Abstract
The phytoseiid mite are considered that the most important natural enemies of the phytophagous mites on cassava.
A taxonomic inventory and morphological descriptions of the most important genera and the species complex of phytoseiid mites and their association with tetranychids were determined, as well as, their geographical distribution in the Colombian department of Córdoba, were realized.
Specimens were obtained from samples collected in 21 localities with a temperature range of 23-38°C and altitude above sea level ranging from 20 to 800 meters. Because the agroecological similitud between the Nort-West region of Córdoba and the North of Ghana in Africa an intensive sampling was carried out in this region. Taxonomic identification was made according Muma & Denmark's system with the collaboration of Doctor Gilberto de Moraes from CPATSA, Brazil.
Results show the presence of the following phytoseiid species: Amblyseius aerialis (Muma), Euseius naindaimei (Chant & Baker), Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma, Neoseiulus anonymus (Chant & Baker), N. chilenensis (Dosse), Phytoseiulus macropilis (Banks), Typhlodromalus limonicus (Garman & McGregor).
T. limonicus was the most widely distributed species in the department, followed by A. aerialis, N. anonymus and P. macropilis.
Tetranychid mites most frequently found were Mononychellus progresivus, M. tanajoa, M. caribbeanae, Oligonychus peruvianus, O. gossypii, and Tetranychus sp.
1. Introduccion
La yuca, como todo cultivo, presenta problemas fitosanitarios, entre los cuales está el causado por insectos como Erinnys ello, Phenacoccus herreni, Frankliniella williamsi Hood, Bemisia tabaci y por ácaros fitófagos especialmente de la familia Tetranychidae como Mononychellus progresivus, Olygonichus peruvianus y Tetranychus cinnabarinus, los cuales causan considerables pérdidas en la producción.
La situación se agrava más porque el cultivo, en un alto porcentaje, está en manos de pequeños agricultores que no conocen los ácaros o les restan importancia, por ser tan pequeños. La gran mayoría de los agricultores o cultivadores de yuca de esta zona del país no utiliza pesticidas, lo cual podría favorecer, la conservación de especies benéficas asociadas a la yuca, como Stethorus spp. (Coccinellidae) y Oligota spp. (Staphylinidae) y Typhlodromalus limonicus, y Neoseiulus anonymus (Phytoselidae).
Actualmente, existe un creciente interés por controlar los ácaros fitófagos en forma integrada, recurriendo a la resistencia varietal, prácticas culturales, control biológico, microbiológico y químico. El Proyecto de Control Biológico de Acaros de la Yuca CIAT-IITA realiza, en su primera fase, una búsqueda sistematizada de los enemigos naturales en los lugares de origen de la yuca, como el departamento de Córdoba o zonas que son similares climáticamente a otras de Africa.
Con base en lo anterior y con el interés de tener un conocimiento de la composición y características del complejo de ácaros Tetranychidae y Phytoseiidae existentes en el cultivo de la yuca, se planeó el presente estudio que tuvo como objetivos los siguientes:
Realizar un reconocimiento taxonómico a nivel de género y de especie de ácaros de las familias Tetranychidae y Phytoseiidae, presentes en los cultivos de yuca en el departamento de Córdoba.
Conocer y analizar la distribución geográfica de las especies de ácaros fitófagos y de los predadores encontradas en este cultivo en el departamento de Córdoba.
Determinar la distribución vertical de las especies de ácaros fitófagos y predadores encontradas en las plantas de yuca.
Presentar la asociación existente entre los ácaros fitófagos y predadores presentes en el cultivo.
2. Revision De Literatura
Los ácaros fitófagos se constituyen en uno de los más serios problemas, en todo el mundo, en el cultivo de la yuca. Byrne et al. (1983) reportan cerca de 50 especies de ácaros fitófagos sobre este cultivo, 47 de los cuales pertenecen a la familia Tetranychidae.
Estos mismos autores señalan que los complejos de M. tanajoa, M. progresivus y M. caribbeneae y de T. urticae y T. cinnabarinus son algunos de los principales causantes de la disminución en la producción de raíces y estacas, la cual se calcula por encima del 87 y 82%, respectivamente.
Sin embargo, otras especies no son de importancia económica, tal es el caso de Eutetranychus banksi, E. orientalis, Oligonychus biharensis y O. peruvianus que sólo causan problemas locales y se alimentan de la yuca en forma ocasional.
Según Byrne et al. (1983), los ácaros fitófagos de la yuca producen tres tipos de daño, el cual depende del área de la planta que ataquen y de la distribución de los ácaros sobre las hojas y el tallo.
El primer tipo de daño es producido por las especies de Mononychellus. De acuerdo a Nyiira (1973), las poblaciones altas de Mononychellus se hallan especialmente en las primeras 8 a 10 hojas del cogollo.
El segundo tipo de daño es ocasionado por las especies de Tetranychus, los cuales se alimentan sobre las hojas más bajas. Según Flechtman (1983), el envés de las hojas atacadas muestra áreas plateadas que, posteriormente, se secan y el haz se torna de un color bronceado. ICA (1976) y Urueta (1975) reportan, para Colombia, a T. urticae como una de las especies más severas en varios cultivos, tales como aguacate, alfalfa, cebolla, fresa, fríjol, papayo, yuca y otros.
El tercero se caracteriza por la formación de puntos amarillos a café sobre el haz de las hojas y es típico de O. peruvianus, que se encuentra alimentándose sobre las hojas basales, especialmente a lo largo de la vena principal y forma pequeñas colonias bajo una telaraña y la alimentación en estas áreas confinadas causa la formación de los puntos cloróticos.
Con relación a los ácaros benéficos asociados con la yuca, Byrne et al. (1983) registran alrededor de 21 especies de la familia Phytoseiidae y Mesa et al. (1985) registraron 25 especies de esta familia, entre las cuales se destacan, por su amplia distribución en el Valle del Cauca, Typhlodromalus limonicus, Neoseiulus anonymus y Galendromus helueolus, asociadas con T. urticae, M. tanajoa, O. peruvianus y M. caribbenae.
Investigadores del CIAT (1985) registraron 15 especies de ácaros de la familia Phytoseiidae. En Córdoba, encontraron las especies Amblyseius aerialis, Typhlodromalus limonicus y Galendromus helveolus.
Con respecto a la posición sistemática de las dos familias, Krantz (1978) ubica a los ácaros de la familia Tetranychidae en la Clase Arachnida, Subclase Acari, Orden Acariformes y Suborden Prostigmata.
Los ácaros de la familia Tetranychidae presentan el tegumento delicado y sin escudos. El cuarto segmento palpal lleva una uña o garra fuerte; los quelíceros son rígidos y colocados sobre un estiloforo. Los tarsos terminan generalmente en uñas o empodium y con un conjunto de pelos.
El tarso I presenta, generalmente, un par de setas dobles. La genitalia de la hembra, en su alrededor, es arrugada. El macho presenta edeago y es característico de las especies (Figura 1). En el dorso, presenta normalmente tres pares de setas propodosomales, cuatro pares de setas marginales y un par de setas humerales (Pritchard & Baker, 1955).
Tibia y tarso de la pata I de Tetranychidae (Parte superior), obsérvese la posición de las setas dobles. Diferentes tipos de edeagos en Tetranychidae (Parte inferior).
Sobre los estudios taxonómicos de las especies de Tetranychidae se han hecho algunas revisiones, como las de Grandjean (1948), McGregor (1950), Pritchard y Baker (1955), Tuttle y Baker (1968), Doreste (1981) y Urueta (1975). Según Krantz (1978), la familia Phytoseiidae pertenece al orden Parasitiforme, suborden Mesostigmata.
Muma, Denmark & De León (1970) consideran que la familia Phytoseiidae se caracteriza por presentar quelícero quelado, escudo esternal cuadrado con dos o cinco pares de setas laterales, escudo dorsal entero o dividido transversalmente con menos de 24 pares de setas, un par de espermatecas (Figura 2) que se abren entre las coxas III y IV, escudo ventrianal cuadrado, alargado o pentagonal con uno a cinco pares de setas preanales y los machos con espermodáctilo queliceral.
Ventral view of a phytoseiid mite. (caption generated from context, as the figure is unlabelled but referred to in text)
Estudios taxonómicos de familia Phytoseiidae, también, se han hecho muchos, y, de ellos, se pueden mencionar a Nasbit (1951) quien determinó 20 especies de esta familia y a De León (1959), Chat (1965), Muma, Denmark De Leon (1971), Denmark & Muma (1972), Pritchard & Baker (1962), Moras & McMurtry (1983). Actualmente, existen más de 1300 especies (Moraes, McMurtry & Denmark, en preparación).
3. Materiales Y Metodos
3.1 Areas de muestreo
Los especímenes fueron colectados en 23 municipios del departamento de Córdoba (Figura 3), ubicados entre 20 y 200 m.s.n.m., con un rango de temperatura entre 27º y 37°C y humedad relativa entre 60-85%.
Municipios del Departamento de Córdoba.
De acuerdo con un plan de muestreo cualitativo, se colectaron muestras de 115 sitios (veredas, corregimientos, fincas, etc.), diferenciadas en dos períodos, según la intensidad de las Iluvias, así: en el período seco comprendido entre Enero-Marzo y en el período lluvioso comprendido entre Agosto-Septiembre. Para la colección de las muestras, se tuvieron en cuenta los estudios de similitudes climáticas entre algunos sitios de Africa (Ibadan y Bida en Nigeria y Binbila en el Norte de Ghana) y el Noroccidente del Departamento de Córdoba (Figura 4), realizados por el Programa de Estudios Agroecológicos de CIAT.
Similitudes climáticas del Departamento de Córdoba con algunas regiones de Africa.
3.2 Toma de muestras
Las muestras se tomaron de los estratos medio-superior y medio-inferior de la planta y, al azar, se colocaron en bolsas plásticas debidamente rotuladas y éstas, a su vez, en una nevera de icopor, para disminuir la transpiración de las hojas.
La cantidad de hojas colectadas dependió del área sembrada en cada sitio y, por ésto, las muestras fueron de 100 a 150 hojas o más por sitio.
Para cada muestra se tomaron, adicionalmente los datos sobre temperatura, humedad relativa y altura sobre el nivel del mar.
3.3 Trabajo de laboratorio
3.3.1 Barrido de las hojas, aclaramiento y montaje de los ácaros.
Las hojas colectadas fueron barridas lóbulo por lóbulo con la ayuda de una máquina barredora de hojas tipo Henderson & McBurnie (1954) (Figura 5).
Máquina cepilladora tipo Henderson & McBurnie.
Los ácaros dañinos y benéficos se recogieron en discos de vidrio impregnados con aceite mineral y, con ayuda de un estereoscopio y un pincel, se removieron de ellos. Para el proceso de aclaración de los especímenes y su montaje en placas, se siguió el método propuesto por Krantz (1978).
Para facilitar la observación de las características más importantes de las respectivas familias, los ácaros (hembras y machos) de la familia Phytoseiidae y las hembras de Tetranychidae fueron montadas en posición dorsal y con las patas extendidas y los machos de Tetranychidae se montaron de perfil o de lado para observar el edeago, estructura importante en la identificación de las especies de la familia.
Por último, las preparaciones microscópicas se sometieron a secado en una plancha a 40°C de temperatura por espacio de uno a dos días y se sellaron con pintura de esmalte. Cada montaje se identificó con una etiqueta, en la cual se anotaron los respectivos datos de colección.
3.3.2 Identificación
Para la identificación de los Phytoseiidae, se utilizó el sistema de nomenclatura propuesto por Muma, Denmark & De León (1970) (Figura 6). Este sistema tiene en cuenta los caracteres morfológicos de las hembras, como forma y tamaño de las setas del escudo dorsal y ventrianal, forma del escudo esternal y forma y longitud del cérvix de la espermateca y la presencia de macrosetas en las patas.
Sistema de nomenclatura quetotáxica Muma, Denmark & De León, 1970.
Para la familia Tetranychidae se utilizó el sistema de Pritchard & Baker (1955) (Figura 7), el cual considera importantes la forma y tamaño de las setas dorsales del cuerpo, disposición de las setas dobles en el tarso I, la forma del edeago del macho (Figura 1) y las setas anales de la hembra (Figura 7).
Aspecto dorsal y ventral de un Tetranychidae (Adaptado de Pritchard & Baker, 1955).
La identificación de las especies fue efectuada en el CIAT, con la asesoría, para Phytoseiidae, de Nora C. Mesa y, para Tetranychidae, de José María Guerrero. En algunos casos, para verificación de especies de Phytoseiidae, se contó con la colaboración del Dr. Gilberto J. de Moraes, acarólogo especialista de Embrapa-Brasil.
Los datos climáticos y de sitios y de nivel de la planta, se procesaron en microcomputador, para analizar la distribución geográfica y vertical de las especies de ácaros en el departamento y en la planta, respectivamente y, además, el grado de asociación entre las especies de las dos familias y las localidades.
4. Resultados Y Discusion
En el presente trabajo, se determinaron 12 especies de la familia Tetranychidae, agrupadas en tres géneros (Tabla 1). De la familia Phytoseiidae, se identificaron 14 especies, las cuales pertenecen a nueve géneros (Tabla 2). Vale la pena destacar que, de las 14 especies, una es nueva para la ciencia, cuya descripción está en proceso de publicación (Moraes & Mesa, 1987).
Especies de la familia Tetranychidae encontradas en yuca en el Departamento de Córdoba.
Especies de la familia Phytoseiidae encontradas en yuca en el Departamento de Córdoba.
En cuanto a la distribución geográfica por localidades, se comprobó que la especie Oligonychus peruvianus (Tetranychidae) fue la de más amplia distribución, pues se encontró en 20 de 23 municipios visitados (Figura 8), mientras que, en la familia Phytoseiidae, la de mayor frecuencia fue Typhlodromalus limonicus, que se halló en 18 de las 23 localidades (Figura 9).
Presencia de especies de Tetranychidae por localidades en cultivos de yuca.
Presencia de especies de Phytoseiidae por localidades en cultivos de yuca.
En la Tabla 3, se presenta el número de veces que se encontró cada especie por localidad. En los 23 municipios visitados se tomaron muestras en 115 lotes, de los cuales, en 75 se encontraron 14 especies de fitoseídos y, en los 40 lotes restantes, no se registró la presencia de ácaros predadores asociados a los fitófagos presentes.
Número de localidades en que se encontraron las especies de Phytoseiidae y Tetranychidae en yuca en el Departamento de Córdoba.
Podría deducirse que dichos lotes estuvieron sometidos al manejo con insecticidas, pero la gran mayoría de los agricultores afirmaron no haberlos utilizado. Una explicación a la no presencia de predadores, tal vez estaría ligada a la metodología del muestreo, ya que, en el segundo, no se utilizó la máquina cepilladora sino que los ácaros se colectaron en el campo directamente con pincel y, además, en todos, se registraron especies de Phytoseiidae.
Como lo evidencian los resultados, las especies T. limonicus y O. peruvianus son las de más amplia distribución en el departamento de Córdoba.
En cuanto a la distribución geográfica de Mononychellus caribbeanae (Tetranychidae), se debe anotar, como hecho interesante, que se encontró hacia la zona costera del Departamento, donde el porcentaje de humedad oscila entre 65 y 75%, que es menor si se compara con el del Sur, que es de 80-85%.
Con relación a la distribución vertical de los tetraníquidos, se observó que, en general, las especies de Mononychellus se encontraron con mayor frecuencia en el nivel medio-superior, mientras que las especies de los géneros Tetranychus y Oligonychus se colectaron más frecuentemente en el estrato medio-inferior (Tabla 4). Lo anterior confirma lo expresado por Byrne et al. (1983) con relación a los Phytoseiidae, de que no existe una tendencia muy definida, por ejemplo, la mayor cantidad de especímenes de T. limonicus fueron colectados en el nivel medio-superior y otros, como Amblyseius aerialis, Typhlodromips dentilis y Phytoseiulus macropilis, se encontraron, en más ocasiones, en el nivel medio-inferior, mientras que Neoseiulus anonymus apareció en poblaciones equivalentes en la parte medio-superior e inferior de las plantas muestreadas. Vale la pena mencionar el caso de Typhlodromalus aripo que sólo se colectó en el nivel medio-superior.
Número de registros de cada especie de Tetranychidae y Phytoseiidae por nivel de la planta muestreada.
Los resultados respecto a la distribución vertical de los fitoseídos encontrados a través del presente estudio ameritan observaciones más detenidas, puesto que estos ácaros son predadores de búsqueda de presa, lo cual les permite desplazarse por toda la planta hasta encontrar su alimento. Además, algunos autores, como Jackson & Ford (1973) y Sabelis & van de Baan (1983), indican que los fitoseídos no buscan sus presas al azar, sino orientados a ellas por kairomonas.
La especie Oligonychus peruvianus se encontró en asocio con todas las especies de predadores, seguido por M. progresivus y Tetranychus sp., mientras que la especie T. limonicus se observó asociada con la mayoría de especies de ácaros Tetranychidae encontrados; en segundo lugar se presentó N. anonymus y G. helveolus (Figura 10). Algo similar encontraron Mesa et al. (1985) en el departamento del Valle, pues T. limonicus fue la especie más frecuente en este departamento, seguida por N. anonymus.
Especies de Phytoseiidae y Tetranychidae asociadas en cultivos de yuca en el departamento de Córdoba.
En las Figuras 11 y 12, se presentan las especies de Tetranychidae y Phytoseiidae encontradas en los municipios de Córdoba y que presentan similitudes climáticas con algunos países de Africa.
Especies de Tetranychidae encontradas en las localidades del Departamento de Córdoba que presentan similaridades climáticas con algunas regiones de Africa.
Especies de Phytoseiidae encontradas en las localidades del Departamento de Córdoba que presentan similaridades climáticas con algunas regiones de Africa.
Con base en estas aproximaciones climáticas y la distribución geográfica que las especies de ácaros predadores (Figura 13), podría pensarse que ellas serían potencialmente útiles o promisorias para ser liberadas en estas regiones del Africa con fines a establecer programas de MIP, basadas en el control biológico, ya que existen dos especies que posiblemente se encuentran bien establecidas en Nigeria y Kenia en cultivos de yuca: Amblyseius idaeus (Denmark & Muma) y A. anonymus (Chant & Baker).
Especies de Phytoseiidae encontradas en zonas de Córdoba similares a Africa.
En cuanto a la relación numérica entre los ácaros fitófagos y predadores (Figura 14), se observa que M. progresivus y O. peruvianus están asociados en mayor proporción con casi todas las especies de Phytoseiidae, mientras que otras especies de Tetraníquidos sólo se presentan esporádicamente. Esto sugiere que estas dos especies constituyen las presas más comunes de los fitoseídos encontrados en yuca, ya que, en el Valle del Cauca, O. peruvianus se halló asociado con la mayoría de las especies de Phytoseiidae registradas por Mesa et al. (1985).
Relación numérica entre las especies de Phytoseiidae y Tetranychidae (Número de veces que se presenta cada especie fitófaga o predadora asociada.
De las especies de Phytoseiidae registradas en este estudio se dio prelación a Phytoseiulus macropilis y T. limonicus, las cuales fueron colectadas y enviadas al Laboratorio del Proyecto Acaros del CIAT en Palmira, para colonizarlas y criarlas masivamente.
5. Conclusiones
Las especies más ampliamente distribuidas en el departamento fueron, de la familia Phytoseiidae: T. limonicus (18 localidades), T. aff. dentilis (9 localidades), A. aerialis, N. anonymus y P. macropilis (7 localidades) y de la familia Tetranychidae: O. peruvianus (20 localidades), Tetranychus sp. (17 localidades), M. progesivus (16 localidades) y O. gossypii (7 localidades).
Las especies del género Mononychellus (Bondar) presentaron una tendencia hacia la parte alta de la planta, mientras que las de los géneros Oligonychus y Tetranychus, hacia el nivel inferior de la planta.
Los ácaros fitófagos asociados con las especies de Phytoseiidae, con excepción de G. annectens, fueron: M. caribbeanae, M. progresivus, M. mcgregori, M. tanajoa, O. gossypii, O. peruvianus, O. mcgregori, T. canadensis, T. cinnabarinus y Tetranychus sp.
En las zonas del Departamento de Córdoba que presentaron similitudes con algunas zonas de Africa se encontraron las siguientes especies: A. aerialis, G. annectens, G. helveolus, I. zuluagai, N. anonymus, P. macropilis, P. cannaensis, P. mexicanus, T. avipo, T. limonicus, T. sp. aff. dentilis, M. caribbeanae, M. mcgregori, M. planki, M. progresivus, M. tanajoa, O. gossypii, O. peruvianus, T. canadensis y T. cinnabarinus.
Las especies Oligonychus mcgregori y Tetranychus tumidus se reportaron por primera vez en Colombia para el cultivo de la yuca y T. canadensis y T. gloveri se reportaron por primera vez para la planta de yuca.
El género Mononychellus (Bondar) contiene el mayor número de especies (cinco) encontradas en yuca en Córdoba.