Abstract
A total of 60 ant species, pertaining to six Neotropical subdamilies, were collected on Gorgona Island from October 1989 to May 1990. Many of these represent new reports for Western Colombia. The subfamily Ponerinae, having the most complete distributional data base, was used for biogeographical analysis compared with the Pacific coast based on presence-absence data collected from December 1988 to May 1990. Geological data suggest that Gorgona was last connected to the South American continent aproximately 17.000 years ago.
Introduccion
Las especies que se encuentran en un determinado lugar interactúan o compiten entre sí por los recursos disponibles y de esta forma se regula la abundancia y diversidad (MacArthur 1972). Unaposible consecuencia de la competencia es la restricción del nicho ecológico, donde las especies se ven obligadas a especializarse en colonizar habitats diferentes. Así, los individuos que se adaptan a habitats menos estables como orilla de ríos y claros de bosques, presumiblemente no podrán competir tan eficazmente frente a los miembros de otra población que explote habitats de otro tipo (Pianka 1982). La probabilidad de extinción de una especie debe variar respecto a otras según el grado de capacidad competitiva (Tergorgh y Winter 1980).
Uno de los grupos de animales donde mejor se ha podido demostrar esta interacción competitiva es en el de los insectos y, entre ellos, en las hormigas (Brian 1965; Wilson 1971). Estas, por su alto grado de sociabilidad, han tenido un gran éxito ecológico (Wilson 1971), y presentan una amplia distribucion geográfica, donde la mayor diversidad se da en ecosistemas tropicales y subtropicales (Jeanne y Davidson 1984). La evidencia de la competencia proviene principalmente de la forma como se hallan distribuídos los nidos en el habitat (Wilson 1971).
Hay varias ventajas para orientar un estudio hacia la biogeografía de las hormigas. Ellas tiene una distribución geográfica muy amplia (Brian 1965) y representan el grupo más abundante y diverso de los insectos sociales en muchos ecosistemas tropicales. Se encuentran en variados microhabitats: bajo piedras, corteza de árboles, interior de troncos podridos, hojarasca y asociadas a plantas como
Diferentes tipos de microhabitats utilizados por las hormigas. 1 Bajo piedra. 2. Bajo suelo. 3. Hojarasca. 4. Interior de tronco. 5. Corteza de troncos caídos. 6. Corteza de árboles. 7. Epifitas. 8. Asociadas con plantas (Tococa spp.)
En la isla Gorgona existen hormigas muy arcáicas de la subfamilia Ponerinae, las cuales reunen ciertas características importantes que las hacen merecedoras de un detallado análisis biogeográfico, como el hecho de poseer rasgos "primitivos" a nivel morfológico y de comportamiento, o sea, presentan aguijón desarrollado y sus colonias generalmente no sobrepasan los 300 individuos (Fernández 1990). Además, esta subfamilia es básicamente tropical.
En la actualidad, la subfamilia Ponerinae es la que aporta mayor información sobre especies para el neotrópico. En Sur América se ha reportado un total de 613 especies dentro de esta subfamilia. Colombia presenta 160 o sea el 47% de la Ponerofauna neotropical, ocupando el segundo lugar después de Brasil con 193 especies. La planicie del Pacífico colombiano, región biogeográfica del Chocó, es muy especial, ya que presenta el mayor número de especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae, siendo hasta el momento de 79 (Fernández 1990).
La fauna y la flora de la isla Gorgona indican que éstas hicieron parte, durante la última glaciación, de poblaciones continentales, dado que muchas especies poseen características que imposibilitan su acceso a la isla pasando la barrera marina (Alberico 1986; Barbosa 1986). Factores como el origen geológico, la composición de la flora y la fauna, la posición geográfica y el efecto de aislamiento que presenta Gorgona, son aspectos de interés para realizar un estudio biogeográfico relacionado con los modelos de distribución de las hormigas, tanto en la isla como en el continente. Estos conceptos han sido ampliamente revisados, en su mayoría aplicados a vertebrados (Wilson 1971); y pocos son los autores que han analizado este criterio en los insectos y menos aún en las hormigas.
Gorgona es una isla pequeña, con un área de solo 14,4 kmβ (Gansser 1950). En estudios biogeográficos de archipielagos se ha demostrado que islas con un área menor de 25 kmβ pueden considerarse como "pequeñas"; ellas tienen altas tasas de extinción, al no poder soportar poblaciones tan grandes como las que se encuentran en islas de tamaños mayores y en el continente (Diamond 1973).
Con este estudio se pretende establecer la presencia de las especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae en los habitats disponibles tanto en la isla Gorgona como en algunos lugares de la planicie del Pacífico colombiano. De esta manera, se espera contribuir al esclarecimiento de las relaciones históricas entre la isla y el continente, con base en este grupo de insectos. Además, se puede conocer el uso de los diferentes microhabitats por parte de las hormigas en los sitios mencionados.
Materiales Y Metodos
El Parque Nacional Natural "Isla Gorgona" constituyó la sede principal para la realización de este estudio. La isla está ubicada a 2°58'10" N y 78°11'05" W, se encuentra al suroeste de Colombia, pertenece al Departamento del Cauca y está relativamente cerca de la costa Pacífica, 56 km de Guapi (Cauca).
Gorgona es una de las pocas islas del Pacífico intertropical ubicada dentro de la región más lluviosa y húmeda de América, donde se presentan promedios anuales de 7.000 mm de precipitación y fluctuaciones de temperatura entre los 22 y 29° C dependiendo de la época del año (Bernal 1990). Por su régimen climático, así como por la calidad de los suelos, su formación vegetal puede catalogarse como Bosque Pluvial Tropical (Holdridge 1947).
Para comparar la fauna de hormigas de la isla Gorgona se tuvieron en cuenta algunas regiones de la planicie Pacífica del continente que no sobrepasaran los 340 m de altura que corresponde a la elevación máxima que presenta la isla. Los sitos de muestreo fueron: la Reserva Natural Escalerete, ubicada en la bocatoma del acueducto de Buenaventura (10msnm), Bajo Calima (70msnm), Bajo Anchicayá (270-330 msnm) y Puerto Merizalde (70 msnm) en el Departamento del Valle del Cauca; la vereda "El Naranjo" localizado río Guapi arriba, a una hora de la cabecera municipal con 40 msnm, en el Departamento del Cauca y el Parque Nacional Natural "Sanquianga"a25mnsm en el Departamento de Nariño (Fig.2). Los sitos en el continente fueron muestreados entre diciembre de 1988 y agosto de 1989 y el muestreo en la isla Gorgona se realizó entre octubre de 1989 y mayo de 1990. Para la toma de muestras de las poblaciones de hormigas se emplearon las siguientes metodologías:
Mapa de los sitios de muestreo en la planicie del Pacífico Colombiano. 1. Escalerente (10 m.). 2. Bajo Calima (70 m.). 3. Bajo Anchicayá (270-330 m.). 4. Puerto Merizalde (70 m.). 5. El Naranjo (40 m.) 6. P.N.N. Isla Gorgona (35-340 m.). 7. Ρ.Ν.Ν. Sanquianga (25 m.).
TRAMPAS "PITFALL"- Consiste en un vaso desechable, el cual se instala a ras del suelo y se llena de agua hasta un tercio de su capacidad (Fig.3, No. 3).
Ubicación en una estación de muestreo de los diferentes tipos de trampas. 1. Cebo en árbol. 2. Cebo epigeo. 3. Vaso pitfall. 4. Cebo hipogeo.
CEBOS O CARNADAS-Son trozos de salchicha o atún depositados en pequeños tubos plásticos perforados, los cuales se colocaron así: Hipógeo- en el suelo a unos 10 cm de profundidad; Epígeo-enla superficie del suelo; y amarrados a troncos de árboles a una altura de 1,5 m (Fig. 3 No.1,2 y 4).
En cada lugar de muestreo se tomaron dos transectos conformados por diez estaciones cada uno, y en cada estación se localizaron tres cebos en árbol, epígeo, e hipógeo) y una trampa "pitfall". Veinticuatro horas después se recogieron las trampas y los cebos.
Como algunos especímenes de las subfamilias Ponerinae y Pseudomyrmicinae fueron difíciles de capturar con estas metodologías, fue necesario complementarlas con el muestreo manual, consistente en el examen de troncos en descomposición, capturas ocasionales y al azar de especímenes encontrados en diversos sitios y horas, por ejemplo durante la "explosión” de alados. Finalmente, se tomaron muestras de hojarascas, las cuales se procesaron manualmente mediante inmersión en bandejas con agua.
Resultados
En la isla Gorgona y en los Departamentos del Valle del Cauca, Cauca y Nariño se colectaron hormigas representativas de las seis subfamilias neotropicales de la familia Formicidae (Hymenoptera) o sea: Ponerinae (Cazadoras), Ecitoninae (Legionarias), Pseudomyrmicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae y Formicinae. En Gorgona se colectó un total de 60 especies (Tabla 1).
Especies de hormigas de seis subfamilias colectadas con varios métodos de colección y en diferentes microhabitas, en el Parque Nacional Natural "Isla Gogona", entre Octubre de 1988 y Mayo de 1990.
PF: Trampa pitfall; M: Manual; CA: Corteza árbol
CH: Cebo Hipógeo; Ho: Hojarasca; A: Arbol
CE: Cebo Epigeo; BS: Bajo suelo; IL: Interior leño
CA: Cebo Arbóreo; IT: Interior tronco; H: Hongo
Al colectar las hormigas atrapadas en los cebos, ubicados en los tres estratos, se observó la preferencia de algunas de ellas en cada uno de éstos. Así por ejemplo, ciertas especies de la subfamilia Ponerinae, Myrmicinae y Formicinae viven en el sustrato hipógeo' (Tabla 1), en él construyen sus nidos pero sus hábitos de forrajeo pueden ser dentro o fuera de éste. En el estrato epígeo (superficie de suelo) se encontró el mayor número de especies, pues en él existe una gran variedad de microhabitats donde anidar como: hojarasca o termiteros abandonados, localizados en la base de los árboles típicos de esta zona de frecuentes Iluvias. En éste estrato se observaron especies de las subfamilias Myrmicinae, Ecitoninae y Formicinae y por último, en el estrato arbóreo se capturaron especies de las subfamilias Myrmicinae, Dolichoderinae y Formicinae (Tabla 1).
En los muestreos con cebos siempre se capturó una sola especie de determinada subfamilia y no dos o más al mismo tiempo, lo cual no ocurre con las trampas "piffall", en donde se detectaron especies de diferentes subfamilas en la misma trampa. Entre ellas están las subfamilias Ponerinae con un gran número de especies, Myrmicinae, algunas Ecitoninae, y muy ocasionalmente especies de Pseudomyrmicinae (Tabla 1).
Dado el escaso conocimiento sobre la sistemática, distribución y ecología de la mayoría de especies de hormigas en los ecosistemas del país, se decidió encausar este estudio sólo hacia la subfamilia Ponerinae, en la cual se han hecho algunos estudios sobre la distribución y ecología (Fernández 1990).
La Ponerofauna de la isla Gorgona esta representada por 11 de los 25 géneros que conforman la subfamilia y un total de 24 especies (Tabla 2). El género
Especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae colectadas en la isla Gorgona y en tres departamentos de la costa colombiana. Enero 1989 - Mayo 1990.
Durante el período de muestreo, la especie
Se observó que las hormigas del género
Las especies del género
Del género
La especie
Las especies más comunes encontradas en este estudio fueron:
La especie
El género
Del género
Discusion
El comportamiento de tipo cazador de las hormigas de la subfamilia Ponerinae hizo difícil su captura al emplear cebos colocados en los diferentes estratos, ya que su dieta se basa exclusivamente en organismos vivos como termitas, collémbolos, cucarachas pequeñas, arañas e incluso otras especies de hormigas, más no de material orgánico en descomposición. La presencia de una sola especie en los cebos, probablemente sea por la competencia entre las especies por una determinada fuente de alimento, en este caso salchicha o atún. En las trampas "Pitfall" este fenómeno no se observó, dada que las hormigas caen a estas en forma accidental.
La mayoría de las hormigas Ponerinae anidan en estratos epígeos, algunas lo hacen en el hipógeo y muy pocas en el estrato arbóreo (Tabla 3). De preferencia son habitantes del suelo de bosques maduros, donde encuentran grandes oportunidades de conseguir un sustrato de nidificación que les proporcione seguridad ante la depredación. En el suelo hay una gran cantidad de troncos en proceso de descomposición, que son aprovechables como refugio por un buen número de especies de hormigas, aunque ellas también emplean otros recursos naturales como la hojarasca, las bases y raíces de árboles. Además, en este primer nivel del bosque se encuentra una gran variedad de pequeños artrópodos que sirven de alimento a las hormigas.
Estrato de nidificación y forrajeo utilizados por la Ponerofauna colectada a diferentes altitudes en el Parque Natural Nacional "Isla Gogona". Octubre 1989- Mayo 1990.
N: Estrato de nidificación; F: Estrato de forrajeo
Casi en 60% del bosque del Parque Nacional Natural "Isla Gorgona" es del tipo secundario (Barbosa 1986) y suministra en forma natural al suelo una tasa constante de caída de hojas, ramas y troncos, los cuales empiezan su proceso lento de descomposición. En la planicie del Pacífico, también hay una alta frecuencia en la caída de árboles, pero en algunos sitos se debe a la presión que está ejerciendo el hombre. La constante explotación del bosque trae como consecuencia la acelarada disminución. de los sustratos empleados por las hormigas y, por consiguiente, conduce a la extinción local de estas poblaciones. Quizás esta pueda ser la explicación de haber encontrado en Gorgona un mayor número de especies que en las otras localidades muestradas. Este fenómeno se observa notoriamente para el género
El número de especies en una isla se correlaciona con su área y con la distancia que tenga al continente. Así, por ejemplo, en islas pequeñas los procesos de extinción son muy acelarados, debido a que no se encuentran en capacidad de soportar poblaciones tan grandes como las del continente (Diamond 1973). Esto explica el hecho de que en la isla Gorgona la Ponerofauna este representada solo por 24 especies, mientras en la planicie del Pacífico colombiano hay 79
Algunas especies de hormigas halladas en Gorgona durante este estudio han sido de gran utilidad para el entendimiento de ciertos procesos geológicos que han influído de manera notable en la distribución actual de las especies. Así, por ejemplo, explicar la presencia de
Este juicio permitió conocer que
Mapa de la región del Pacífico que muestra el probable recorrido de la cuarta cordillera.
Hace unos 17.000 años, el incremento en el nivel del mar correspondiente al descongelamiento de las capas polares dejó a la isla Gorgona separada del continente. Antes de esta fecha hubo oportunidad para la colonización de toda la cordillera, posiblemente tanto del norte como desde el sur, por parte de casi la totalidad de la flora y fauna que se encuentra en este momento en el bosque Iluvioso del occidente colombiano. A partir del aislamiento de Gorgona como habitat insular, los cambios adicionales en su biota, han tenido que ser por eventos de especiación y extinción local o por nuevas colonizaciones.
Colonizaciones
En la isla Gorgona se encontraron 60 especies de hormigas representantes de las seis subfamilias de Formicidae que existen para el netrópico. La subfamilia Ponerinae está representada por 24 especies, las cuales tiene hábitos hipógeo, epígeo, y unas pocas son arbóreas.
Las hormigas de la subfamilia Ponerinae se encuentran en microhabitats como interior de troncos en proceso de descomposición y hojarasca, o sea, donde sus hábitos de nidificación y forrajeo son epígeos; por esta razón los mejores métodos para su captura son las trampas "pitfall" y el muestro manual.
El hallazgo de