Abstract
A series of nine field experiments were conducted at CIAT (Palmira, Valle del Cauca, Colombia, 24°C, 80% H.R.) in order to measure the tolerance of bean (
Introduccion
El lorito verde,
Los métodos de control natural y cultural de esta plaga ofrecen soluciones parciales y el control químico es una medida temporal que no está al alcance de todos los agricultores. Por esta razón se ha dado énfasis a la obtención de variedades resistentes al insecto, ya que esta medida es más confiable y segura y no representa costos adicionales para los productores (García et al.1981). El mejoramiento del fríjol por resistencia al lorito verde es difícil porque se han detectado pocas fuentes de resistencia y porque la recombinación de la resistencia en fríjoles de características comerciales presenta dificultades de orden genético (Cardona 1989).
El mecanismo de resistencia a lorito verde fue inicialmente descrito como tolerancia, es decir la capacidad de la planta para rendir adecuadamente aún cuando el nivel de infestación sea alto (Wilde y Schoonhoven 1976; Kornegay et al. 1986). Posteriormente, Kornegay et al (1989) encontraron que en algunas variedades el mecanismo de antixenosis, manifestado en no preferencia por oviposición, también estaba contribuyendo a la resistencia y recomendaron cruces entre líneas tolerantes y antixenóticas con el fin de incrementar los niveles de resistencia al insecto.
Por varios años el CIAT ha adelantado un programa de selección recurrente por resistencia al lorito verde, y en un programa de esta naturaleza es indipensable medir el progreso alcanzado al cabo de varios ciclos de selección. Como el principal mecanismo de resistencia al insecto es la tolerancia, cualquier medición de progreso implica la necesidad de medir la respuesta de variedades a diferentes niveles de población. Para lograr diferenciales de población en el campo se tuvo en cuenta que el lorito verde es un insecto chupador que podría mostrar respuesta proporcional a dosis crecientes de un insecticida sistémico. Se adelantaron entonces estudios preliminares que indicaron que esto era posible mediante aplicaciones del insecticida monocrotofos. Una vez refinado el sistema, se adelantó el presente trabajo, el cual tuvo como objetivos principales medir la respuesta de variedades mejoradas a niveles crecientes de población de
Materiales Y Metodos
Los trabajos se adelantaron en campos experimentales del CIAT, en Palmira (Valle del Cauca) a 965 m.s.n.m., temperatura promedio de 24°C, 80% de humedad relativa y precipitación anual de 1200 mm. En total se hicieron nueve experimentos entre 1986 y 1990.
El diseño experimental utilizado fue el de franjas divididas con tres replicaciones. En este diseño (Gomez y Gomez 1984) las variedades se randomizan y disponen en hileras y los tratamientos se randomizan y disponen en columnas, de tal manera que todas las variedades son sometidas a todos los tratamientos minimizando los efectos de interferencia de parcela e incrementando la precisión para medir la interacción variedad- tratamiento. Las variedades fueron ocho líneas mejoradas de diversos hábitos de crecimiento codificadas EMP, un testigo tolerante (Pijao), un testigo susceptible (BAT 41) y uno de los padres utilizados en el programa de mejoramiento (BAT 1366), sembradas en parcelas de 3 surcos de 5 m de longitud, con separación entre surcos de 0,60 m y 0,10 m entre plantas. Las parcelas estaban separadas por calles de 2 m en sentido vertical y horizontal. Los tratamientos fueron las siguientes dosis de monocrotofos: 0; 0,07; 0,15; 0,30 y 0,54 kg i.a./ha. Las parcelas que no recibieron monocrotofos fueron aplicadas con agua.
Las aplicaciones de monocrotofos se inciaron a los diez días de edad del cultivo para el control inicial de adultos. El efecto sobre adultos se midió contando los insectos presentes en muestras tomadas antes y después de las aplicaciones con una aspiradora de tipo D-Vac, dirigida al surco central de cada parcela. A los 19 días después de la siembra se inició el recuento de ninfas presentes en cinco trifolios tomados al azar en cada parcela. Estos recuentos continuaron cada tres días hasta los 60 días de edad del cultivo, cuando las plantas estaban próximas a madurez fisiológica. Cuando se encontraba un promedio de una ninfa por trifolio en las parcelas que recibían la dosis más alta de monocrotofos (0,54 kg i.a./ha), se procedía a aplicar ésta y las demás dosis del producto en las respectivas parcelas. De esta manera se llegó a suministrar cada dosis en un total de tres aplicaciones a los 14, 28 y 39 días después de la siembra (promedio de los nueve ensayos).
A los 30, 40 y 50 días después de la siembra se calificó el daño causado por el insecto en cada parcela mediante una escala visual de 1 a 9 (1= no hay daño evidente; 9= daño severo: amarillamiento de los bordes de las hojas, encrespa-miento del follaje, achaparramiento de la planta, reducción severa de la producción). A la madurez se hizo calificación visual de la adaptación reproductiva (estimación visual de rendimiento) en una escala de 1 a 9, en la cual 1 representa un alto rendimiento y 9 representa pérdida casi total del mismo. Alacosecha se determinó el rendimiento en kg/ha corregido al 14% de humedad.
Se hizo la regresión entre las dosis de monocrotofos y las poblaciones de adultos y ninfas. Cuando se comprobó la ocurrencia de un gradiente de población, resultante de las aplicaciones con diferentes dosis, se procedió entonces a hacer la regresión lineal entre población y rendimiento para cada variedad por el método de Schwartz y Klassen (1981). Esta regresión que se ajusta al modelo
Donde C = costo de aplicación
D = función de pérdida
P = precio del fríjol
R = porcentaje de control
Es decir, el U.D.E. es el nivel de población en el cual el beneficio marginal de control es igual al costo marginal de control.
Resultados Y Discusion
Tal como había sido reportado por Schoonhoven et al. (1978) y por Kornegay et al. (1986), los recuentos de adultos con aspiradora D-Vac antes y después de las respectivas aplicaciones fueron muy variables y por consiguiente las regresiones entre dosis de monocrotofos y poblaciones de adultos no fueron significativas. Por el contrario, los recuentos de ninfas, que son más fáciles de hacer en el campo, fueron menos variables y correlacionaron muy bien con las dosis de monocrotofos (R>0,90). Tanto en variedades de hábito indeterminado como en variedades de hábito determinado, las regresiones dosis-poblaciones de ninfas fueron de tipo logarítmico (Fig. 1) y evidenciaron que mediante aplicaciones de dosis crecientes del producto fue posible establecer un gradiente de población, lo cual es esencial para medir tolerancia y para calcular niveles de daño económico.

Gradiente de población de
La Figura 2 muestra un ejemplo de la relación lineal calculada por regresión entre poblaciones de ninfas y rendimientos. Los valores de regresión así obtenidos para cada una de las variedades en estudio fueron utilizados para estimar los respectivos potenciales de rendimiento, es decir, la capacidad de producción en ausencia del insecto y las respectivas funciones de pérdida, o sea la cantidad de fríjol perdido como consecuencia de ocurrir una población promedia de una ninfa/hoja a través del período vegetativo. Los valores obtenidos (Tabla 1) indican que, dentro de su respectivo hábito de crecimiento, las variedades mostraron un potencial de rendimiento virtualmente igual pero respondieron de manera diferencial al ataque del lorito verde. Así, la línea indeterminada más tolerante, EMP 187, tuvo una función de pérdida que fue la mitad de la del testigo susceptible, BAT 41. Todas las líneas indeterminadas fueron mejores que el testigo tolerante Pijao, pero algunas, tales como EMP 189 y EMP 200 podrían ser descartadas por tener funciones de pérdida semejantes a Pijao. En variedades determinadas se encontró que las líneas EMP 186 y EMP 184 fueron tolerantes y que EMP 185 tuvo una función de pérdida mayor que el padre tolerante, BAT 1366, razón por la cual debería ser descartada.

Relación entre niveles de poblacion de
Potenciales de rendimiento y funciones de pérdida por
Variedad testigo tolerante
Variedad testigo susceptible
Padre tolerante determinado
Los cálculos de pérdidas en términos de porcentaje y de kg de fríjol/ha permitieron discriminar bien entre variedades. Un ejemplo aparece en la Figura 3. A todos los niveles de población, la línea EMP 188 mostró pérdidas sustancialmente menores que el testigo tolerante Pijao y que el testigo susceptible BAT 41. Esto sugiere que el proceso de mejoramiento para resistencia a

Pérdidas causadas por
Otra forma de medir el progreso de un programa de mejoramiento es calcular el Umbral de Daño Económico, el cual debe ser mayor a medida que se aumentan los niveles de tolerancia. La Figura 4 ilustral la forma como se calculó el U.D.E. (también Ilamado Umbral de Acción por algunos autores) por el método de presupuestos parciales y beneficios netos. De acuerdo con Reichelderfer et al. (1983), el U.D.E. es el nivel máximo de población que se puede tolerar antes de tomar una acción de control con el fin de maximizar los beneficios netos, lo cual ocurre cuando el beneficio de controlar es igual al beneficio de no controlar. En nuestro ejemplo, la variedad susceptible BAT 41 deber se aplicada con insecticidas cuando el nivel de población es de 3 ninfas/hoja, mientras que la variedad tolerante EMP 188 requiere control cuando la población llega al nivel de 4,7 ninfas/hoja, una ganancia de 57%.

Umbrales del daño económico (U.D.E.) para
A resultados iguales se llega cuando el U.D.E. se calcula por medio de la aplicación de la fórmula (ver Materiales y Métodos) que iguala el ingreso marginal de control con el costo marginal de control. La Figura 5 resume los resultados obtenidos con variedades indeterminadas y determinadas. Con excepción de EMP 185, las líneas estudiadas pueden soportar poblaciones mayores que los testigos, lo cual indica que mediante el programa de mejoramiento por tolerancia a lorito verde ha sido posible elevar el U.D.E. por encima del nivel de 3 ninfas/hoja previamente establecido (CIAT 1976) para variedades susceptibles. En el caso de las líneas EMP 187 y EMP 186, el U.D.E. se ha duplicado, o sea que un agricultor que use estas variedades puede abstenerse de aplicar hasta cuando las poblaciones lleguen a muy alto nivel de 6 ninfas/hoja.

Umbrales de daño económico (U.D.E.) para
La ventaja económica de utilizar líneas tolerantes a
Análisis y ventaja comparativa de la resistencia varietal a
Calculada así: diferencia en beneficio neto + diferencia en pérdidas sin control.
Calculada con un precio promedio de $540 por kilogramo de frífol
Testigo susceptible
Los resultados de estos estudios demuestran el avance logrado en la obtención de líneas de fríjol tolerantes a lorito verde y permiten establecer las bases para adelantar un manejo integrado del insecto, basado en la combinación de la tolerancia con la aplicación racional de insecticidas cuando las poblaciones del insecto lleguen a Umbrales de Dañó Económico previamente establecidos. Los resultados también ilustran las ventajas económicas de utilizar variedades tolerantes.
