Abstract
The ecological contribuiton of copro-phagous beetles, especially the effi-cient cleaning that
Dense populations were found int the site "Muñecos", Corregimiento El Do-rado, Municipio Yotoco, Departamen-to del Valle, at 1480 m, due to a combination of two important factors: presence of different types of domes-tic animals and absence of latrines in most farms.
The experiment was designed using clay balls of different weights impreg-nated with human excrement as an attractant; distance covered and time used to move each weight by different individuals were measured.
Flight in search of excrement, manipu-lation of excrement, and nest excava-tion are tasks shared by the male and female. The diversity of structures with which the insect is equipped to move, break apart and bury excrements serve to relate the mechanical universe of this organism to technology used by man.
Important points of comparison are different evolutionary adaptations that insect has achieved in the head, thorax, and legs to dig, transport and bury the excrements; these functions are equi-valent to the work of several types of machines. This experiment demonstra-ted that
Introduccion
Las investigaciones en el campo entomológico nacional presentan un gran porcentaje de trabajos dedicados a organismos que causan problemas ligados a la economía, relegando así otros grupos, en los cuales es difícil cuantificar sus beneficios o perjuicios, pero que deben ser tenidos en cuenta para establecer el papel que cumplen en el funcionamiento de los ecosistemas.
A pesar de la gran cantidad de materia orgánica que es depositada cada día en la superficie del suelo, tanto en forma de desechos animales y vegetales, como de excrementos, estos desaparecen con rapidez gracias a los procesos de degradación y descomposición llevados a cabo tanto por la mesofauna, que comprende artrópodos, anélidos y moluscos, como por la microfauna que incluye bacterias, hongos y algas.
Un grupo de coleópteros pertenecientes a la familia Scarabaeidae y denominados coprófagos, realizan una importante tarea de "saneamiento ambiental" al alimentarse y cumplir su ciclo de vida en el excremento de diferentes organismos, incluyendo el del hombre.
La asombrosa rapidez con que estos insectos eliminan el excremento es una respuesta a la competencia interespecífica, ya que existen entre ellos una diversidad de hábitos y líneas definidas de comportamiento: los endocópridos que habitan dentro del excremento, los minadores que perforan la tierra debajo del excremento y los rodadores de gran tamaño que cortan un trozo del material y lo transportan a un lugar adecuado para enterrarlo.
Su actividad ayuda al control de organismos parásitos e insectos vectores de enfermedades que directa o indirectamente pueden afectar al hombre y contribuye al mejoramiento de las condiciones físico-químicas del suelo. El
Las anteriores observaciones motivaron conocer los aspectos del comportamiento ecológico de
Revision De Literatura
Las investigaciones en el grupo de los coleópteros coprófagos en la zona tropical son reducidas. Algunos trabajos dan una visión de la importancia de estas especies, por cuanto están implicadas en la recuperación y restauración del equilibrio ecológico que el asentamiento de poblaciones humanas puede alterar.
1. Aspectos Ecologicos
La importancia de los coleópteros coprófagos se remonta a la época de los egipcios, y estos insectos aparecen representados en diversos monumentos, sellos y joyas, como una deidad; para ellos el escarabajo sagrado,
Los primeros reportes científicos de algunas especies pertenecientes a este grupo las realizó J.H. Fabre (1823-1915), quien sorprendido por su hábito, dedicó gran parte de su vida a la observación del comportamiento y admirado escribió: "He aquí a los coleópteros basureros a los cuales se ha encomendado la alta misión de limpiar de inmundicias el suelo. Nunca nos cansaremos de admirar la diversidad de instrumentos con que se hallan equipados para mover, desmenuzar y moldear el estiércol, o para cavar las profundas madrigueras en las que se introducen junto con su botín".
Recientemente se han desarrollado en forma aislada en diferentes partes del mundo como México, Kenia y Australia, estudios sobre aspectos morfológicos, comportamiento de nidificación, evolución y ecología. Cabe destacar los realizados por Halffter y Matthews (1966), quienes proponen los diferentes tipos de nidificación y el comportamiento de esta actividad en la subfamilia Scarabaeinae.
En 1979, Halffter y Edmonds estudiaron la evolución del comportamiento de nidificación y la cooperación de ambos sexos para la construcción del nido; los autores presentan los factores que probablemente han llevado a la diversificación del comportamiento de nidificación en este grupo, evitando la competencia por el excremento.
Waterhouse (1974) hace referencia a la gran diversidad de coleópteros coprófagos en Africa -más de 2000 especies que utilizan el excremento de una amplia gama de animales herbívoros; describe de manera general el tratamiento del excremento y su eliminación de la superficie, que conlleva a la reducción de huevos de Helminthes y el control de moscas, como la de los cuernos,
Huertas et al. (1980) trabajando con especies pertenecientes al género Copris, relacionan la nidificación y el número de ovarios, con la cantidad de alimento disponible.
Heinrich y Bartholomew (1980), en su trabajo sobre los escarabajos estercoleros africanos, destacan el papel de este grupo de insectos en la eliminación de excrementos de mamíferos, en especial de elefante. Determinaron el efecto de la temperatura, corporal y su relación con el tamaño y peso del insecto, como un factor que reduce la competencia por el alimento. Especies de escarabajos pequeños de 1 a 5 g., despegan inmediatamente al recibir la señal de presencia de excrementos en el medio, sin necesidad de calentamiento, dado que poseen enzimas que trabajan a baja temperatura. En contraposición, escarabajos de especies de mayor tamaño (8 a 20 g.), que poseen enzimas que trabajan a mayores temperaturas, requieran un proceso de calentamiento "tiritar" previo al vuelo en busca del excremento.
En la escasa literatura sobre estre grupo en la zona tropical de América, se destaca el trabajo realizado por Peck y Howden (1984) en los bosques tropicales de Panamá. Los autores establecieron la existencia de otro mecanismo de adaptación para disminuir la competencia que consiste en la relación entre la talla del insecto y el tamaño del excremento.
Finalmente en el estudio realizado por Howden y Nealis (1975) en la Amazonía Colombiana se analiza el efecto de la deforestación de la selva sobre la diversidad de la fauna coprófaga y los problemas que conlleva. Ellos encontraron que en las zonas devastadas, las especies de estos coleópteros son de menor tamaño y no pueden realizar de manera eficiente el trabajo de eliminación; por otro lado, al no ser removidos rápidamente las heces de humanos, surgirían problemas de helmintiasis y otras enfermedades intestinales, como ya ocurre en las zonas aledañas a Leticia.
2. Aspectos Biomecanicos
La investigación destinada a comprender la estructura y funcionamiento de las diferentes adaptaciones morfológicas que estos insectos han desarrollado como respuesta a los cambios del medio ambiente son deficientes. La poca literatura encontrada motiva a pensar en la importancia de la investigación en el campo de la biomecánica. Las razones por las cuales se debe volver los ojos al estudio de la naturaleza, como punto de partida en la solución de problemas tecnológicos, fueron propuestos por Litineski (1975) quien afirma "Durante mucho tiempo los animales y las plantas se desarrollaron y diversificaron al tiempo que iban adaptándose a los cambios del medio ambiente en que vivían. En cada etapa, en cada cambio considerable de las condiciones climatológicas, la naturaleza daba un paso hacia el perfeccionamiento, sometiendo a revisión aquello que había creado con autoridad".
El hombre ha tomado como modelo la naturaleza para la creación de diversos instrumentos y máquinas. Litineski (1975) cita como ejemplos los mecanismos de vuelo, en aves e insectos como base para la construcción de aparatos de vuelo y los depuradores de agua confeccionados con base en el estudio del pico del albatros. Más recientemente, Henrich y Bartholomew (1980) establecieron, sin llegar a profundizar, algunas analogías a nivel funcional entre ciertas estructuras de los insectos coprófagos o "peloteros" y algunas máquinas diseñadas por el hombre.
La estrecha relación entre naturaleza y tecnología ha sido discutida por Litineski (1975), quien afirma: "Examinando el proceso evolutivo de las construcciones técnicas y de las creaciones de la naturaleza viva, los hombres de ciencia se convencen mas y más, que entre estas existe mucho en común; la técnica y la naturaleza crean basándose en unas mismas leyes: observan los principios de economía de material, y al concebir los sistemas buscan soluciones óptimas para las estructuras de los mismos".
Materiales Y Metodos
El presente trabajo se desarrolló durante los meses de julio-agosto de 1988 y febrero-marzo de 1989, en una zona de ladera a 480 msnm en la vertiente Oriental de la Cordillera Occidental, en la Vereda "Muñecos", Corregimiento El Dorado,. Municipio de Yotoco, Departamento del Valle.
En la selección de la zona, además de la facilidad de acceso y estadía, se tuvo en cuenta la combinación de dos factores: Presencia de diferentes tipos de animales domésticos como perros. vacas, caballos y la carencia de letrinas en la mayoría de las fincas, elementos que conducen a altas poblaciones de O. conspicillatum (Fig. 1), y favorecen la actividad del insecto durante el día.
Panorámica del terreno que muestra la disposición de los excrementos. Obsérvese la gran cantidad de excretas de ganado vacuno y equino.
El trabajo tuvo como centro de operación la escuela de la Vereda y un área periférica de 600 mβ, con vecindad a dos casas que carecen de letrinas, habitadas por aproximadamente 18 personas entre niños y adultos.
El trabajo de campo combinó tanto aspectos de observación naturalista, como experimentales. En la primera, se realizó un seguimiento minucioso de la actividad del insecto, procurando conocer el comportamiento de búsqueda, localización y manejo o tratamiento del excremento como son las acciones de cortar, rodar, cavar y enterrar.
Previa verificación de señales superficiales de actividad del insecto al enterrar trozos de excremento, reconocibles por la presencia de huecos y tierra removida, con pala se retiraron capas de suelo en tres sitios del 1 mβ aproximadamente. Siguiendo las galerías construidas, se reconoció la trayectoria y se efectuó el conteo del número de adultos y larvas encontradas en la excavación.
Con el deseo de precisar la relación funcional entre el peso del insecto y el peso de la carga que desplaza, se diseñó un sencillo experimento. Sobre el suelo apisonado en forma natural, por el tránsito de los niños de la escuela, con dos listones de madera se definió un carril sobre el cual se colocaban los adultos de O., conspicillatum y bolas de platilina pesadas y previamente impregnadas de excremento humano, como medio de atracción. Con base en 15 individuos capturados en la zona y variando el peso de las bolas entre 6,4 g y 57,2 g, se midió la distancia recorrida por cada uno de los individuos al desplazar cada uno de los pesos durante un tiempo estandar de 20 segundos. Los adultos empleados también fueron pesados en una balanza analítica.
Resultados Y Discusion
Para la discusión de los resultados obtenidos y de conformidad con los objetivos propuestos, se presentan a continuación tres secciones relacionadas con: comportamiento del insecto, función ecológica y relación peso del insecto-carga que desplaza.
Comportamiento
Las observaciones en el medio natural de O. conspicillatum demostraron su especial capacidad y precisión para localizar el excremento; el insecto posee un sistema de percepción química muy desarrollado que le permite detectar a grandes distancias la fuente de olor. Esto se comprobó mediante las respuestas positivas a la presencia de cebos, impregnados de excremento humano, colocados en diferentes sitios durante varias horas del día y negativas a la ausencia de estos.
La actividad se inicia en las primeras horas de la mañana, sobrevolando la región con gran rapidez y volando en contra de la dirección del viento. Al aproximarse a sitios con excremento describe figuras en forma de ocho, que se hacen cada vez más cerradas a medida que se acerca a su objetivo. Una vez en contacto con el excremento, corta trozos del material (Fig. 2) y lo entierran en el mismo lugar, si son los primeros en arribar, de lo contrario, lo desplazan a distancias que alcanzan en promedio 5,5 m, (promedio de ocho observaciones), con un mínimo de 0,80 y un máximo de 14 m, de acuerdo a las condiciones topográficas y tipo de superficie (Fig. 3).
Macho cortando un trozo de excremento.
Transporte de excretas humanas. Obsérvese el tamaño de carga que desplaza.
Tanto machos como hembras se dedican a perforar el suelo con sus patas anteriores, típicamente cabadoras. Para ello se colocan en posición perpendicular a la superficie del suelo, giran como un tornillo, sacando tierra a medida que se profundizan con la ayuda de sus patas medias y posteriores (Fig. 4).
Insecto comenzando a cavar.
Es sorprendente la rápidez con que actúan para enterrar porciones de excremento, trabajo que efectúan por parejas (macho y hembra) y en pocas ocasiones en forma individual. Al inicio del proceso, el excremento es depositado a menos de 15 cm de la superficie. Esta primera etapa parece responder a la necesidad de protegerlo de la desecación y evitar competencia inter e intraespecífica. En actividades posteriores los trozos de excremento ya enterrados son llevados a mayores profundidades que en ocasiones alcanzan hasta 1 m. De acuerdo con Halffter y Edmonds (1979), la respuesta de los Scarabaeinae ha sido hacer desaparecer el excremento de la superficie lo antes posible, protegerlo de la desecación, de las moscas y de los competidores.
Durante el desarrollo de la primera etapa se pueden originar disputas provocadas por individuos que pretenden aprovechar el trabajo ya realizado por otros. En varias ocasiones se observó como la hembra retiraba del túnel a machos intrusos y también como los machos defendían los trozos de excrementos a enterrar. Se desconoce el comportamiento de elección entre machos y hembras, pero las observaciones indican que la pareja está en capacidad de reconocerse. La literatura consultada no presenta un patrón definido de este comportamiento, pero si es generalizada la cooperación de ambos sexos en el tratamiento del excremento.
Los trabajos realizados por Halffter y Edmonds (1972) y Huertas et al. (1980), sobre el aprovechamiento del excremento por los Scarabaeidae, indican que éste sirve como alimento a larvas y adultos, implicando esto un hábito especial de nidificación y cuidado de la progenie.
Para O. conspicillatum hay evidencias de que la utilización del excremento es similar a lo reportado, ya que las observaciones muestran la continua asociación entre larvas y adultos dentro de las galerías. Los conteos realizados en los tres sitios de excavación arrojaron un total de 64 adultos y 58 larvas de diferentes instares (Fig. 5).
Esquematización del papel ecológico de los coleópteros coprófagos.
Además de la relación de nidificación, se encontró que las parejas presentan mecanismos que inhiben el crecimiento de hongos y bacterias en el alimento de las larvas. Al intentar criar el insecto bajo condiciones de laboratorio se observó, en ausencia de adultos, una alta mortalidad de larvas por contaminación de las cámaras de cría con hongos aún no identificados. El mecanismo de protección es motivo de discusión, ya que algunos autores como Howden y Nealis (1975) consideran la acción mecánica de sus mandíbulas como medio de destrucción de huevos de helmintos. Para el caso de O. conspicillatum y dado que la contaminación observada es atribuible a hongos, el mecanismo protector podría ser de tipo bioquímico, aspecto que amerita una investigación específica.
Funcion Ecologica
Durante la realización del trabajo de campo se encontraron diferentes tipos de excretas; de un total de 17 evaluadas en un día, discriminadas en siete de vacuno, cinco de equinos, uno de caprino y cuatro de humano, se encontró actividad del insecto en dos de vacuno y en todas las de humano. Se desconoce cuales son los factores que inducen a O. conspicillatum a seleccionar el tipo de excremento, pero es notoria la mayor actividad sobre los desechos humanos; esta preferencia se podría atribuir a los requerimientos nutricionales del insecto, ya que el hombre como omnívoro tiene una dieta más variada que la de los herbívoros. La preferencia por el tratamiento del excremento humano evita que gran cantidad de éste quede esparcido en la superficie del suelo, eliminando posibles focos de infección en particular en zonas carentes de letrinas.
Por otra parte, debido a los túneles o galerías que forma el insecto al desplazarse en el interior del sustrato, es marcada la presencia de manchas de suelo amarillo depositadas sobre la capa orgánica y manchas de suelo orgánico en los horizontes más profundos. Este hecho se denominó "inversión puntual de capas" y contribuye a la mayor permeabilidad del suelo e infiltración del agua que de no existir los túneles se perdería por escorrentía. El material de suelo removido por el insecto presenta gran porosidad y buena aireación, contribuyendo indirectamente a mejorar las condiciones físico-químicas del suelo.
En la Fig. 5 se esquematiza el proceso antes descrito y se ubica el papel ecológico que desempeñan los coleópteros coprófagos, al aprovechar los desechos metabólicos de macroorganismos que comparten un mismo territorio, garantizando así su supervivencia (alimentación y reproducción), comenzando un nuevo ciclo.
Relacion Entre Peso Del Insecto-Carga Que Desplaza
Es admirable la destreza y el derroche de fuerza empleada por estos insectos para trasladar y enterrar grandes trozos de excremento, así como es de importante su estudio para entender la relación entre función y estructuras con que se haya equipado para un accionar biomecánico eficiente.
El insecto cuenta con diferentes adaptaciones para desempeñar distintas actividades. Las patas anteriores modificadas para cavar; las patas medias y posteriores se encuentran dotadas de espinas estratégicamente ubicadas que le confieren tracción, una vez estas se apoyan en el suelo (Fig. 6A), las cuales son análogas a los taches metálicos en los zapatos atléticos que proporcionan punto de apoyo sobre la superficie del terreno. La cabeza con una frente aplanada y terminada en un borde afilado, semeja una pala mecánica que actúa como palanca al mover la carga (Fig. 6B). Estas adaptaciones que evolutivamente O. conspicillatum ha alcanzado, están implicadas en la capacidad y optimización de sus movimientos.
Composición ilustrativa de las analogías entre A) Estructura de patas (espinas en tibia y segmentos tarsales) y taches metálicas en zapato atlético. B) Frente aplanada en cabeza y la pala mecánica.
La especie presenta un claro dimorfismo sexual; los machos poseen un cuerno y son más grandes que las hembras y más homogéneos en su peso, como se muestra en la Tabla 1.
Peso corporal de machos y hembras de O. conspicillatum.
En la Tabla 2 se consignan los valores promedios obtenidos en el experimento tendiente a definir la relación funcional entre el peso de la carga, la distancia recorrida en 20 segundos y la velocidad lograda por el insecto sobre la superficie del suelo.
Peso de las bolas de plastilina impregnadas, distancia recorrida y velocidad del insecto.
Distancia recorrida en 20 segundos. Promedio de 5 lecturas.
En la Fig. 7 se presente el diagrama de dispersión y la recta ajustada, al relacionar las variables: peso de las bolas y velocidad lograda. La ecuación obtenida por mínimos cuadrados fue:
γi = 1,25 - 0,014956 Xi por valores 6,4 ≤ Xi ≤ 57,2
Aunque es riesgosa la extrapolación de resultados por fuera del dominio observado de Xi, si el comportamiento del fenómeno sigue la misma tendencia, el modelo ajustado indicaría que el insecto desarrolla promedios de 1,25 cm/seg, de velocidad, cuando se mueve sin carga (Xi=0). De manera similar cuando la velocidad es nula (γi=0) se estimaría un valor teórico de carga máxima Xi=1,25/0,014956=83,5 gramos.
Si se asume un peso promedio de 2 gramos en los adultos, la relación: carga máxima desplazable y peso del individuo, estaría en proporción de 40 a 1. Analógicamente esto equivaldría a que una persona de 80 kg de peso pudiera desplazar 3,2 toneladas o que una máquina de 7 ton. pudiera desplazar 280 tons.
Relación funcional entre peso y velocidad, estimado experimentalmente con individuos de Oxisternon conspicillatum.
Las cifras estimadas anteriormente confirman como la naturaleza se encuentra perfectamente diseñada, con estructuras especializadas en el cumplimiento de su función. Está en el hombre entender y aprovechar estos diseños e implementarlos en la solución de problemas técnicos.
Es por esto que hace más de 100 años J.H. Fabre escribió sobre los Scarabaeidae "En este equipo, que parece sacado de un museo técnico donde estuvieran representados todos los instrumentos de excavación, se incluyen algunas herramientas que aparecen realizadas a imitación de las fabricadas por el hombre, junto a otras de formas tan originales que podrían tomarse como modelo para confeccionar nuevos útiles".
Conclusiones
En la Vereda" Muñecos a1480 msnm, en Yotoco (Valle), O. conspicillatum cumple una importante tarea de saneamiento ambiental, pues de no ser removidos la gran cantidad de excremento humano y de otros organismos, se convertirían en posibles focos de infección.
La actividad de O. conspicillatum da origen a un fenómeno denominado "inversion puntual de capas", permitiendo el mejoramiento de las condiciones fisico-químicas del suelo (aireación fertilización, permeabilidad).
Las estructuras con que se halla dotado el insecto para un accionar biomecánico eficiente, permite establecer analogías a nivel funcional con la tecnología que el hombre desarrolla.