Abstract
A survey on insect predators of mosquito larvae was carried out in four malaria endemic areas in Colombia, between February and July of 1988. In the breeding sites some physical and Chemical parameters were studied and the structure of the community and the diversity, equity, dominance and similarity indices were established. The occurrence of the insects in the four areas was also determined. In Caucasia the conductivity was an important parameter. A total of 10367 insects, belonging to four orders, 14 families and 33 genera were studied. The area with the largest amount of specimens was Quibdó, and Barrancabermeja showed the lowest number. In four areas the diversity was low, and the major similary index (0.94) was detected in the permanent breeding sites in Uraba.
Introduccion
El estudio de la taxonomía, biología y ecología de los insectos acuáticos se ha incrementado durante el presente siglo, debido a la atención que biólogos y entomólogos especializados de todo el mundo han dedicado al estudio de los diferentes habitats. Este interés se ha intensificado en los últimos años, debido principalmente a la relación existente entre los insectos y la calidad del agua en donde se desarrollan, y a que este tipo de estudio da una idea del estado de eutroficación o contaminación de un cuerpo de agua (Roldán 1988).
Los mosquitos son los insectos que más molestias causan al hombre debido a que transmiten patógenos causantes de la malaria humana, la fiebre amarilla y el dengue. A pesar de todos los esfuerzos que se han realizado para el control de los mosquitos, estos continuan siendo un problema para la salud del hombre. En la década del 70 se empezaron a desarrollar métodos alternativos de control (Pant y Gratz 1982). En 1982, el Comité de Expertos en Control de Vectores de la OMS recomendó considerar el efecto combinado de agentes de control biológico de vectores.
Dentro del Phylum Artropoda, la Clase Insecta reúne los organismos acuáticos depredadores de mejores condiciones para el control biológico de mosquitos vectores de enfermedades. Entre los diferentes insectos acuáticos depredadores de larvas de mosquitos reportados en la literatura se encuentran los Dytisciade (Coleoptera) (Swamy y Rao 1974); todos los estados de desarrollo de estos insectos son depredadores,pero Borland (1971), trabajando con Laccophilus terminalis Sharp (Dytiscidae), observó que son más efectivos los adultos que los estados inmaduros. Otros investigadores han sugerido la importancia de las larvas de Hydrophilidae (Coleoptera) (Nelson 1977), y considerable atención ha sido dirigida hacia el estudio de hemípteros acuáticos como depredadores de larvas de mosquitos (Stewart y Miura 1978). Entre los Odonata, los Anisoptera son conocidos como depredadores de larvas de mosquitos (Lee 1967), y de los Diptera conocidos como depredadores se tienen varias especies de Toxorhynchites (Culicidae) y de Charoboridae (Skierska 1969).
El objetivo de esta investigación fue determinar los insectos acuáticos depredadores de larvas de mosquitos existentes en cuatro regiones de Colombia, y definir algunas de las condiciones ecológicas bajo las cuales viven.
Materiales Y Metodos
Durante febrero y julio de 1988, con una frecuencia de un muestreo por mes y por zona, se realizó el presente estudio en las zonas de Barrancabermeja (Sant.), Caucasia (Ant.) la región del Urabá antioqueño, y Quibdó (Choco) (Fig. 1). A continuación se dan las características de estas zonas; temperatura superior a 24°C, precipitación anual entre 2.000 - 4.000 mm, excepto Quibdó que presenta una precipitación anual entre 4.000 - 8.000 mm; zona de vida: bosque húmedo tropical (bh-T) para Caucasia, Barrancabermeja y Urabá. El corregimiento de Currulao, en la municipio de Carepa (Ant.), se tiene bosque muy húmedo tropical (bmh-T), y en Quibdó bosque pluvial tropical (bp-T). (IGAC 1977).
Se seleccionaron cuatro criaderos, dos permanentes y dos temporales. Estos criaderos estaban ubicados en los límites periféricos de los poblados y en sitios de influencia de ganadería, donde servían de abrevaderos. Los criaderos permanentes presentaron una extensión promedia de 150 mβ (rango: 18-600 mβ) y una profundidad de 1,50 m (rango: 1,2-2m); los criaderos temporales presentaron una área promedia de 42 mβ (rango 15-88 mβ) y una profundidad de 50 cm (rango: 20-80 cm).
Recolección de los insectos acuáticos
Los insectos acuáticos se colectaron utilizando una red de mano tipo D-Net o red triangular, con el método de muestras compuestas (Mulla, comunicación personal). En cada criadero permanente se hicieron tres barridos de 1 m de longitud cada uno, en cuatro sitios diferentes; en cada criadero temporal se hizo un barrido de 1 m en cuatro sitios diferentes. Los insectos recolectados por arrastre de la red en la superficie, raspando las orillas con vegetación, se introdujeron en bolsas plásticas con alcohol al 70% y se llevaron al laboratorio para su posterior separación e identificación.
Los parámetros fisicoquímicos evaluados fueron los siguientes: temperatura del agua, oxígeno disuelto, dióxido de carbono, pH, conductividad, alcalinidad, dureza, cloruros, color, nitratos, nitritos y amonio. Todos estos parámetros fueron medidos directamente en el campo, utilizando el modelo DREL/1 (Hach Co. Loveland, Colorado).
El material biológico recolectado en el campo se colocó en bandejas blancas y con la ayuda de un microscopio estereoscopico, se separaron por órdenes para su posterior identificación, usando las claves taxonómicas de Alvarez y Roldán (1983) sobre hemípteros acuáticos; Arango y Roldán (1983) sobre nayades de odonatos y Bedoya y Roldán (1984) sobre dípteros acuáticos. Después de identificados los insectos, se contó el número total de individuos por especie. Con esta información se calcularon los índices de diversidad de Shannon, dominancia de Simpson, equidad de Pielou y similitud de Morisita y se determinaron las estructuras de las comunidades.
Pruebas de depredación
Se eligieron los insectos citados en este trabajo por revisión bibliográfica y por ensayos de depredación en el campo, para determinar si comían o no larvas de mosquito y en qué cantidad. Para este trabajo se utilizaron beakers de 500 ml, y en cada uno se colocó un insecto y se adicionaron 20 larvas de Culex quinquefasciatus (Say) cultivadas en el laboratorio y se hicieron observaciones cada hora por espacio de 8 horas. Con base en estas observaciones se eligieron los insectos con los cuales se elaboró este trabajo.
Resultados
Los parámetros fisicoquímicos obtenidos en las cuatro zonas se presentan en la Tabla 1, relacionando los criaderos permanentes con los temporales. En general, no se observaron diferencias grandes en la mayoría de los parámetros, teniendo en cuenta la hora de la toma de las muestras y el tipo de ecosistema. Solamente la conductividad presentó una diferencia muy marcada entre los criaderos permanentes y temporales, siendo el valor promedio de 135,1 µmhos/cm (rango: 14,8 - 391,4 µmhos/cm) en los criaderos permanentes y 28,47 µmhos/cm (rango: 15,0-43,9 µmhos/cm) en los temporales.
Promedio de los parámetros fisicoquímicos obtenidos en las cuatro zonas
Como se observa en la Tabla 2, los géneros Macrothemis y el Coenagrionidae Tipo A no se encontraron en los criaderos temporales. La zona que presento la mayor cantidad de organismos (1.625 en permanentes y 5.572 en temporales) fue Quibdó, mientras que Barrancabermeja presentó 108 individuos en permanentes y 516 en temporales, siendo la zona con menor cantidad de insectos.
Número y porcentaje de los insectos depredadores encontrados en las cuatro zonas
Los índices matemáticos de los insectos depredadores en las cuatro zonas se presentan en la Tabla 3. Se puede observar que la diversidad en los criaderos permanentes varió de 1,85 en Quibdó a 1,39 en Caucasia; para la equidad en los criaderos permanentes la variación fue 0,54 en Barrancabermeja y 0,80 en Urabá; en cambio, la dominancia presentó valores entre 0,67 en los criaderos temporales de Quibdó y 0,90 en los de Caucasia, que son altos; la mayor similitud entre los criaderos permanentes se presentó en Urabá y fue de 0,94.
Indices matemáticos de los insectos depredadores en las cuatro zonas.
La estructura de la comunidad se encuenta graficada en las Figuras 2 y 3, en las cuales se observa que en los criaderos permanentes de Quibdó las familias más abundantes fueron Libellulidae con los géneros Erythrodiplax y Tramea, y Coenagrionidae con Acanthagrion e Ishnura. En Urabá, Coenagrionidae con Acanthagrion y Libellulidae con Micrathyria; en Caucasia, la distribución fue más o menos equitativa debido a que no se observó predominio de ningún género, y en Barrancabermeja sobresalieron las familias Dytiscidae y Coenagrionidae con el género Acanthagrion. Para los criaderos temporales, en Quibdó nuevamente la familia Libellulidae con el género Erythrodiplax fue la más abundante, para Urabá la familia Dytiscidae; en Caucasia alcanzan a sobresalir un poco la familia Belostomatidae con el género Belostoma y la Dytiscidae; y en Barrancabermeja, Libellulidae con el género Micrathyria y la familia Dytiscidae.
Estructura de la comunidad de los criaderos permanentes en las cuatro zonas evaluadas.
Estructura de la comunidad de los criaderos temporales en la cuatro zonas evaluadas
Entre los insectos evaluados los que actuaron como mejores depredadores (Tabla 4) fueron: Pelocoris sp., Belostoma sp., Notonecta sp. y Tenegobia sp. (Hemiptera); Micrathyria sp., Tramea sp. y Orthemis sp(Odonata); larvas de Dytiscidae y Tropisternus. sp., (Coleoptera); los organismos menos activos como depredadores fueron Erythemis sp., Sympetrum sp., Nannothemis sp., Coryphaeshna sp., Acanthagrion sp. e Ishnura sp. (Onodata).
Grupos de insectos depredadores de larvas de mosquito en las 4 zonas cálidas de Colombia.
* Insectos buenos depredatores
X Insectos medianamente depredadores
+ Insectos poco depredadores
▲ Insectos no evaluados
Discusion
Los parámetros para conductividad presentaron altos valores en la zona de Caucasia, debido al aumento de iones presentes en el agua en forma de cloruro de sodio. Una de las explicaciones posibles a este aumento es que uno de los criaderos evaluados se encuentra ubicado en la parte posterior del Hospital Regional, en donde se depositan los deshechos de medicamentos y que por arrastre de estos al criadero, en época de lluvia, se aumentan los parámetros fisicoquímicos como la conductividad; además, este criadero se encuentra infestado de iguanas (Iguanus iguana).
Entre los organismos no encontrados en los criaderos temporales está el género Macrothemis, el cual fue registrado en aguas lóticas de flujo lento por Roldán (1988); es posible que este organismo requiera condiciones fisicoquímicas como las que se presentan en los criaderos permanentes y no este adaptado a los cambios bruscos que ocurren en los criaderos temporales. Otra explicación puede estar relacionada con el ciclo biológico de estos organismos, ya que el estado ninfal puede ser muy largo, pero es poco lo que se conoce acerca de la biología de las formas inmaduras de nuestro medio. Es de esperarse que los odonatos encontrados en los criaderos temporales tengan un ciclo de vida corto, ya que estos permanecen sin agua, dependiendo de la zona, durante la época de sequía.
Los resultados biológicos obtenidos concuerdan con lo publicado por Arango y Roldán (1983), quienes reportan la familia Libellulidae como de gran adaptabilidad a distintos habitats y condiciones ambientales, y a Erythrodiplax sp. como un organismo de amplia distribución y gran abundancia.
Una de las posibles causas por la cual la zona de Barrancabermeja fue la que presentó un bajo número de individuos por género, es la de que los dos criaderos permamentes presentaron gran cantidad de aceite, por encontrarse cerca a zona petrolera. En general, los criaderos temporales de las cuatro zonas presentaron un número mayor de individuos, y una de las posibles causas de esto es que los criaderos permanentes son habitats más estables y en ellos se presentan cadenas alimenticias, en donde el último consumidor es el pez, mientras que en muchos de los criaderos temporales la presencia de peces fue nula (Torrente 1988, comunicación personal), lo cual aumenta la supervivencia de los insectos acuáticos.
De acuerdo con Racemis (1953) uno de los principales depredadores de los insectos acuáticos son los peces.
El indice de equidad o igualdad en las cuatro zonas tuvó valores más o menos de acuerdo con la diversidad, debido a que estos dos índices son directamente proporcionales; no obstante, la dominancia fue mayor que los dos índices anteriores debido a que la dominancia es sensible a la abundancia de uno o dos de los géneros más frecuentes de la comunidad, en cambio la similitud no está de acuerdo con lo esperado, ya que fue mayor en los criaderos permanentes de Urabá que se encuentran distantes 30 km entre sí y pertenecen a zonas de vida diferentes, pero fueron los criaderos que más géneros compartieron.
Dependiendo de la zona, se presentaron cambios en la estructura de la comunidad y es así como en Quibdó predominaron los odonatos, tanto en los criaderos permanentes como en los temporales, mientras que en las demás zonas éstos se encontraron en muy poca cantidad, especialmente en los criaderos temporales, tal como puede observarse en la Figura 3. La zona de Barrancabermeja presentó pocos odonatos y los que se encontraron tenían pocos especímenes por género, debido a que uno de los criaderos estuvo seco durante tres meses y el otro sólo tuvo agua durante el mes de mayo. Una explicación para los pocos odonatos en los criaderos temporales puede ser que el ciclo de vida es un poco más largo, ya que en los criaderos permanentes se observaron con mayor abundancia. Dentro de los odonatos, el género más constante en los criaderos permanentes en las cuatro zonas fue Acanthagrion, debido a su amplia distribución y a su adaptabilidad a diferentes habitats.
Los resultados obtenidos sobre depredación no concuerdan con lo publicado por Santamarina y Gonsalez (1985) y Santamarina (1986), quienes encontraron como mejores depredadores a Erythrodiplax humbrata y Belostoma apache que en esta investigación no fueron los mejores consumidores de larvas de mosquitos. Las posibles causas que afectaron las pruebas de depredación realizadas en esta investigación fueron: 1. La depredación se realizó inmediatamente después de ser recolectados los insectos y en esto pudo influir el stress causado por el cambio de habitat, que los insectos se habían alimentado antes de ser capturados y la relación de tamaño depredador-presa; 2. Las larvas de mosquitos utilizadas fueron de 3o. y 4o. instar y los insectos, principalmente los odonatos más pequeños, no lograban atrapar la presa para ingerirla.
Footnotes
Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por la Organización Mundial de la Salud (OMS), (ID 870321), COLCIENCIAS (2213-05-004-87) y AUGURA. Los autores expresan sus más sinceros agradecimientos al Dr. Gabriel Roldán, Profesor de Biología de la Universidad de Antioquia, por la asesoría prestada a esta investigación. También expresan sus agradecimientos a Adolfo Grecco, Biólogo de Corpurabá, por su valiosa colaboración en este trabajo.