Abstract
"Potatoes yellow vein" is a troublesome disease in Colombia (Antioquia and Nariño) as well as in Ecuador where losses can reach up to 50% of the yield. The greenhouse whitefly (Trialeurodes vaporariorum) is known to be the vector. However, since some information is lacking regarding the pathogen-vector relationships, this research was conducted at the Experiment Station "La Selva" (Rionegro, Antioquia), and the results were as follows; 1.- One single whitefly is able to transmit the disease. Maximun, effectiviy is achieved with twenty whiteflies. 2.- The acquisiton period has a minimun of one hour, effectivity increases as time increases, up to a maximun of six hours. 3.- Minimun inoculation time: one hour. 4.- No incubation period in the vector was detected when both acquisition and inoculation were tested in 24 hours. 5.- Pathogen retention in the vector reached a maximun of six days. 6.- Disease incubation lasted between 13 and 25 days. 7.- This is an example of semi-persistent transmission.
Introduccion
El amarillamiento de las venas de la papa es una enfermedad que desde 1983 se ha venido incrementando y extendiendo en los cultivos de algunos municipios de la zona papera del Oriente Antioqueño, debido, entre otras causas, a altas poblaciones de su vector, la mosca blanca de los invernaderos,
El conocimiento de las relaciones del patógeno con su insecto vector es importante para el establecimiento de programas adecuados de manejo del problema. Estas relaciones constituyeron los objetivos del presente trabajo y tiene que ver con: 1.- La relación entre el número de moscas y la transmisión del patógeno, 2.- El período de adquisición del patógeno por el insecto, 3.- El período de acceso de inoculación, 4. El período de incubación o latencia del patógeno, 5.- la retención de la infectividad en el insecto.
Revision De Literatura
Los síntomas iniciales de la enfermedad (Figura 1) se observan sobre las nervaduras de primero, segundo y tercer orden de los folíolos apicales, laterales, secundarios e intersticiales, en forma de cloranemia (Díaz 1966). Aunque varios autores mencionan la enfermedad como de carácter viroso, hasta ahora se desconoce su etiología.
. Hoja de papa con síntomas del "amarillamiento de las venas".
Vega (1970) llevó a cabo un trabajo de purificación del posible virus sin resultados positivos.
La enfermedad es posiblemente originaria de la parte septentrional del Ecuador y del sur de Colombia y su distribución sólo se limita a estos dos países (Alba 1952). En Colombia se ha observado en los Departamentos de Nariño, Antioquia y Cundinamarca. (Alba 1952; Bindra y Sylvester 1961; Navarro et al. 1989; Tamayo y Navarro 1984). En Ecuador en toda la zona productora de papa (Díaz 1966).
Coic, citado por Alba (1952) y Calvache y Checa (1969), consideran que la reducción de los rendimientos se debe más que todo a la disminución en el número de tubérculos. Vega (1970) y Saldarriaga (1987) observaron que la disminución de rendimientos se debió a un pobre desarrollo de los tubérculos. Varios autores, citados por Saldarriaga (1988), consideran que la disminución en los rendimientos puede ser mayor al 50% en variedades susceptibles.
El agente causal es transmitido por injertos del tallo aéreo y del tallo subterráneo (Alba 1952), por semilla tubérculo (Díaz 1966; Vega 1970), y por el Aleyrodidae
La incidencia de plantas enfermas varía de acuerdo con el origen de la semilla, las condiciones ambientales y las variedades empleadas, siendo el agente causal poco exigente en cuanto a condiciones críticas de luz y temperatura (Díaz 1966). Calvache y Checa (1969) no hallaron época definida en el período vegetativo de la planta para la manifestación de los síntomas, pero Buriticá (1971) estableció 44 días y Saldarriga (1988) un mínimo de 9 y un máximo de 59 días, con el mayor porcentaje (24%) un mínimo de 9 y un máximo de 59 días, con el mayor porcentaje (24%) entre los 30 y 40 días después de la infestación.
La mosca blanca de los invernaderos es una plaga polífaga, se ha registrado sobre 278 huéspedes, y tiene una distribución mundial (Mound y Halsey 1978; Mound 1983). En Colombia se le ha encontrado en los Departamentos tos de Antioquia, Valle, Tolima, Nariño y Cundinamarca (Saldarriaga 1988). Plaga de mayor severidad bajo condiciones de invernadero (Mound y Halsey 1978). Produce disminución en el rendimiento en forma directa al succionar savia de la planta y depreciación de la producción por la formación de melaza y el desarrollo de fumagina que asfixian el vegetal (Casadevall et al. 1979; Escobar y Peláez 1986). Es transmisor del virus del "Seudo amarillamiento de la remolacha" (BPYV) (Duffus 1965), del mismo virus en le chuga y pepino en Holanda y Francia (Dorst et al. 1983). En Japón de acuerdo con Yamshita et al., citado por Dorst et al. (1983) es transmisor del amarillamiento del pepino, y en Francia de un amarillamiento severo en melón cultivado en invernadero (Dorst et al. 1983).
Los mecanismos de transmisión del patógeno causante del amarillamiento de las venas de la papa por el
En trabajos con
Materiales Y Metodos
El estudio se llevó a cabo durante el año 1988, bajo condiciones de invernadero rústico (Figura 2), en el Centro Regional de Investigaciones Agrícolas "La Selva", del Instituto Colombiano Agropecuario, ICA; en el municipio de Rionegro (Ant.) a 2100 m.s.n.m., con temperatura promedia de 17°C, precipitación de 2100 mm anuales, humedad relativa del 78% y perteneciente a la zona de vida bosque húmedo Montano bajo (bh-Mb).
Las plantas de papa empleadas como indicadoras de la enfermedad fueron obtenidas de semilla sexual de la variedad "Atzimba", y en uno solo de los ensayos se usó la variedad "Picacho". Las plantas usadas como fuente del "amarillamento de las venas de la papa" se obtuvieron de tubérculos provenientes de plantas enfermas de las variedades "Picacho" y "Capiro", y una vez que ellas mostraron los síntomas.
Los adultos de la mosca blanca (MB) libres del patógeno, se criaron masivamente en el invernadero a partir de pupas recolectadas en campos de fríjol y llevadas a plantas de fríjol en jaulas de madera cubiertas con tela de tul a prueba de insectos o se obtuvieron directamente del campo y de cultivos de fríjol. Los adultos infectados se obtuvieron una vez que ellos se alimentaron en plantas enfermas.
, Invernadero utilizado para la cría masiva de la mosca blanca y vivero de plántulas.
Para el montaje y manejo de las infestaciones de plántulas en los diferentes ensayos se diseñaron unas pequeñas jaulas, que se denominaron "vasos jaulas", utilizando vasos plásticos de 16 onzas de capacidad, recortados parcialmente en la base y en la parte lateral, y forrados con tela de tul, en forma tal que permitieran una buena circulación del aire y encajara exactamente en los materos de barro donde se tenían las plántulas (Figura 3).
Después de cumplido el período preestablecido de alimentación de los insectos en las plántulas infestadas, estos se eliminaron con insecticidas o mecánicamente; luego las plántulas se confinaron en jaulas grandes (Figura 3) para evitar la contaminación por insectos.
En todos los experimentos se hicieron lecturas de plantas con síntomas de la enfermedad, durante un mínimo de 50 días después de la infestación en plántulas sanas. Cumplido el período vegetativo de las plantas se cosecharon los tubérculos de aquellas que no mostraron síntomas, consideradas como plantas posiblemente asintomáticas, con el fin de sembrarlos y observar la aparición de los síntomas y determinar si la planta madre había sido infectada.
. Detalles del "vaso jaula" y su manejo para infestación con mosca blanca.
La metodología para determinar la relación entre el número de adultos de MB y la transmisión del patógeno consistió en: Adultos de MB se alimentaron por varios días sobre plantas enfermas dentro de las jaulas a prueba de insectos. De estas jaulas se colectó, con la ayuda de un aspirador, grupos de moscas blancas, según el número preestablecido para cada tratamiento (Tabla 1), y se pasaron a un "vaso jaula", con él y los insectos se cubrió una plántula de papa sana. Después de terminado el tiempo de alimentación se retiraron los "vasos jaula", y las plántulas se confinaron en jaulas grandes.
Porcentaje de transmisión del "amarillamiento de las venas de la papa" por un grupo o número de adultos de MB. Para ensayos 1 y 2 los períodos de adquisición e inoculación: fueron de 11 días respectivamente.
El control consistió en una repetición de los tratamientos con MB libre del patógeno.
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel 5% (Duncan).
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel 1% (Duncan).
Resultados Y Discusion
Los resultados (Tabla 1) relacionados con los porcentajes de transmisión de la enfermedad en tres ensayos, uno con la variedad "Picacho" y dos con "Atzimba", indicaron una alta significancia (p < 0,001) entre los tramientos. Los controles no mostraron plántulas con la enfermedad. Según las pruebas de Duncan al 1%, estadísticamente no hubo diferencias significativas entre los tratamientos con 1 y 5 MB, ni tampoco al emplear más de 10 MB. En los tres ensayos, la población que mostró el mayor porcentaje de transmisión fue el grupo de 20 HB.
Los tubérculos de algunas plantas que hasta el final de las lecturas se mostraron aparentemente sanas, direron origen a plantas con síntomas de la enfermedad, demostrando que estas plantas eran portadoras asintomáticas.
El efecto del número de MB en los porcentajes de transmisión, según las líneas de regresión (Figura 4), muestran una tendencia bien definida a aumentar el porcentaje de transmisión a medida que se incrementa el número de MB, tanto con las plántulas provenientes de semilla sexual como cuando se les sumaron las portadoras asintomáticas. Este incremento es debido a que existe mayor probabilidad de transmisión a medida que aumenta el número de MB. También, y de acuerdo con Brinda y Sylvester (1961), a que el grupo debe considerarse como transmisor si por lo menos uno solo de los especímenes lo hace, y el grupo no será transmisor si ninguno lo logra. Tanto la variedad "Picacho" como "Atzimba" mostraron ser muy susceptibles y buenas plantas indicadoras del "amarillamiento de las venas de la papa".
Regresión del porcentaje de transmisión de la enfermedad sobre el número de adultos de MB/planta.
Los porcentajes menores de transmisión en el segundo ensayo se debieron, posiblemente, al efecto de las amplias variaciones que se presentaron en los factores climáticos como luz, temperatura y humedad, que influyeron en la expresión de los síntomas y en la actividad de los insectos. Por el contrario, el 100% de transmisión que se alcanzó en el tratamiento con 20 MB del tercer ensayo de debió, entre otras razones, a que se logró tener las condiciones óptimas de medio ambiente, fisiología de las plantas y capacidad vectora de la MB. Además se demostró que la metodología empleada, uso del "vaso jaula", fue muy adecuada.
Período de adquisición del agente causal del "amarillamiento de las venas de la papa" por un grupo de 20 especímenes de T. vaporariorum. Período de incubación:15 minutos. Período de inoculación: 6 días.
En el segundo ensayo el control se hizo como una repetición de cada tratamiento pero con MB libre del patógeno.
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel del 5% (Duncan).
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel del 1% (Duncan).
En las líneas de regresión (Figura 5) se observa una tendencia de aumento en el porcentaje de transmisión a medida que se incrementa el tiempo de adquisición. Las diferencias en la pendiente entre el primer y el segundo ensayo se debieron, muy posiblemente, a que en el segundo sólo se obtuvo transmisión con 5 y 24 horas, a que los ensayos se realizaron en dos épocas diferentes del año y bajo condiciones ambientales no semejantes, y también a que las plántulas empleadas en el segundo ensayo tenían una mayor edad cuando se efectuó la infestación, hechos éstos que pudieron influir en la expresión de los síntomas.
Regresión del porcentaje de transmisión de la enfermedad sobre el tiempo de adquisición.
La importancia de un período de ayuno del
Debido a que algunas plántulas a las cuales se hizo corte del follaje a los 39 días después de haber sido infestadas produjeron rebrotes con los síntomas, a que la aparición de los síntomas se presentó primero en las hojas nuevas y a que el patógeno va a los tubérculos de esas plántulas, es posible asegurar que la enfermedad es sistémica.
Período de inoculación del agente causal del "amarillamiento de las venas de la papa" en la variedad "Atzimba" por un grupo de 20 especímenes de T. vaporariorum. Período de adquisición:24 horas. Período de incubación de: 2 a 3 horas.
El control consistió en plántulas de papa sin MB (0 minutos de inoculación).
Promedios seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes an nivel 5% (Duncan).
Promedios seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel 1% (Duncan).
Los resultados negativos en períodos de alimentación cortos pudieron deberse a que el comportamiento de los insectos se modifica por el manejo a que fueron sometidos y a que no todas las 20 MB colocadas se alimentaban durante el lapso de tiempo probado, siendo difícil referirse a un período determinado de inoculación, entonces se optó por denominarlo "Período de Exposición”, que se inició desde el momento en que el insecto infectado fue puesto dentro del "vaso jaula' con la plántula y hasta que fueron retirados, resultando lógico que a medida que se redujo el tiempo de exposición (inoculación) existió menor probabilidad de que ocurriera una inoculación. La probabilidad de transmisión se disminuye también al tener una cantidad mínima de MB por planta. En relación con los resultados negativos con el tratamiento de 3 horas, ellos se debieron a una alta mortalidad de los adultos; se observó una cantidad mínima de moscas blancas posadas en las plántulas al momento de ser retiradas.
En las líneas de regresión de los dos ensayos (Figura 6), se observa una tendencia a aumentar el porcentaje de transmisión a medida que se incrementa el tiempo de inoculación. Es probable que el período mínimo de inoculación de 1 hora obtenido en los dos ensayos, sea mucho menor si se tiene en cuenta lo expuesto sobre el período de exposición.
Regresión del porcentaje de transmisión de la enfermedad sobre el tiempo de inoculación.
Período de incubación del agente causal del "amarillamiento de las venas de la papa" en un grupo de 20 especímenes de T. vaporariorum. Período de adquisición e inoculación: 24 horas.
El control consistió en una repetición de cada uno de los tratamientos con MB libre de patógeno.
La línea de regresión (Figura 7) muestra que no existe una tendencia marcada a aumentar o disminuir el porcentaje de transmisión cuando se incrementa el período de incubación.
Regresión del porcentaje de transmisión de la enfermedad sobre el tiempo de incubación.
Estos resultados indican que, posiblemente, no existe un período de incubación, al menos con el tiempo de adquisición e inoculación de 24 horas empleado en este estudio. Sin embargo, no se descarta la posibilidad de que en este tiempo se cumpla el período de incubación. Se seleccionó el tiempo anterior porque con él se logró el más alto porcentaje de transmisión.
Retención del agente causal del "amarillamiento de las venas de la papa" por su insecto vector T. vaporariorum. Período de adquisición: 24 horas. Período de inoculación: 24 horas.
El control consistió en una repetición de cada tratamiento pero con MB libre del patógeno.
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel 5% (Duncan).
Las cifras seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al nivel 1% [Duncan).
El manejo y la sobrevivencia de los insectos durante esta parte de las investigaciones pudo haber jugado un papel importante en el porcentaje de transmisión durante los 12 días probados. A partir del segundo día la sobrevivencia de las MB disminuyó en un 50% y a partir de esa fecha siguió disminuyendo progresivamente. En un ensayo donde los adultos no se manipularon después de haber sido colocados en las plantas, la sobrevivencia de la mosca blanca fue comparativamente un 72% mayor. Es muy probable que el porcentaje de retención fuera afectado por el manejo diario de los insectos.
La línea de regresión (Figura 8) muestra una tendencia a disminuir el porcentaje de transmisión a mayor número de días. De las moscas blancas que sobrevivieron se hizo una observación respecto al sexo y se encontró que más de la mitad eran hembras. Esto tal vez lleve a sugerir que potencialmente la hembra es más importante en la transmisión que el macho. Además, varios autores dicen que por su tamaño y mayor actividad metabólica adquieren más cantidad de partículas virales, aumentando su capacidad vectora (Rathi y Nene 1974).
Regresión del porcentaje de transmisión de la enfermedad sobre el tiempo de retención .
Ya que la inoculatividad del vector se pierde después de la ecdicis (Saldarriaga 1987), a que el agente no es transmitido transováricamente (Díaz et al. 1989), y a los tipos de relaciones hallados en este trabajo: período corto de adquisición e inoculación, ausencia de un período detectable de incubación y retención del patogeno por pocos días, son evidencias de que el agente propagado por este insecto no se multiplica en la mosca blanca. Por lo tanto, en principio, la transmisión se puede considerar del tipo semipersistente.
En todos los ensayos se llevó un registro del número de días que tomó cada planta para manifestar los síntomas de la enfermedad después de haber sido infestada con MB.. Los resultados sometidos a una comparación estadística por el método de la desviación estandar, indicaron que el rango de aparición de los síntomas fue de 10 a 60 días, la medida encontrada fue de 10 días y su desviación 6,47.
El hecho de que se presente un rango tan amplio de días para la aparición de los síntomas y de que en muchos casos ni siquiera se expresen o ellos sean muy tenues, puede indicar que existen factores tales como temperatura, luminosidad, humedad, fisiología y variedad genética de las plantas y las mismas relaciones de transmisión vector-patógeno, que influyen directamente en el tiempo y grado de manifestación de la enfermedad.
Los resultados del presente estudio puede resumirse así:
La transmisión del patógeno del "amarillamiento de las venas de la papa", demostrada por los síntomas de la enfermedad, se logró con una sola mosca blanca. Sin embargo, el mayor porcentaje se obtuvo a partir de un grupo de 20 MB.
El período de adquisición mínimo requerido por el insecto fue de 1 hora. La transmisión aumentó cuando se incrementó este período.
El período de inoculación mínimo fue de 1 hora; sin embargo, es posible que sea menor si se tiene en cuenta que este tiempo fue de "exposición" y no exactamente de inoculación.
El empleo de 20 MB con un período de adquisición como de inoculación de 24 horas, sería suficiente para garantizar excelentes porcentajes de transmisión de la enfermedad por su vector.
La relación vector-patógeno se caracterizó por la ausencia de un período de latencia o incubación demostrable, al menos con un tiempo de adquisición e inoculación de 24 horas.
El insecto y con la metodología empleada retuvo la enfermedad por 6 días como mínimo.
La aparición de los síntomas de la enfermedad en las plantas de las variedades "Pichacho y "Atzimba" ocurrió en un rango de 13 a 25 días para las condiciones ecológicas de la zona de Rionegro.
Conclusiones
Por los datos obtenidos se puede deducir que el tipo de transmisión de la enfermedad se acerca al de semipersistente.
Las relaciones de transmisión encontradas, unidas a la gran capacidad reproductiva del insecto, al hecho de que durante todo el año se superponen sus generaciones en la región del Oriente Antioqueño, y a la amplia variedad de sus huéspedes, permiten afirmar que el
Debido a que la enfermedad es de tipo sistémico y por lo tanto muchas de las partes de la planta infectada puede servir como fuente para la adquisición y subsecuente transmisión por el insecto vector, y a que la enfermedad no se manifiesta, es decir se presentan plantas asintomáticas, se aumentan los riesgos de distribución de la enfermedad.