Abstract
Several aspects concerning the mangrove ecosystem of the colombian pacific coast have been studied previously, mainly in relation to its vegetational systematics and to some of the organisms that inhabit it (fishes, molluscs, crustaceans, echinoderm). However, there is no information in the literature about the insects of this region. In this work, information was obtained about mangrove soil-inhabiting insects, especially the importance of Collembola in the litter decomposition process. Insects were collected using pit fall traps and were separated from litter by Berlese-Tullgren funnels. Collembola is the dominante group; type of soil and litter are key determinant elements of its stratification pattern. In a polluted mangrove ecosystem, specific diversity is lower than that of a less polluted one, probably because of the abundances in the former of a dominant species complex of Collembola, which exploit an oversupply of food coming from decomposition of remains of mangroves cut previously and from burning of terrestrial vegetation.
Revision De Literatura
El término manglar es utilizado para referirse a un grupo de especies de árboles tolerantes al agua salada y salobre, con adaptaciones especiales que le permiten ocupar sustratos anaeróbicos e inestables.
En la Costa Pacífica Colombiana, las mayores formaciones de manglar se extienden desde Cabo Corrientes hasta el límite con el Ecuador. Están conformadas por bosques de mangle rojo (
Asociados a este ecosistema viven gran cantidad de moluscos, peces y crustáceos que son fuente alimenticia de los habitantes de esta zona costera (4).
El manglar es un ecosistema muy productivo. García y Garcés (8) estimaron que la producción de materia orgánica de
El aporte mayor de materia orgánica se da en forma de hojas caídas de los árboles. Una vez que las hojas han caído empiezan a fraccionarse en partículas o detritos. El detrito formado por la continua reducción de fracciones de hojas sirve como energía básica para una extensa red alimenticia. En ella participan moluscos, bivalvos, camarones, cangrejos, poliquetos y larvas de Chironomidae, que a su vez son consumidos por otros organismos más grandes como peces de importancia comercial y por las aves (12).
La participación de larvas de Chironomidae en la cadena detritívora es una de las pocas referencias acerca de insectos del manglar. Para los manglares de Puerto Rico, Martonell (11) y Wolcott (22) reportan algunas especies de la parte arbórea. Simberloff y Wilson (20) al estudiar la colonización por artrópodos de seis pequeñas islas de Florida, ocupadas por
Arlé (1) y Shuster (19) han hecho aportes relacionados con la ecología y sistemática del orden Collembola en manglares de la Costa Brasilera.
Polhemus (13) y Polhemus y Cheng (14) han reportado algunas especies de Heteroptera de manglares de Costa Rica y México.
En Colombia, Barreto (3) comenta que algunos insectos vectores de enfermedades humanas desarrollan sus formas inmaduras en manglares. Desde el punto de vista de la entomología médica Astaiza y Murillo (2) estudiaron las larvas de anofelinos vectores de malaria que se desarrollan en Bromeliaceas asociada a manglares chocoanos.
Materiales Y Metodos
Area De Estudio
El estudio se realizó en la Bahía de Buenaventura, Departamento del Valle del Cauca, en las localidades de Punta Arenas y Punta Soldado (Figura 1), enmarcadas dentro de la zona de vida Bosque muy Húmedo Tropical, con biotemperatura media superior a 24°C y una precipitación promedia anual entre 4000 y 8000 mm (6).
Ubicación geográfica de la Bahía de Buenaventura mostrando las localidades estudiadas: 1) Punta Arenas; 2) Punta Soldado.
El manglar de Punta Arenas es una mancha sobreviviente de toda una franja de manglar que fue talada por el hombre con fines turísticos. Además, se ubica en cercanías del Puerto de Buenaventura y repercuten sobre ella acciones contaminantes como el arrojo de desperdicios y aguas negras al mar y el derrame de hidrocarburos por el tráfico de embarcaciones. Reposan sobre el sustrato numerosos materiales de plástico, vidrio y lata representados por envases y bolsas. El aspecto general del manglar de esta localidad, corresponde al de una ecosistema en tensión (10).
El manglar de Punta Soldado, ha sido considerado durante el presente estudio como un ecosistema sin mucho problema. Se localiza en las afueras de la Bahía, se halla protegido entre canales de agua salobre (esteros) y presenta menor presión de contaminantes. Los árboles tienen buen aspecto y hay producción de plántulas que aparentemente se desarrollan normalmente.
Condiciones Ambientales
Pluviosidad
Se tomaron datos de pluviosidad de la estación metereológica del HIMAT en Colpuertos, Buenaventura.
Salinidad intersticial
Se determinó, mediante un salinómetro ocular, la salinidad de pequeños charcos formados al bajar la marea en las áreas de manglar estudiadas.
Mareas
Los valores de cambios mareales fueron obtenidos de una tabla de mareas pertinente a la Bahía de Buenaventura.
Suelo
Se tomaron muestras de suelo, se determinó su pH y se hicieron análisis de textura y de contenido de materia orgánica, de acuerdo con la metodología de Salinas y García (18).
El manglar de Punta Soldado presenta sustrato homogéneo, por tanto, para la toma de las muestras de suelo fue considerado como una sola zona, mientras que Punta Arenas se dividió en dos: una con acumulación de hojarasca y otra sin dicha acumulación.
Insectos
En cada una de las áreas de manglar se trazó una parcela de 30 x 40 m y en su diagonal se colocaron trampas de suelo tipo "Pit Fall" que contenían alcohol de 96%.
Las trampas se colocaban inmediatamente bajaba la marea y se retiraban antes de que subiera, lo que daba un rango aproximado de cinco horas. La diagonal se dividió en 10 sectores equidistantes y en cada uno de ellos se colocó una trampa de suelo.
Se tomaron muestras de hojarasca en tres puntos de la diagonal utilizando un cuadrado de madera de 35 x 35 cm. La hojarasca se recogió en bolsas plásticas y se llevó al laboratorio, allí se extrajeron los insectos presentes, mediante la utilización de embudos de Berlese-Tullgren (21).
Los insectos capturados se preservaron en alcohol de 96% y se identificaron hasta el nivel de familia y en lo posible hasta género o especie, con ayuda de especialistas del exterior.
Los datos obtenidos con relación a los insectos, fueron graficados utilizando la técnica de clasificación jerárquica mediante dendrogamas agrupados a través del ligamento promedio con base en el índice de similitud de Jaccard
Para cada localidad se midió la diversidad específica utilizando el índice de diversidad de Shannon.
Resultados Y Discusion
Condiciones Ambientales
Pluviosidad
En ninguno de los sitios estudiados se encontró correlación significativa entre la cantidad de insectos y la variación mensual de la precipitación.
Salinidad Intersticial
Para Punta Arenas, la salinidad varió entre 10 y 21,3% y en Punta Soldado entre 10,5 y 25%. En ninguna de las zonas estudiadas se encontró correlación significativa entre la salinidad intersticial y la cantidad de insectos, ni correlación significativa entre cantidad de insectos, precipitación y salinidad.
Mareas
No se encontró correlación significativa entre la cantidad de insectos y la marea mínima, ni con el rango mareal en ninguno de los dos sitios.
Las tres variables consideradas anteriormente, no influyen en la cantidad de insectos del suelo porque ellos están ya adaptados a condiciones del ambiente marino y factores tan propios a este medio, como salinidad y cambios mareales no los afectan. El daño mecánico que podría producir la lluvia es amortiguado por el hecho de que sólo se ven expuestos directamente a ella durante las horas de marea baja.
Suelo
En la Tabla 1 se muestran los resultados del análisis de suelo.
Análisis del suelo de los manglares de Punta Arenas y Punta Soldado.
En Punta Arenas el suelo es de textura arenoso-franco en la zona más cercana a la franja terrestre, la cual a pesar de que tiene mayor contenido de arena (87,4%) presenta un valor de materia orgánica un poco más alto (2,50) que el de la zona externa (2,03). Esta zona se localiza cercana al mar, es franco-arenosa y presenta menor contenido de materia orgánica. La materia vegetal de este manglar está conformada por pequeños fragmentos de hojas, ramas y palos provenientes de tres fuentes: restos del manglar talado, vegetación terrestre quemada por colonos y del manglar mismo.
El manglar de Punta Soldado está ubicado en una zona protegida, más plana y por esta razón, la hojarasca se reparte en el suelo de manera homogénea. La textura y el contenido de materia orgánica son uniformes. El suelo es franco-limoso con mayor porcentaje de limo (56,8%) y con un valor más alto de materia orgánica (4,53%), dado por su descomposición que se refleja también en el valor de acidez del suelo (PH 6,3).
Insectos
En la Tabla 2 se muestra la descomposición taxonómica por órdenes de la entomofauna de Punta Soldado y Punta Arenas.
Composición taxonómica de la entomofauna de Punta Soldado y Punta Arenas
En ambas localidades se encontraron los mismos órdenes de insectos. Los mayores valores de dominación fueron para Collembola y Diptera (estado larval) en Punta Soldado
Dado que Collembola es el orden dominante, los resultados que se discutirán a continuación se refieren a este grupo, aunque los dendrogramas fueron elaborados teniendo en cuenta otros insectos directamente relacionados con el suelo como son larvas de Diptera y Coleoptera. (Para la lista de especies ver Anexo 1).
En Punta Arenas las especies dominantes pertenecen al complejo Archisotoma-Cryptopygas (63,77%) el cual está conformado por
En Punta Soldado las especies dominantes son
Los resultados de este estudio permitieron determinar que Collembola, Diptera (larvas) y Coleoptera, habitan el suelo y la hojarasca del manglar. En las horas de marea alta algunos colémbolos se refugian en algas de las raíces y troncos del manglar.
La hojarasca del manglar representa un microhabitat temporal y posiblemente definitivo para las siguientes especies encontradas: Archisotoma-Crytopygas,
Acerca del papel que desempeñan los colémbolos en el manglar, el análisis del tubo digestivo de algunas especies, realizado por la Dra. Judith Najt, muestra datos bien interesantes (Tabla 3). Puede establecerse por lo menos dos tipos de hábito alimenticio: carnívoro y fitófago. Al primero pertenecen
Contenido del tubo digestivo de algunas especies de Collembola del manglar.
Arlé (1);
Rosello et al. (17)
El resto de especies como
Estos resultados permiten concluir que los colémbolos como organismos detrina detritívora del manglar y que estarían haciendo un papel similar al de los camarones peneidos del manglar (15). Los colémbolos fraccionan los detritos, retiran el mucus de hongos y bacterias y excretan partículas aún más pequeñas que son de nuevo atacadas por estos microorganismos. Esto encaja en el esquema de cadena detritívora de Odum y Heald (12), pero incluye a los colémbolos como organismos detritívoros, sumándose a las larvas de Chironomidae que habían sido hasta el momento los únicos insectos considerados.
Relaciones Espaciales
La Figura 2 muestra la zona de colémbolos en el manglar de Punta Arenas. Con excepción de la estación 1 que corresponde al supralitoral, las demás se ubican en la zona mesolitoral. Entre los sitios 5 y 6 ocurre el cambio de sustrato de arenoso-franco a franco-arenoso y la hojarasca se extiende desde la estación dos hasta la seis.
Patrón de zonación de algunas especies de colémbolos del manglar de Punta Arenas.
La Figura 3 muestra el dendrograma. obtenido al unir las diferentes estaciones, a través del índice de similitud de Jaccard.
Dendrograma que agrupa las estaciones de Punta Arenas (Indice de similitud de Jaccard).
Las estaciones 1, 2, 3 y 4 se agrupan porque se localizan en sustrato arenoso-franco lo que determina la existencia de espacios intersticiales. Se ha visto que en playas rocosas los colémbolos se refugian en pequeñas hendiduras de las rocas (9) y que en suelos de marismas la estructura porosa del suelo se ve ampliamente afectada por la presencia de fisuras y grietas que son colonizadas por insectos (7). Los espacios intersticiales son en cierta forma homólogos a fisuras y cavidades que alojan a los colémbolos del suelo.
Las especies
Las estaciones 6, 7, 8, 9 y 10 reposan sobre un sustrato franco-arenoso en donde la hojarasca se extiende hasta el sitio 6. Sin embargo, el dendrograma muestra que las estaciones 7 y 8 se agrupan a un nivel de similitud con las estaciones ya discutidas. Esto se puede explicar porque las estaciones 7 y 8 son las más pobres en especies y comparten con las estaciones 1, 2, 3, 4 y 5 al complejo Archisotoma-Cryptopygas (habitantes de hojarasca y suelos con gran variación granulométrica), a
Como puede verse en este caso un número bajo de especies se torna importante al momento de agrupar estaciones a través de índices de similitud.
La estación 5 (zona de transición) tiene como especies propias a
Distribución de insectos de Punta Soldado
La Figura 4 muestra la distribución de Collembola, larvas de Diptera y Coleoptera del manglar de Punta Soldado. Los resultados se presentan uniendo dos estaciones próximas porque observaciones preliminares habían permitido establecer que no había diferencias en cuanto a especies entre estaciones consecutivas.
Esquema de la distribución de los colémbolos, larvas de Diptera y Coleoptera en el manglar de Punta Soldado. * La hojarasca se encontraba a lo largo de todas las estaciones.
Varias de las especies se encuentran en todas las estaciones y también en la hojarasca como
La Figura 5 muestra el dendrograma obtenido al unir las estaciones a través del índice de similitud de Jaccard. Como se puede observar las estaciones se unen indistintamente mostrando que no existe un patrón de zonación determinado. Este resultado se debe, entre otras cosas, a la homogeneidad del sustrato (franco-limoso en toda su extensión) y a la ausencia de grandes acumulaciones de hojarasca en determinados sitios del manglar.
Dendrograma que agrupa las estaciones de Punta Soldado (Indice de similitud de Jaccard).
Diversidad
Al comparar el índice de diversidad de Shannon entre las dos zonas de estudio se observa que para Punta Soldado donde el manglar no presente tensores notorios, el valor del índice es de H¹ = 3,07 mientras que para Punta Arenas es de H¹ = 1,74.
Utilizando el concepto de que un valor más bajo del índice de diversidad expresa en el ecosistema un estado de contaminación e inestabilidad, se podría concluir que el manglar de Punta Arenas presenta estas condiciones.
En el manglar de Punta Arenas, el valor más bajo de la diversidad se debe a que existen tres especies de Colémbolos que son notoriamente dominantes (complejo Archisotoma-Cryptopygas). Parece que estas especies están explotando una abundancia de alimento ofrecido por la gran cantidad de hojarasca en descomposición, aportada por la intervención del hombre sobre el ecosistema al talar el manglar algunos años atrás y quemar la vegetación terrestre adyacente a él. Esto trae como consecuencia una disininución en el valor del índice de diversidad.
Footnotes
Agradecimientos A
Doctora Judith Najt del Museo de Historia Natural de París, por la determinación y análisis del tubo digestivo de Collembola. Doctor José Mari Mutt de la Universidad de Puerto Rico por el envío de especímenes de Actaletes (Collembola). Doctor John Polhemus de la Universidad de Colorado por la determinación del material de Heteroptera. Doctor Stephen Wood de Brigham Young University por la determinación de Scolytidae. Doctor D. R. Smith del 1.1.B.I.I.I. por la determinación de las hormigas.
Lista De Especies
| Punta Arenas | Punta Soldado | |||
|---|---|---|---|---|
| Cantidad | Dom.(%) | Cantidad | Dom.(%) | |
| COLLEMBOLA | ||||
| Complejo Archisotoma-Cryptopygas | 3175 | 63,77 | ||
| Axelsonia littoralis | 50 | 1 | 327 | 25,61 |
| Isotoma sp. | 1 | 0,02 | ||
| Isotomurus palustris | 31 | 0,62 | ||
| Heteromurus sp. | 26 | 2,03 | ||
| Xenyllodes sp. | 63 | 1,27 | ||
| Rapoportella manzanoae n. sp. | 729 | 14,64 | ||
| Halachorutes schusteri | 13 | 0,26 | 93 | 7,28 |
| Xenylla sp. | 9 | 0,18 | 1 | 0,08 |
| Dicyrtomina sp1 | 343 | 26,86 | ||
| Dicyrtomina sp2 | 173 | 13,55 | ||
| Sphaeridia sp. cf. pumilis | 66 | 1,33 | 105 | 8,22 |
| Smithurinus sp. | 1 | 0,02 | ||
| Actaletes sp. | 9 | 0,18 | ||
| Seira sp1 | 694 | 13,94 | ||
| Seira sp2 | 78 | 1,57 | ||
| Seira sp3 | 1 | 0,02 | ||
| Isotomidae sin determinar | 1 | 0,02 | ||
| SIN DETERMINAR | ||||
| C. sp 1 sin determinar | 2 | 0,04 | 7 | 0,55 |
| C. sp2 sin determinar | 1 | 0,02 | 2 | 0,16 |
| C. spe sin determinar | 3 | 0,06 | ||
| PSOCOPTERA | ||||
| P. sp1 sin determinar | 1 | 0,08 | ||
| P. sp2 sin determinar | 1 | 0,02 | ||
| P. sp3 sin determinar | 1 | 0,02 | ||
| P. sp4 sin determinar | 1 | 0,02 | 2 | 0,16 |
| ORTHOPTERA | ||||
| Gryllidae sp1 sin determinar | 2 | 0,16 | ||
| G. sp2 sin determinar | 5 | 0,39 | ||
| G. sp3 sin determinar | 3 | 0,06 | ||
| Blattellidae sin determinar | 1 | 0,08 | ||
| HETEROPTERA | ||||
| 3 | 0,23 | |||
|
|
4 | 0,31 | ||
| 1 | 0,08 | |||
|
|
1 | 0,02 | ||
|
|
1 | 0,08 | ||
| COLEOPTERA | ||||
|
|
2 | 0,04 | ||
| 4 | 0,08 | |||
|
|
3 | 0,23 | ||
|
|
1 | 0,02 | ||
| Posible |
1 | 0,02 | ||
| Trogositidae sp1 | 1 | 0,08 | ||
| Trogositidae sp2 | 7 | 0,14 | ||
| Trogositidae sp3 | 1 | 0,02 | ||
| Elateridae sin determinar | 1 | 0,08 | ||
| Nitidulidae sp1 | 2 | 0,16 | ||
| Posible Nitidulidae sp2 | 3 | 0,06 | ||
| Nitidulidae sp3 | 1 | 0,02 | ||
| Staphyllinidae sp1 | 3 | 0,06 | ||
| Staphyllinidae sp2 | 3 | 0,06 | ||
| Staphyllinidae sp3 | 1 | 0,02 | ||
| Cantharidae (larva) | 14 | 1,09 | ||
| DIPTERA (larvas) | ||||
| Psychodidae | 83 | 6,50 | ||
| Sarchophagidae sp1 | 5 | 0,40 | ||
| Sarchophagidae sp2 | 3 | 0,23 | ||
| Dolichopodidae | 2 | 0,04 | 44 | 3,44 |
| Nematocera | 6 | 0,47 | ||
| Fungivoridae | 2 | 0,16 | ||
| Drosophilidae | 1 | 0,08 | ||
| Trupaneidae | 6 | 0,47 | ||
| Phoridae | 1 | 0,08 | ||
| HYMENOPTERA | ||||
| 4 | 0,31 | |||
|
|
4 | 0,08 | ||
|
|
3 | 0,23 | ||
| Formicidae Dolichoderinae sin determinar | 1 | 0,02 | ||
| Formicidae Dorylinae sin determinar | 1 | 0,08 | ||