Abstract
The economic importance of the "hormiga loca", as a pest of household, domestic animals and indirectly of agriculture, and as the cause of social problems, is well documented. Its impact on the native fauna of the invaded areas, specially on other ants, is however unknown. To determine this aspect, collections and observations of insects and some vertebrates were carried out during four periods in one year, at the municipality of Cimitarra (Santander, Colombia). For sampling purposes the area was divided into two ecological strata; within each, four localities were choosen and within each locality three collection sites were selected, corresponding to area free of P. fulva, border of invasion and completely colonized. The data obtained were submitted to a two-way ANOVA, Duncan's multiple range test, furthermore the Shannon's index of species diversity and richness was calculated. The results showed that the local fauna is evidently affected by the invasion of the "hormiga loca", decreasing the original species richness in 94.74%. Of a total of 38 ant species found, only Monomorium floricola (Jerdon) and Dolichoderus diversus Emery, survive in colonized areas. Seven soil inhabiting insect species, the poisonous snake Micrurus sp.and three species of lizards present in P. fulva free areas, were totally displaced. The diversity index of ant species calculated of 1.763318 for the P. fulva free areas, decrease to 0.008795 for invaded areas. As a whole, these data indicate the serious threat the "hormiga loca" constitutes to the biodiversity of arthropods and vertebrates living within and on the soil surface in a given area, and inclusive allow the inference that the invasion causes ecological changes, only revertible on a very long term base.
Introduccion
Una de las más recientes introducciones deliberadas de la hormiga loca,
En 1988, la hormiga había colonizado varias fincas del municipio de Cimitarra (Sant.), a donde fue llevada accidentalmente en cargamentos de madera, tierra y material vegetal. De un área inicial invadida de sólo 5 ha en ese entonces, en febrero de 1990, con y sin la "ayuda" del hombre, el área afectada ya ascendía a 5.000 ha.
La importancia económica de
La gran mayoría de las especies animales y vegetales introducidas a áreas nuevas tienen efectos menores sobre las comunidades ya existentes o no se establecen; sin embargo, algunas especies exóticas alteran considerablemente la estructura de la comunidad (Elton 1958). Entre los insectos, las hormigas son consideradas las especies invasoras más ubicuas y destructivas. Zimmerman (1970), citado por Lubin (1984), documenta los cambios drásticos que sufrió la fauna invertebrada de los bosques bajos de las isias de Hawai a causa de la introducción de la hormiga de origen africano,
Otra hormiga, introducida accidentalmente a los Estados Unidos, la hormiga del fuego,
La introducción accidental de plagas de plantas y animales a las islas Galápagos ha causado cambios dramáticos en la composición y diversidad de especies en las islas. Entre estas plagas resaltan la hormiga pequeña del fuego,
Medical and Veterinary Entomological Research Laboratory, Gaines, Florida.
En el presente trabajo se analizan cuantitativa y cualitativamente el efecto de la invasión de la hormiga loca,
Materiales Y Metodos
Los datos de este estudio se obtuvieron en el lapso de un año (Marzo 1989-Febrero 1990), durante el cual se realizaron cuatro visitas al municipio de Cimitarra (Sant.), con una duración total de mes y medio de trabajo de campo. Cimitarra, situado en el Magdalena Medio, tiene una altura sobre el nivel del mar de 200 m, una temperatura media de 30°C y una precipitación anual de 3.833 mm.
Para fines de muestreo, el área se dividió en dos estratos ecológicos: el E-l corresponde a terreno ondulado con bosque primario que rodea cultivos perennes como cacao con sombrío natural y plátano, y el E-ll a terreno plano convertido en potreros que contiene islas de bosques primarios y secundarios. Dentro de cada estrato se escogieron cuatro localidades (L) y dentro de cada localidad, tres sitios correspondientes a los niveles de infestación de la hormiga loca: libre, borde de la invasión y completamente colonizado (Fig. 1).
Detalles de la localización del municipio de Cimitarra y de los sitios de muestreo (E: estrato; L: localidad) (Fuente: IGAC).
La toma de muestras de hormigas y otros insectos se realizó en forma directa sobre el suelo, la vegetación baja, árboles caídos y sobre troncos hasta una altura de metro y medio. Simultáneamente, se tomaron notas acerca de sus hábitos y comportamiento. Todos los especímenes recogidos en tres horas, durante cada una de las cuatro visitas a cada localidad y nivel de infestación, se guardaron en frascos con alcohol del 70%. Igualmente se contabilizó el número total de culebras y lagartijas que se logró observar. Bajo condiciones de laboratorio se separaron las especies encontradas, contando el número total de especímenes de cada especie. Un número adecuado de especímenes de cada especie se montó y tiqueteó debidamente, y una vez identificado se depositó en la CTN "Luis María Murillo" del ICA en el Centro de Investigación "Tibaitatá", en Mosquera (Cund.).
Para la identificación de las hormigas se utilizó la "Clave para la determinación de los géneros de hormigas neotropicales" (Baroni-Urbani 1983), y la comparación con especies ya determinadas de la CTN "Luis Ma. Murillo". Igualmente se contó con la colaboración de taxónomos, así: Dr. D.R. Smith, SEL, PSI, USDA de las especies de
Los datos así obtenidos se sometieron a un análisis de varianza de dos vías (estrato, nivel) con la transformación de los datos a
Finalmente, y para obtener el índice de diversidad de las especies, se utilizó el índice de Shannon para la diversidad general: Η = Σ (ni/N) log(ni/N) ó - Σ Pi log Pi, donde Pi corresponde a la probabilidad de importancia para cada especie= ni/N; ni= valor de importancia para cada especie; N= total de los valores de importancia.
Resultados Y Discusion
Hormigas
La fauna nativa de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la zona de Cimitarra (Sant.) puede considerarse extremadamente rica. Se encontraron en total 21 de los 98 géneros registrados por Brown (1973) para el Neotrópico norte o sea Colombia y países vecinos. El total de especies colectadas fue de 38, sin incluir las hormigas con hábitos netamente arbóreos y las especies nocturnas, las cuales no fueron muestreadas. De estas 38 especies, sólo la diminuta hormiga
Ninguna otra especie de hormiga fue encontrada en territorio completamente colonizado por
Composición de especies de hormigas de la subfamilia Myrmicinae colectadas en áreas libres y en el borde de infestación de
Composición de especies de hormigas de las subfamilias Ponerinae, Pseudomyrmecinae y Dorylinae colectadas en áreas libres y en el borde de infestación de
Al analizar la Figura 2 se ve que sólo cinco de las 14 especies nativas de la subfamilia Myrmicinae encontradas en el área libre comparten el territorio con la hormiga loca en el borde del área invadida, y en número reducido en comparación con el área libre. La última en desaparecer es la pitucha u hormiga ladrona,
El comportamiento de los tres géneros de Attini,
Las hormigas
Desde el punto de vista agrícola, el desplazamiento por
Tanto en el área libre, como en los otros dos niveles de infestación por
Prácticamente todos los géneros dentro de las subfamilias Ponerinae, Pseudomyrmecinae y Dorylinae son considerados insectos benéficos, ya que los artrópodos, en un alto porcentaje, constituyen su dieta. Como puede observarse en la Figura 3, de las diez especies halladas en territorio libre sólo tres se encuentran en el borde de la invasión. En las zonas completamente colonizadas, todas desaparecen.
En ecosistemas perennes, incluyendo áreas cultivadas, las hormigas de los géneros
Material colectado por obreras de
El género
Universidade de California, Davis CA. USA
El único representante de la subfamilia Dorylinae encontrado en territorio libre de la hormiga loca fue
La invasión y colonización de áreas nuevas por
En relación con el desplazamiento de especies dentro de las dos restantes subfamilias, Formicinae y Dolochoderinae, se observa en la Figura 5 que de las diez especies recolectadas en área libre, sólo tres se mantienen en poblaciones bajas en el borde de la infestación, todas ellas pertenecientes al género
Composición de especies de las subfamilias Formicinae y Dolichoderinae en áreas libres y en el borde de infestación de
En cuanto a
Entre los miembros de la subfamilia Dolichodorinae desplazados, llamó mucha atención las dos especies de
Las
En todos los casos de hormigas desplazadas por
Otros insectos y vertebrados
En la Tabla 1 se presentan los resultados de las observaciones sobre insectos del suelo y vertebrados obtenidos en los dos estratos ecológicos en la región de Cimitarra (Sant.). Los datos representan sólo una pequeña muestra de la rica fauna existente en la región. No fue posible analizar el desplazamiento de aves debido a la invasión de la hormiga loca, pero el silencio existente en las áreas colonizadas por ella en comparación con áreas libres, es muy diciente. Inclusive se encontraron huevos de pájaro atacados y desocupados por una alta población de
Las termitas del suelo (
Determinados por Dr. D.A. Nickle, SEL, PSI, USDA.
Los adultos del cucarrón
La culebra aparentemente predomina nte en la región es la "rabo de ají" (
Restos de una culebra "rabo de ají" sobre una hoja de cacao. Nótese el número de hormigas a lo largo del esqueleto ya casi limpio.
Insectos del suelo y vertebrados afectados por la hormiga loca en Cimitarra (Sant.) 1989-1990.
* Nivel de infestaqción por hormiga loca (L= libre; B = borde; C= colonizado)
Promedio de individuos en las cuatro localidades
Las áreas invadidas carecen de fauna, con la excepción de algunos homópteros en las plataneras, principalmente una mosca blanca; la presencia de Cóccidos, Pseudocóccidos y Diaspídidos en los cacaotales, y las colonias de Cicadéllidos, presentes en los pastos.
En relación con los homópteros, llamó la atención que en la zona de estudio nunca se observó ni la diversidad de especies, ni las altas poblaciones que caracterizaron otras áreas del país invadidas por
Parámetros ecológicos
Los análisis estadísticos muestran que el índice de diversidad de las especies observadas, diferentes a hormigas, fue de 0,453073 en el área libre de
Como puede observarse en la Figura 7A, la disminución de la riqueza total de especies encontradas dentro de los tres niveles de infestación es supremamente drástica. Ya en el borde de la infestación (Nivel 2) esta riqueza disminuye en un 81,20% y en el área completamente colonizada (Nivel 3) la reducción está en 94,74%. En la literatura no se encontraron cifras comparables, y la influencia más negativa registrada para la hormiga introducida
Aún más diciente es la comparación de la diversidad de especies de hormigas dentro de los tres niveles de infestación (Figura 7B). El índice de diversidad de 0,763318 en el área libre de la invasora se reduce a 0,091931 para el borde de la invasión y es prácticamente nulo (0,008795) en el área completamente colonizada. Algo similar ha ocurrido en las islas Galápagos, donde la hormiga pequeña del fuego,
Riqueza de especies, Indice de diversidad de hormigas y número de hormigas colectadas en los tres niveles de infestación por la hormiga loca, en Cimitarra (Sant.). 1989 - 1990
El cambio más notorio entre las áreas libres y las completamente colonizadas por
Se puede asumir que la hormiga loca alcanzó esta densidad de población tan elevada debido a las condiciones ecológicas favorables que encontró en el área de Cimitarra, como son: Abundancia de alimento, tanto líquido como sólido; elevada precipitación que favorece la tasa de reproducción; disponibilidad ilimitada de sitios de anidamiento, tanto permanentes como transitorios, y ausencia aparente de enemigos naturales. Además, el menor tamaño de las obreras en comparación con el de la mayoría de las hormigas nativas, su agresividad y la agilidad que demuestran en detectar fuentes de alimento y reclutar a las compañeras, le proporcionan a
Definitivamente, se encontró que
Conclusiones
La colonización del área estudiada por
El impacto de la invasión fue especialmente severo sobre las comunidades de hormigas nativas, lo cual no es sorprendente, ya que
La ausencia de la fauna benéfica en las zonas colonizadas por la hormiga loca, podrá tener como consecuencia, a largo plazo, un cambio en la flora nativa.
La habilidad de
Los resultados de éste y otros estudios realizados sobre la hormiga loca deben tomarse como una advertencia para la introducción de insectos sin estudios previos.
Reconocimiento
Con este trabajo se quiere honrar la memoria de los dirigentes de la Asociación de Trabajadores Campesinos del Carare, acribillados en febrero de 1990, en Cimitarra. Siempre supieron dar ánimo y brindar amistad a los visitantes de la zona. También se agradece la colaboración del personal del ICA de la Regional No.7, en las sedes de Cimitarra y Barrancabermeja.