Abstract
Liriomyza huidobrensis (Blanchard) (Diptera: Agromyzidae) leafminer of Gypsophila paniculata L. (Caryophyllaceae). The females lay the eggs under the both the lower and upper epidermis of the leaf. The oval-shaped eggs complete their development in 5-6 days. The larval stage has three instars which can be differentiated by the size of the mouth hooks size and the spiracles number, the larvae complete their development approximately 17 days; the prepupa duration is 9.25 hours and the pupa stage duration is 14 to 17 days. At the moment of the imago emergence the sex relation were 1:1. The female is longer in size and have greater longevity that the male. This specie is strongly poliphagous.
Some species were fonded as natural enemies of L. huidobrensis, such as Hymenoptera parasites of larvae stage, belonging to three families: Diglyphus sp. poss. Intermedius (Girault) and Ghrysocharis sp. of Eulophidae, Opius sp. of Braconidae and one specie of Cynipidae.
Introduccion
El minador del follaje
El grado de daño causado por el minador depende del tamaño de la mina, el estado de desarrollo de la planta, la densidad de la población del minador y el nivel de parasitismo por parte de sus enemigos naturales. Por lo anteriormente enunciado, se plantearon como objetivos, el estudio de la biología de este minador y su relación con sus enemigos naturales, siendo este trabajo el primero que se realiza en Colombia sobre
1. Revision De Literatura
1.1. Taxonomía
Los insectos del orden Diptera, familia Agromyzidae son moscas pequeñas, que presentan vibrisas orales, palpos usualmente desarrollados, setas esternopleurales, la vena R2+3 es más larga que la mitad del ala, la costa es hendida cerca del final de la subcosta y celda anal; el primer segmento tarsal es más largo que el segundo (Borror y Delong, 1976; Spencer, 1973).
La familia Agromyzidae se divide en dos subfamilias. Agromizinae que se caracteriza porque la subcosta se une al R1 antes de llegar a la costa y la Phytomyzinae en la cual la subcosta no se une a la R1. El género
En Colombia, existen tres especies de minadores que son de gran importancia económica en cultivos de flores, que son:
Vélez, en 1980, registró un ataque considerable de
El uso de enemigos naturales, para el manejo de las poblaciones del minador, ha cobrado gran importancia por los bajos costos, eficiencia y disminución de los daños que se causa en el ambiente. En Colombia, dentro de los parásitos más comunes para el género
2. Metodologia
El presente trabajo se realizó en la finca Ucrania, que pertenece a la empresa AGRODEX Ltda., ubicada en inmediaciones del municipio de Madrid (Cundinamarca), a una altura aproximada de 2.600 m.s.n.m.
2.1. Determinación de la Especie
Para la determinación de la especie, se utilizaron las claves especializadas de K. A. Spencer (1973 y 1984) y la descripción de la genitalia femenina de esta especie dada por Saray et al (1986). Se realizaron montajes de la genitalia y se hicieron las observaciones correspondientes.
2.2. Estudio del Ciclo de Vida
Para el reconocimiento, identificación y estudio del ciclo de vida del minador de Gypsophila, se tomaron hojas de
El estudio del ciclo de vida del minador se realizó bajo condiciones de invernadero comercial, con una humedad relativa del 70%, temperatura máxima de 30°C y mínima de 5°C, aproximadamente. La colonia del minador se inició mediante la infestación de 15 plantas de Gypsofila de 60 días de edad, las cuales se aislaron previamente por 20 días, para tener la seguridad de que estuvieran libres del mismo. Las moscas junto con las plantas se confinaron durante cuatro horas en jaulas de 50 x 50 cm, cubiertas con tela brisa y una de sus caras, con acetato para permitir una mejor visibilidad. Estas plantas se utilizaron para realizar las observaciones diarias bajo microscopio-esteroscopio y microscopio compuesto, provistos de reglilla micrométrica.
2.2.1. Huevo
Diariamente, se tomaron hojas con signos de oviposición y se buscaron los huevos, para lo cual las hojas se trataron previamente con una solución aclarante descrita por Carlson y Hibbs (1962) (Prieto, 1982). El tratamiento consiste en calentar las hojas en lactofenol por tres minutos y, luego, pasarlas a lactofenol frío por un tiempo similar. Esto permite una mejor observación de las características del huevo, las cuales se registraron diariamente.
2.2.2. Crecimiento pos-embrionario
2.2.2.1. Larva
Desde el momento en que los huevos empezaron a eclosionar, se tomaron 60 larvas por día, retirándolas de las minas con la ayuda de agujas de disección y se anotaron sus características morfológicas, como longitud y ancho total de la larva, desarrollo de los garchos bucales y cambios morfológicos externos (Fig. 1). El crecimiento relativo, que consiste el crecimiento de cada parte en relación con el del cuerpo se obtuvo utilizando la fórmula siguiente:

Medidas tomadas en el desarrollo larval del Liriomyza huidobrensis (Blanchard).
Y = KX∝ (Haxley, 1932, citado por Chaudhuri y Bhattacharyya, 1978), donde: X = Longitud total, Y = Longitud de una parte, K = Constante (factor de proporcionalidad), α = Constante de crecimiento, cuya expresión logarítimica suministra ina función lineal, la cual se obtiene al aplicar la regresión lineal, de tal manera, que si α = 1, el crecimiento es isométrico (las partes crecen en proporción al cuerpo) y si α ≠ 1, el crecimiento es alométrico (las partes crecen en diferente proporción al cuerpo).
2.2.2.2. Prepupa
Sobre las materas y en las bases de las plantas se colocaron “ruanas” de tela brisa, para colectar las larvas emergentes de las minas y evitar que se enterraran en el suelo donde, normalmente, ocurre el estado de pupa. Las prepupas se pasaron a cámaras de cría que contenían una fina capa de tierra húmeda. Se determinó el tiempo transcurrido desde el momento de salir de las minas hasta su quietud total y se observaron sus características morfológicas.
2.2.2.3. Pupa
Las características morfológicas, lo mismo que la duración de este estado, se observaron en las mismas cámaras de cría utilizadas para prepupas. Los adultos emergidos se separaron por sexo, para establecer la relación Hembra: Macho.
2.2.3. Adulto
Longevidad.
40 moscas recién emergidas se confinaron en cuatro jaulas similares a las utilizadas para la iniciación de la colonia del minador, donde se colocaron plantas de Gypsofila que le sirvieron como alimento. Diariamente se registró la mortalidad, teniendo en cuenta edad y sexo.
2.3. Reconocimiento e identificación de enemigos naturales del minador de G. paniculata.
Los enemigos naturales se buscaron, tanto dentro del cultivo como en los hospedantes secundarios del minador.
3. Resultados Y Discusion
3.1. Características de la especie

Adulto de

Genitalia femenina de Liriomyza huidobrensis (Blanchard), (A) Genitalia completa. (B) Extremo del IX segmento mostrando los “pegs” (P).
3.2. Ciclo de Vida
3.2.1. Huevo
El huevo de
El huevo es de forma ovalada y no sufre cambios morfológicos externos visibles, con excepción de su coloración que, inicialmente, es crema y se torna hialino a medida que transcurre su desarrollo (Fig. 4). Este estado tiene una duración máxima de seis días y mínima de cinco (Tabla 1).
DURACION Y DIMENSIONES DEL HUEVO Y PUPA DE Liriomyza huidobrensis (Blanchard).

Estados de desarrollo del huevo de liriomyza huidobrensis (Blanchard). (A) Huevo de 1-2 días, (B) Huevo de tres días. (C) Huevo de aproximadamente cuatro días. (D) Larva emergiendo del huevo.
3.2.2. Desarrollo pos-embrionario
3.2.2.1. Larva
La larva de

Gráficos de los promedios de las diferentes variables medidas durante el desarrollo larval de

Corte de la hoja de Gyosophila paniculata L. mostrando el sitio de desarrollo de la larva del minador. (B) Larva de segundo instar de Liriomyza huidobrensis (Blanchard). (C) Prepupa emergiendo de la mina. (D) pupa de este minador.
Teniendo en cuenta los gráficos de promedio de las variables medidas (Fig. 5), se observa que las larvas de
3.2.2.1.1. Patrón de crecimiento larval
Las ecuaciones de regresión muestran que las larvas de

Líneas de regresión obtenidas en el patrón de crecimiento larval de

Líneas de regresión obtenidas en el patrón de crecimiento de los ganchos bucales de la larva
3.2.2.1.2. Instares larvales
La larva de
DIMENSIONES PARA EL ESTADO LARVAL DE Liriomyza huidobrensis (Blanchard) (mm).
N = 1020
La larva es de apariencia hialina, no presenta espiráculos visibles, las minas que se forman son tenues y poco desarrolladas y, al finalizar este instar, la exuvia es expulsada hacia atrás.
Las larvas de este instar presentan una coloración crema, tienen un par de espiráculos posteriores bien definidos, con ocho poros cada uno (Fig. 9); forman minas que son más conspicuas y la larva, a su paso, deja desechos de su alimentación, los cuales son de color negro.

Espiráculos de la larva de
En esta fase las larvas adquieren su mayor desarrollo y son visibles a trasluz dentro de las hojas y presentan dos pares de espiráculos, uno anterior y otro posterior; son de color amarillo claro y las minas que forman presentan su mayor desarrollo.
3.2.2.2. Prepupa
Al finalizar el tercer instar, la larva cesa su alimentación, realiza un corte semi-circular en el extremo de la mina y emerge y cae al suelo y disminuye sus movimientos hasta quedar completamente quieta, sufriendo acortamiento y un leve hinchamiento. Sus características son similares a las del tercer instar larval y su coloración es amarilla clara (Fig. 6c); tiene una duración media de 9,25 horas (S= 2,69), con un mínimo de 4,5 horas y un máximo de 12 horas.
3.2.2.3. Pupa
El estado de pupa ocurre en el suelo y es de tipo coarctata; el pupario presenta doce segmentos, es de forma ovalada, siendo la parte anterior un poco más ancha (Fig. 6d) y su coloración es amarillenta en los primeros días, tornándose de un color café oscuro en la fase final de su desarrollo y presenta dos pares de aberturas espiraculares (Tabla 1).
3.2.3. Adulto
Los adultos emergen de la pupa rompiendo el extremo anterior por medio del ptilinum; al salir, sus alas están plegadas y su cuerpo tiene una coloración pálida; a los pocos minutos despliega sus alas, extiende su cuerpo completamente y adquiere su coloración definitiva. Entre machos y hembras, se encontró una relación de 1:1. El período de precópula es de dos a tres horas y la mayor actividad de los adultos es en las horas de la mañana, especialmente, en las horas de mayor intensidad solar. La hembra puede copular con varios machos y es de mayor tamaño y longevidad que éstos. (Tabla 3).
LONGEVIDAD Y DIMENSIONES DEL ADULTO DE Liriomyza huidobrensis (Blanchard).
Los machos presentan su mayor mortalidad en los primeros días, a diferencia de las hembras cuya una mortalidad es más o menos contante. Esto se debe a que los machos dependen para su alimentación de las hembras, puesto que no poseen estructuras para punzar las hojas.
3.3. Enemigos naturales de L. huidobrensis
La identificación de los especímenes fue corroborada por los Dres. Lloyd Knutson, P.M. Marsh y M.E. Schauff, del Agriculture Research Service, Insect Identification and Beneficial Insect Introduction Institute of U.S.A. (I.I. B.I.I.I.).
Los controladores naturales de
Dentro de la familia Eulophidae se encontraron:

Diferentes estados de desarrollo de Diglyphus sp. pos intermedius Girault). (A) Comparación del tamaño de la larva de este parasitoide con la de su hospedante Liriomyza huidobrensis (Blanchard). (B) Detalle de la larva. (C) Pupa. (D) Adulto.
Inicialmente, la larva de este parasitoide es hialina en sus extremos y de color café claro en su parte central (Fig. 10b) y se torna de color verde a medida que se desarrolla y, antes de empupar, se aleja de la larva de minador, la cual queda muerta (Fig. 10a).
La pupa es de tipo exarata, de color verde claro y se torna negra a medida que se desarrolla (Fig. 10c); el adulto emerge por una obertura que realiza en la epidermis de las hojas; su cuerpo es de color negro brillante y sus patas presentan franjas de color negro y sus alas, venación poco desarrollada y la antena está formada por 8 segmentos y su tamaño es variable y su longitud promedia es de 1,48 mm (Fig. 10d).

Parásitos larva pupa de
Otros paraitoides encontrados presentaron baja incidencia. Estos fueron:
3.4. Hospedantes secundarios de L. huidobrensis.
En general, los hospedantes secundarios del minador, especialmente las malezas, juegan un papel importante como fuente de aporte, tanto del minador como de sus enemigos naturales, lo mismo que de otras plagas. Por tanto, se deben tener en cuenta para el manejo de las poblaciones del minador y demás plagas.
La tabla 4, muestra un listado de las plantas que se encontraron como hospedantes secundarios de
HOSPEDANTES SECUNDARIOS DE
(1) Plantas que sólo le sirven al minador como alimento.
(2) Plantas de importancia económica.
(3) Hospedante de Phytomyza (Cromatomyia) singenienciae.
(4) Hospedante de P. (Cromatomyia) singenienciae y L. huidobrensis.
La presencia de
Conclusiones Y Recomendaciones
- Los puntos de postura lo mismo que los puntos de alimentación de
- Los instares larvares, de
- No se presentó un patrón definido en cuanto a la formación de las minas de
- La larva de
El ciclo de vida de
Como enemigos naturales de
La alta incidencia de
Teniendo en cuenta la incidencia de
