Abstract
Tetranychid mites are considered important pests of casava,
1. Introduction
Los ácaros fitófagos son plagas importantes en diferentes cultivos, entre ellos la yuca,
Dichos ácaros, además de poseer tales atributos que les permiten alcanzar altas poblaciones, tienen la capacidad de adquirir, en un tiempo relativamente corto, resistencia a los pesticidas, debido a su sistema genético haplo-diploide que resulta en una rápida eliminación de los machos susceptibles. Presentan, también, una alta tasa de mutación y se distribuyen en el campo en colonias, lo cual reduce el flujo genético entre ellos y dificulta la dilución de los genes resistentes. Lo anterior lo corroboran los estudios de Saito et al. (1983) y Helle & Overmeer (1973), citados por De Moraes (1986).
De acuerdo con Byrne et al. (1983), a nivel mundial, se han registrado sobre yuca cerca de 50 especies de ácaros fitófagos y los complejos de ácaros más frecuentes son los formados por las especies de los géneros
Las especies del género
A través de inventarios taxonómicos realizados en Colombia en el cultivo de la yuca, se ha podido comprobar que
Distribución geográfica de
Con el fin de conocer algunos parámetros básicos de estas dos especies de Tetranychidae, se desarrolló el presente trabajo de acuerdo con los siguientes objetivos:
Determinar el efecto de la temperatura sobre el tiempo y la velocidad de desarrollo de los ácaros Tetranychidae
Establecer el umbral mínimo de temperatura para cada estado biológico y la constante térmica (grados-día) requerida para el desarrollo de cada una de dichas especies.
Elaborar la tabla de vida de cada una de las especies de Tetranychidae, a tres temperaturas, en función de la tasa intrínseca de incremento natural (Rm) y tasa finita de incremento (λ).
Conocer, para ambas especies, el efecto de la temperatura sobre la hembra adulta, en lo referente a su fecundidad, longevidad y duración de los períodos reproductivos.
2. Materiales Y Metodos
2.1. Establecimiento de Colonias y Clase de Observaciones
Con el propósito de disponer de crías masivas de las especies
Potes en casa de malla para establecimiento de colonias de
Los estudios de ciclo de vida y desarrollo se realizaron a cuatro temperaturas constantes (15°, 20°, 25° y 30°C y 70 ± 5% de HR) y 12 horas de fotoperíodo. Estas observaciones se realizaron en cajas petri de 15 cm de diámetro por 2 cm de alto, dentro de las cuales se colocó una espuma de 1 cm de espesor saturada de agua y sobre ésta, pedazos rectangulares de lóbulos de hojas de yuca. Conviene anotar que con este sistema, que reemplaza el disco de hoja, se observó mayor duración del sustrato vegetal (Figura 3). Para iniciar el estudio, se tomaron de las colonias, hembras grávidas de cada especie, y se colocaron en cada unidad de estudio, retirándolas al cabo de seis horas, asegurándose, para evitar la manipulación y la transferencia de huevos que, en cada unidad, las hembras hubiesen ovipositado.
Cajas de Petri con lóbulos de hojas de yuca para estudios de ciclos de vida y desarrollo.
Las observaciones se realizaron cada cuatro horas, hasta cuando cada ácaro completó su desarrollo y se registraron el momento de emergencia y muda de cada estado.
Cuando los individuos alcanzaron el estado teliocrisálida, se colocó, en cada repitición, un macho para favorecer el proceso de apareamiento.
Los experimentos sobre fecundidad y longevidad de las hembras se realizaron a tres temperaturas constantes (20°, 25° y 30°С y 65 ± 5% de HR). Para ésto, las hembras fecundadas se individualizaron en unidades de cría similares a las usadas para el desarrollo de huevo-adulto, contando diariamente el número de huevos puestos. Con base en ésto, se determinó la duración de los períodos reproductivos y la longevidad de cada individuo.
2.2. Cálculo de la Velocidad de Desarrollo, Umbral Mínimo y Constante Térmica
El cálculo de estos parámetros vitales se hizo de acuerdo a Zalon et al. (1983). Para cada estado biológico se calculó la velocidad de desarrollo (VD) a cada temperatura (T), multiplicando por 100 el inverso del tiempo de desarrollo (Y).
Con la ecuación que ajusta la recta
es decir,
A partir del conocimiento del umbral mínimo, es posible estimar el valor de la constante térmica o tiempo fisiológico (K), con base en la fórmula propuesta:
Donde: Y = tiempo de desarrollo a la temperatura T.
T = Temperatura
UM = Umbral mínimo
2.3. Tablas de Vida
Las tablas de vida fueron construidas de acuerdo con los principios establecidos por Andrewartha y Birch (1954).
Los cálculos para cada edad específica se realizaron a partir de los datos de sobrevivencia y fecundidad. La información se organizó en forma de tabla de vida, teniendo en cuenta, en las respectivas columnas, los siguientes parámetros:
Lx = Probabilidad de sobrevivencia específica por edad.
Mx = Tasa de natalidad o fecundidad específica por edad.
La sumatoria del producto LxMx sobre todos los grupos proporciona el valor de Ro o tasa reproductiva neta, conocida como tasa de reemplazo. Esta refleja el número promedio de progenie-hembra que es capaz de producir, durante toda la vida, cada hembra de la población, es decir, la capacidad de multiplicación en el lapso de una generación.
El tiempo promedio de generación T es el tiempo que transcurre entre el nacimiento de los padres y el nacimiento de los hijos y se calculó como:
La tasa intrínseca de incremento natural Rm indica la capacidad reproductiva máxima de un organismo, o sea, su poder de aumentar numéricamente. Esta fue calculada con la ecuación:
Otros parámetros básicos que se estimaron fueron: la tasa finita de incremento (λ), es decir, el número de hembras adicionadas a la población por hebra por día. Se calculó con la ecuación:
El tiempo de duplicación, es decir, el tiempo necesario para que la población de cada especie estudiada se duplique, se calculó con la fórmula:
3. Resultados Y Discusion
3.1. Efecto de la Temperatura sobre el Tiempo de Desarrollo
Los datos, en días, sobre la duración del desarrollo, para cada estado biológico a las cuatro temperaturas a que fueron sometidas las especies, se presentan en la Tabla 1.
Duración de los estados de desarrollo y porcentaje de mortalidad de
El número entre paréntesis corresponde al porcentaje de mortalidad de cada estado.
(1) Porcentaje de no eclosión.
Se observó que el mayor tiempo promedio de desarrollo, desde huevo hasta adulto, lo presentó
Efecto de la temperatura sobre el tiempo de desarrollo de
(P = 0.05)
Yaseen y Bennet (1977), trabajando con
Yaninek et al. (s.p.) indican que, en estudios realizados con la misma especie en Nigeria (Africa), obtuvieron una duración del ciclo de vida de huevo a adulto de 21.3, 15.5, 12.3, 7.7 y 6.9 días a 20, 24, 27, 31 y 34°C.
Con respecto a
En general, se puede afirmar, que el tiempo de desarrollo de las especies se afecta en forma inversamente proporcional a la temperatura, lo cual es confirmado con los resultados de los trabajos de otros autores en diferentes regiones.
En cuanto al porcentaje de mortalidad para cada estado y a cada temperatura, se pudo observar que el mayor porcentaje de mortalidad para
Sabelis (1981) expresa que
Para todas las temperaturas, en la duración del desarrollo de la hembra y el macho, fue posible observar diferencia significativa (P = 0.05). Por ejemplo, que, para las hembras de
Efecto de la temperatura sobre el desarrollo de huevo a adulto de
Al respecto, Sabelis (1981), en trabajos efectuados en Europa, halló que la duración del ciclo de vida fue de 36.2, 16.6, 10.8, 7.8 y 6.4 días para las hembras y de 31.9, 14.4, 9.3, 6.2 y 5.5 días para los machos, a 15, 20, 25, 30 y 35°C, respectivamente.
Los resultados indican, además, que, en cuanto a la duración del desarrollo total desde huevo hasta adulto entre las dos especies estudiadas, hay diferencia significativa (P = 0.05), observándose, para
Duración de los estados de desarrollo de
(P = 0.05)
La relación entre el tiempo de desarrollo (desde huevo hasta adulto) y la temperatura se expresa gráficamente, para
Efecto de la temperatura sobre el tiempo y la velocidad de desarrollo de huevo a adulto de
3.2. Velocidad de Desarrollo
Para las especies estudiadas y para cada estadio, el porcentaje de desarrollo por día a cada temperatura se presenta en la Tabla 4, para
Efecto de la temperatura sobre el desarrollo de
Efecto de la temperatura sobre el desarrollo de
Efecto de la temperatura sobre los parámetros de la tabla de vida de
Al respecto, se observa que este parámetro depende de la temperatura, pues, para
Al representar gráficamente esta relación, colocando la temperatura en el eje X y la velocidad de desarrollo en el eje Y, se obtiene una curva de tendencia sigmoidea, que muestra que, a medida que la temperatura aumenta, la velocidad de desarrollo es directamente proporcional a ésta (Figuras 5, 6 y 7).
Efecto de la temperatura sobre el tiempo y la velocidad de desarrollo de huevo a adulto de
Efecto de la temperatura sobre el desarrollo de huevo a adulto de
Duración de los períodos de preoviposición, oviposición y post-oviposición de
Se puede apreciar que el estado de huevo de las dos especies presenta el mayor tiempo de desarrollo a las diferentes temperaturas y muestra los valores más bajos de velocidad de desarrollo (Tablas 4 y 5).
3.3. Umbral Mínimo de Temperatura
En cuanto al límite térmico por debajo del cual un organismo suspende su desarrollo, en las Tablas 4 y 5 se presentan los valores obtenidos para cada estadío.
Se puede observar que este valor fluctuó entre 10.8°C (protocrisálida) y 13.8°C (deutoninfa) para
Al respecto, Herbert (1981) encontró que el umbral mínimo de
Yaninek et al. (s.p.) estimaron que el umbral mínimo de temperatura de
3.4. Tiempo Fisiológico o Constante Térmica
Los grandos-día (OD) acumulados que requirió cada estado biológico para completar su desarrollo se presentan en las Tablas 4 y 5 para cada especie. Los resultados para el estado de huevo, evidencian que dicho valor fue de 70°D en
3.5. Duración de los Períodos Reproductivos
La duración, en días, de los períodos de preoviposición, oviposición, post-oviposición y longevidad de las hembras de ambas especies se presentan en la Figura 8.
En cuanto a la duración del período de preoviposición, se observó entre las dos especies a las distintas temperaturas señaladas, una diferencia apreciable (Figura 8). En todos los casos,
Nyiira (1979) encontró que
Referente al período de postoviposición se observó que la mayor duración de éste ocurre a la más baja temperatura, es decir, a 20°C en ambas especies (Figura 8).
3.6. Longevidad de Hembras
La Figura 9 ilustra la duración total, en días de las hembras. Los datos indican que ésta adquiere un mayor valor (27.4 días) a la temperatura de 20°C, para
Longevidad de la hembra de
Care y Bradley (1982) probaron en sus estudios que la longevidad de
3.7. Fecundidad
Los resultados sobre fecundidad promedia total y promedio diario de huevos producidos hembra, a tres de las temperaturas estudiadas se presenta en la Figura 11. Al comparar la fecundidad de las dos especies de Tetranychidae, se observa gran diferencia. En todos los casos,
Tasa de sobrevivencia de
Efecto de la temperatura sobre la fecundidad de
Según Yaninek et al. (s.p.), la fecundidad de
3.8. Tablas de Vida
Los parámetros estimados de las tablas de vida se muestran en la Tabla 6. Para las dos especies fitófagas la estimación de estos parámetros se efectuó a 20°, 25° y 30°C.
Para
Yaninek et al. (s.p.) hallaron que el Rm de
La tasa finita de incremento-lamda (λ), es decir, el número de hembras adicionadas a la población-por día, presentó valores fluctuantes entre 1.10 a 1.30 y desde 1.10 a 1.30 a 20° y 30°C para
Con referencia a la tasa reproductiva neta Ro, para las dos especies de Tetranychidae, se observó que este parámetro se incrementa a medida que se aumenta la temperatura, pero que la mayor progenie se presenta a 30°C, que en el caso de
Yaninek et al. (s.p.) expresan que
Yaninek et al. (s.p.), al estudiar este factor, mostraron que el tiempo de generación se incrementó notablemente desde 9.9 días a 34°C a 28.1 días a 20°C. Este mismo parámetro, calculado sobre la base de grados-día, presentó un promedio cerca de 211 grados-día entre 24 y 27°C, mientras que, a las dos temperaturas extremas, el tiempo de generación fue considerablemente más corto, es decir 157 y 194 grados-día a 20º y 34°C, respectivamente.
Según los mismos autores, Ro y Rm se relacionaron positivamente con la temperatura hasta 31°C, pero, por encima de este nivel, estos valores declinaron, sugiriendo un umbral máximo para el crecimiento de la población.
Herbert (1981) calculó los parámetros de la tabla de vida de
Para ambas especies bajo estudio, las curvas de sobrevivencia (Lx) y la tasa de fecundidad específica por edad (Mx) se presentan en las Figuras 10 y 12. Se obseva que el índice de sobrevivencia de la población permanece alto, hasta cuando los individuos llegan a adultos, lo que concuerda, también, con una alta sobrevivencia para los estados inmaduros.
En cuanto a la curva de fecundidad específica (Mx) (Figura 12), se observó que la mayor producción de hembras se presenta en los primeros días de edad de ésta y decrece al aumentar la edad.
Efecto de la temperatura sobre la tasa de fecundidad específica por edad (Mx) en
4. Conclusiones
Para los Tetranychidae
A 30°C, se presenta la mayor velocidad de desarrollo, a saber: 15.0 para
El umbral mínimo de temperatura es de 11.4 y 11.9°C y la constante térmica necesaria para completar el desarrollo de huevo a adulto, equivale a 123.7 y 140.4 para
Al incrementarse la temperatura ocurre un aumento en la fecundidad desde 48.3 a 73.7 huevos para
La tasa reproductiva neta Ro, la tasa de incremento natural Rm y la tasa finita de incremento λ presentan mayor valor a las temperaturas más elevadas.
En ambas especies de Tetranychidae, el tiempo de generación T y el tiempo de duplicación, es menor a 25 y 30°C.