiguum.
Las setas antenales de los machos de esta especie son cortas (la longitud de la más larga equivale a 1,45± 0,12 (1,29-1,67) veces el mayor grosor del flagelo), gruesas, de ancho uniforme, y sólo en el ápice se agudizan abruptamente (Fig. 2A). El CR de la genitalia del macho es largo y sobrepasa la mitad de la GC (Fig. 2B).
Estructuras morfológicas del macho de T. exiguum. A: Antena. B: Genitalia. CR: Pligue medio. MVP: Proyección ventral media.
T. atopovirilia Oatman & Platner
Especie descrita en 1983 a partir de material recolectado en Guatemala. En 1984 se describió en Brasil otra especie denominada T. caiaposi (Brun et al.), la cual es muy semejante a T. atopovirilia, y por lo tanto habría sinonimia entre estos dos nombres, siendo valido el primero. De ser esto cierto, la distribución geográfica registrada hasta el momento para T. atopovirilia sería desde Méjico hasta Brasil, pasando por Venezuela, en donde se han recolectado individuos pertenecientes a esta especie; esta cepa fue traida a Colombia y propagada por el Instituto Colombiano Agropecuario - ICA para el control del gusano cogollero del maíz, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae). Aun cuando es muy posible que esta especie se encuentre naturalmente en Colombia, no ha sido detectada como parasitoide de huevos de Diatraea spp., y el material observado provino de la cría mantenida por el ICA.
Las razones por las cuales se incluye esta especie son: 1) en México ha sido hallada parasitando huevos de dos especies de Diatraea (D. considerata y D. grandiosella (Dyar), 2) ha sido liberada en forma masiva en el Valle del Cauca, y 3) el ICA ha planteado la posibilidad de usarla como parasitoide de huevos de Diatraea spp.
Si bien el color no puede ser utilizado como elemento para caracterizar las especies, T. atopovirilia es más oscura de lo usual, motivo por el cual se le conoce popularmente como el Trichogramma negro. Las antenas de los machos no presentan unas características típicas, pero la observación de la genitalia si permite distinguir esta especie debido a la forma pedicelada de las CS. Esta característica es suficiente para identificar a esta especie (Fig. 3).
Genitalia del macho de T. atopovirilia. CS: Estructuras quelatadas; MVP: Proyección ventral media.
T. fuentesi Torre
Especie descrita en Cuba en 1980, donde se le encuentra parasitando abundantemente, en forma natural, los huevos de D. saccharalis. Allí se le cría masivamente para utilizarla en el control biológico de este barrenador. Ha sido recuperda en los Estados Unidos (Texas y Louisiana) y en Centroamérica. Hasta el momento no se ha encontrado información que indique que haya sido recuperada de huevos de Diatraea recolectados en el país. Esta especie no ennegrece los huevos que parasita.
Es semejante en apariencia a T. fasciatum, motivo por el cual existen registros incorrectos; por lo tanto, toda referencia a T. fasciatum en especies americanas es errónea y debe ser atribuida más correctamente a T. fuentesi (Pinto et al. 1983).
El material examinado fue obtenido de la colección del CIAT, proveniente de huevos parasitados del cachón de la yuca, Erynnyis ello (L.) (Lepidoptera: Sphingidae), recolectados en Villavicencio (Meta). Este material fue identificado en 1992 por el Dr. D. L. Vincent del USDA.
De todo el material proporcionado por el CIAT, tan sólo se obtuvo un macho y de forma muy tentativa se presentan características morfológicas que permiten distinguir esta especie de las otras ya mencionadas. Las setas de las antenas del macho son cortas como las de T. exiguum, pero son finas y se adelgazan paulatinamente a medida que se acercan al ápice, como en T. pretiosum (Fig. 4A). La MVP es larga, ancha y truncada en su extremo, a diferencia de las otras especies en las cuales se ve aguda; la longitud del CR es intermedia entre la de T. pretiosum y la de T. exiguum (Fig. 4B).
Estructuras morfológicas del macho de T. fuentesi. A: Antena. B. Genitalia. CR: Pliegue medio. MVP: Proyección ventral media.
Recolecciones de campo
Durante dos años se hicieron recolecciones en las diferentes regiones de Colombia (Tabla 1). En todas las muestras de campo, la especie hallada fue T. exiguum, independientemente de la especie de Diatraea. No se pretende afirmar que este reconocimiento de las especies de Trichogramma sea exhaustivo, pero si da una buena indicación de cual es la especie de parasitoide predominante en las posturas de los barrenadores de tallo pertenecientes al género Diatraea. Si bien las otras especies de Trichogramma no fueron detectadas en estas recolecciones, esto no es un indicativo de que no se encuentren y se podría esperar que haciendo un reconocimiento más detallado aparezcan.
La información recolectada consecuentemente plantea una serie de interrogantes que vale la pena considerar con más cuidado.
¿Cuál es la especie de Trichogramma más adecuada para emplear en un programa de manejo integrado de los barrenadores pertenecientes al género Diatraea?
La respuesta a esta pregunta se desprende directamente del hecho de que sólo individuos de T. exiguum fueron hallados parasitando huevos del barrenador, independientemente de la especie de Diatraea. Proponer cualquier otra especie de parasitoide, en realidad conduce a utilizar recursos con una probabilidad de éxito bien remota. De todas formas, si bien T. exiguum es el parasitoide que ofrece las mayores perspectivas, esta decisión debe de apoyarse además con pruebas de laboratorio sobre aceptación y preferencia por Diatraea spp.
¿Se hubiese podido evitar liberar una especie que aparentemente no parasita la plaga que se desea controlar?
La caña de azúcar no es el único cultivo que ha enfrentado problemas asociados con confusión de especies. Esta situación está relacionada con el atraso que sufrió la taxonomía de este género de parasitoides hasta 1971, cuando Nagarkatti y Nagaraja reconocieron la importancia de la genitalia del macho como base para la identificación de las especies. Es así que sólo hasta 1978 vino a describirse la especie T. exiguum, es decir bastante tiempo después de haberse iniciado los programas de control biológico de Diatraea en el Valle del Cauca.
La poca claridad para diferenciar individuos pertenecientes a especies diferentes desanimó a muchos entomólogos vinculados a la producción comercial en tratar de identificar, de una manera consistente, las especies con las cuales trabajaban. Todo esto, sin lugar a dudas, contribuyó a las controversias que se presentaron tanto en Colombia como en el resto de América sobre la eficiencia de este parasitoide para el control de Diatraea.
¿Existe una especie de Trichogramma que pueda ser considerada de «amplio espectro»?
Los resultados de este trabajo no descartan la posibilidad de que una especie pueda ser utilizada para controlar varias plagas, pero si sugieren una reducción en la amplitud del rango de eficiencia de T. pretiosum. Esto induce a pensar, por un lado, en llevar a cabo un reconocimiento más preciso de las especies de Trichogramma que afectan las plagas de los cultivos comerciales más importantes, y por otro, en aceptar la existencia de características biológicas y de comportamiento de otros parasitoides diferentes a las de T. pretiosum, las cuales pueden determinar cambios en la eficiencia y en los costos de su producción masiva.
¿En qué forma se pueden mejorar los programas de control biológico que involucren al Trichogramma?
Una de las conclusiones más relevantes de este trabajo es la de visualizar la imperiosa necesidad de utilizar la taxonomía para el uso de parasitoides pertenecientes al género Trichogramma para el control biológico de plagas. Su empleo hace parte del control de calidad de los individuos producidos al garantizar que se entrega al usuario la especie realmente ofrecida. Por ejemplo, no se repetiría la situación en la que después de haber examinado individuos considerados por su color como T. atopovirilia y provenientes de productores comerciales, se notara que en todo los casos se trataba de individuos de T. pretiosum, especie que se criaba conjuntamente y que posiblemente después de algún tiempo hubiese desplazado a la primera.
Si se entiende que el éxito de un programa de control biológico depende en primera instancia de la investigación, la utilización de la taxonomía debe hacer parte indispensable de esta etapa, ya que es un paso más en términos de precisión científica, evita resultados confusos o incongruentes y, sobretodo, da credibilidad y confianza en estos últimos.
Registro de la recolección de huevos de Diatraea parasitados para determinar las especies de Trichogramma existentes en algunas zonas de Colombia.
Clave para identificar las especies colombianas de Trichogramma recolectadas en posturas de Diatraea spp
1a. Proyección ventral media muy quitinizada y corta; estructuras queladas pediceladas y con forma muy característica ………………….. T. atopovirilia
1b. Genitalia del macho diferente a la descrita ………………….. 2
2a. Setas antenales largas y delgadas, siendo su longitud por lo menos dos veces la mayor anchura del flagelo; el pliegue medio no alcanza la mitad de la cápsula genital …. T. pretiosum
2b. Setas antenales cortas, siendo su longitud menos de dos veces la mayor anchura del flagelo ………………….. 3
3a. Setas antenales gruesas a lo largo de su longitud y tan sólo se adelgazan en la porción distal; pliegue medio largo y sobrepasa la mitad de la cápsula genital ………………….. T. exiguum
3b. Setas antenales finas que se adelgazan paulatinamente hacia el ápice; pliegue medio más corto y no sobrepasa la mitad de la cápsula genital ………………….. T. fuentesi
Conclusiones
En Colombia, la única especie de Trichogramma hallada parasitando huevos de Diatraea spp. en campos comerciales de caña de azúcar fue T. exiguum.
Teniendo en cuenta que T. exiguum muestra una alta aceptación por los huevos de los barrenadores y una buena adaptación al medio natural, ésta es la especie de parasitoide más recomendable para manejar las poblaciones de Diatraea spp. a nivel comercial, y por consiguiente, la que se debe criar masivamente en el laboratorio.
Los programas de manejo integrado de plagas deben basarse en un conocimiento preciso de las especies de los parasitoides involucrados, lo cual se logra con buen entrenamiento para identificarlas precisa y confiablemente.