Abstract
Since 1977 the fern moth,
The life cycle of
Five types of color polymorphic larvae were found: 1) a totally green larva; 2) a green larva with a supraspiracular white band and a subspiracular black band; 3) same as anterior but with black dorsal and subdorsal spots; 4) brown to velvet black larva, and 5) same as anterior but with a supraspiracular white band. A given larva can change color during its development but the color change only occurs after the third instar.
Adult sexual dimorphism can be recognized because males are larger, have filiform antenna but with the first 23 antennal segment broadened, legs are hairy and meta-thoraxy legs have a tuft of hairs covering two spines in the tibial distal ventral part. Females have totally filiform antenna, hairy legs but with shorter and less abundant tuft of hairs; they also have a darker brown color on the wings.
Introduccion
Dentro del sector agrícola, el cultivo de ornamentales en Colombia es uno de los renglones que más aporta al producto nacional bruto. Además, contribuye a mejorar el bienestar del hombre al proporcionarle gratificación estética a su medio. Dentro de las plantas ornamentales los helechos han alcanzado gran estimación y en la actualidad son de amplio uso en paisajismo urbano.
En la producción de estas plantas, las plagas son un factor limitante. Estudios sobre ellas en el país son escasos y sobre las de los helechos aún más por ser considerados tradicionalmente como malezas y haberse creído, en general, que son raramente atacados por insectos fitófagos. Desde 1977 se ha venido observando la presencia de larvas de lepidópteros de diferentes colores alimentándose en varias especies de helechos. Estas larvas han creado falsas opiniones y explicaciones, tales como creer que correspondan a distintas especies cuando en realidad pertenecen todas a
La información disponible sobre
Revision De Literatura
Polimorfismo
El cambio de color en los insectos ha sido considerado como un tipo de polimorfismo. El color es una característica que puede ser estructural o debida a pigmentos. Estos últimos son inestables y están influidos por el alimento, la fisiología o el ambiente (Wigglesworth, 1964, Chapman, 1979). La ausencia en el alimento de algún pigmento o la interferencia en su metabolismo puede producir cambios en la coloración de los insectos (Chapman, 1979). También ocurre polimorfismo cuando el insecto presenta diferente número de instares y su causa puede igualmente deberse al alimento, fisiología o ambiente (Schmidt y Lauer, 1977).
Sinonimia
Según Gibson (1917) el
Distribución
En América del Norte se registró por primera vez en Florida en 1908 (Gibson, 1917); de allí se distribuyó a otros estados: New Jersey (Headlee, 1915; Weiss, 1915a; 1915b), New York (Felt, 1916) Texas y Louisiana (Crumb, 1956) y Puerto Rico (Van Zwaluwenburg, 1916). Para el año de 1915 se le encuentra en Canadá (Felt, 1916).
En Colombia el primer registro bajo el nombre de
Saldarriaga A. Comunicación personal. Medellín, Octubre 15, 1984.
Huéspedes
Tanto en Norte América como en Colombia se ha registrado alimentándose únicamente de helechos y en aquellos que se desarrollan en invernaderos y jardines exteriores e interiores (Gibson, 1917; Weiss, 1915; 1916; ICA, 1977; 1978; 1981a).
Muy pocos insectos tienen como huésped a los helechos y se dice que ello se debe a que en estas plantas están presentes análogos de la ecdisona, hormona que puede actuar como repelente o también prevenir el desarrollo y multiplicación de insectos que se alimentan de ellas. Lo anterior ha sido establecido en el helecho
Materiales Y Metodos
El estudio se realizó en Medellín, con temperaturas promedia de 21°C, humedad relativa del 75% y altura de 1.475 m.s.n.m., correspondiente a la zona de vida bosque húmedo premontano.
El ciclo de vida del insecto se inició con adultos confinados en jaulas cúbicas con paredes de anjeo y marcos de madera de 19,5 cm. de lado, dentro de las cuales se colocaron hojas de helecho para la obtención de huevos. Los adultos se alimentaron con una solución al 5% de miel de abeja. Cuarenta larvas recién emergidas se colocaron individualmente en vasitos plásticos y se alimentaron diariamente con hojas tiernas de helecho peine (
Francisco J. Posada F. Alfredo Saldarriaga V.
Resultados
Ciclo de vida, descripción y hábitos.
La duración de cada uno de los estados por los que pasa el insecto y las dimensiones del ancho de la cápsula cefálica de cada instar larval, se presentan discriminados por sexo y número de instares en la Tabla 1.
Huevo
Son colocados individualmente en el envés de la hoja, de preferencia en el margen de los folíolos y algunas veces en el raquis. Son de forma hemiesférica y superficie grabada con finas estrías dispuestas radialmente. Tienen un diámetro promedio de 0,53 ± 0,02 mm. Recién puestos son de color crema y al avanzar el desarrollo se tornan de color pardo con manchas cafés. El desarrollo embrionario tuvo una duración promedio de 5,71 ± 0,45 días.
Larva
Las larvas al emerger consumen parte del corión. La primera alimentación vegetal la realizan en el mismo lugar de la hoja donde ocurre la eclosión y dejan un daño conformado por puntos irregulares. Miden 1,2 mm. de longitud. De color hialino verdoso incluyendo la cabeza. A medida que crecen, la cabeza se torna de color pardo y el cuerpo verde sobre el cual se pueden apreciar setas muy finas.
En el segundo instar, el cuerpo de la larva continúa siendo verde claro y la cabeza café marrón, y la sutura epicraneal está claramente definida. Las larvas son muy activas durante las últimas horas de la tarde y en la noche. En el día permanecen ocultas, bien entre el follaje, en la parte basal de la planta o en la superficie del suelo. A partir de este instar las larvas inician el consumo total de las hojas y su daño se hace más notorio.
En el tercer instar las larvas comienzan a manifestar los primeros cambios de color. Se presentan larvas con diferentes gamas de café y de verde, con manchas y bandas que siguen patrones muy definidos, que se tratarán en la descripción y agrupación de las larvas según el color y mimetismo.
La coloración en el cuarto instar es más definida que en el tercero y se pueden separar con facilidad en grupos de diferentes y contrastantes colores y manchas que demuestran la amplia variación en el color de este insecto (Figura 1).
La larva en el quinto instar mide en promedio 30,0 mm de largo; es típicamente eruciforme, de cuerpo suave y liso con setas simples. Cabeza más pequeña que el protórax, de color café marrón con manchas oscuras hacia el margen epicraneal. El palpo labial tiene el tercer segmento de tamaño menor que el primero y los espiráculos son de color blanco con el peritremo negro. El tórax es menos amplio que el abdomen y el cuerpo es recorrido longitudinalmente, desde el escudo cervical hasta el segmento caudal, por líneas blancas tenues, aserradas e irregulares que demarcan las áreas corsales, subdorsales y espiraculares. Estas líneas son visibles claramente con ayuda de aumento. Los ganchos de las seudopatas son uniseriales y uniordinales (Fig. 2).
Aunque la muestra para los estudios relacionados con el número de instares no fue alta (40 larvas), llamó la atención que el 7,5% de éstas tuvieran seis instares y todas fueran hembras. La larva con seis instares es muy similar en su estructura, forma y tamaño a la de quinto instar. La larva antes de entrar a pupa deja de alimentarse y construye una celda con secreciones de seda, residuos de follaje y suelo, localizada generalmente en sitios húmedos ya sea en la planta o en el suelo.
Duración promedio de los estados en días y ancho de la cápsula cefálica en mm. de individuos de
Larvas de
Detalles de la morfología externa y mapa setal de la larva de
Pupa
Es de tipo obtecta, color café marrón brillante inicialmente y al avanzar su desarrollo pasa a café más oscuro. El tamaño de las pupas según el sexo fue: en las hembras de 1,34 ± 0,08 cm. y en los machos de 1,40 ± 0,04 cm. en promedio.
Adulto
Los adultos tienen el cuerpo, alas, patas y ojos de color café pajizo aterciopelado. Las alas anteriores están cruzadas por líneas cortas, delgadas e irregulares de color café oscuro. En la parte media de la margen costal se detecta una mancha triangular de color café marrón oscuro. Las alas posteriores son de color café más claro que las anteriores y no presentan líneas ni manchas (Figura 3).
El estado adulto de
Los adultos son de vuelo rápido, muy activos en la noche y en el día permanecen ocultos en las plantas. La cópula la realizan a partir de las primeras horas de la noche. El tiempo de preoviposición fue de 2,62 ± 0,84 días en promedio. La oviposición la realizan rápidamente, volando de una hoja a otra sin detenerse y colocando un huevo en cada sitio. En cautiverio y en el transcurso de su vida, colocaron 465,4 huevos en promedio con una variación de 231 a 610 huevos.
El ciclo de vida de huevo-adulto según el sexo y número de instares se presenta en la Tabla 1. La duración de los especímenes que pasaron por cinco instares fue en los machos de 60,45 ± 2,64 días y en las hembras de 57,81 ± 2,01 días en promedio. La duración del grupo de seis instares y en el que todas resultaron hembras fue de 64,04 ± 2,00 días en promedio.
Adultos de
Polimorfismo
Como se ha dicho, esta especie se caracteriza por presentar una gran variación morfológica (dimorfismo) en el estado de adulto; sin embargo, la variación es más sobresaliente en el estado de larva por el polimorfismo en el número de instares y color, siendo este último tipo de polimorfismo el que más llama la atención por tener diferente frecuencia de colores y ser éste una característica rara en insectos.
En cuanto a la variación en número de instares, en el estado larval se encontró que el 92,5% de los individuos estudiados presentó cinco instares, de ellos 54,05% hembras y un 45,94% machos. El 7,5% restante presentó seis instares y todas hembras. La variación consistió en un instar adicional dentro del número predominante de cinco instares que tiene esta especie. Es decir, que un porcentaje reducido de hembras tiene seis instares, uno más que el normal de la especie y se presenta después del cuarto instar con un ancho de la cápsula cefálica de 1,94 ± 0,03 mm. y una duración promedia de 5,0 ± 0,81 días que contribuyen a incrementar la duración del estado de larva en relación con aquellas que tienen cinco instares.
Aunque esta especie presenta variación de color a partir del tercer instar, la descripción y agrupación de las larvas por colores, bandas o manchas sólo se hizo cuando las larvas estaban completamente desarrolladas con los siguientes resultados.
Larva verde. Las larvas de este grupo son completamente verdes y varían sólo en la intensidad de este color.
Larva verde con bandas longitudinales. Tienen dos bandas longitudinales, una blanca arriba del espiráculo y otra negra abajo de éste. Estas bandas son irregulares, ocasionalmente discontinuas y a veces poco conspicuas y van desde el escudo cervical hasta el octavo segmento abdominal.
Larva verde con manchas y bandas longitudinales. Idéntica a la anterior pero con manchas o puntos negros dorsales o subdorsales a veces poco definidos e irregulares y no presentes en todos los segmentos.
Larva totalmente café o negra. El color varía de café claro a negro aterciopelado.
Larva café o negra con una banda longitudinal. Presenta una banda blanca longitudinal arriba del espiráculo, a veces irregular que va desde el escudo cervical hasta el octavo segmento abdominal.
Mimetismo
Otras característica sobresaliente de esta especie es el mimetismo debido al color que tienen las larvas y que dificulta verlas claramente en el follaje. Este mimetismo es muy acentuado en las larvas de primer y segundo instar, puesto que toda la población es de color verde. El mimetismo se rompe parcialmente cuando parte de la población comienza a variar de color, normalmente a partir del tercer instar.
Distribucion Y Huespedes
En el desarrollo del trabajo el insecto se encontró en toda la parte central del Valle del Aburrá, especialmente en Medellín. Observaciones de varios años permiten establecer que las poblaciones alcanzan sus máximos niveles de densidad en los meses de Junio-Agosto y Diciembre-Enero, épocas de verano.
En relación con los huéspedes se le encontró atacando catorce especies de helechos (Tabla 2). En todas estas especies el insecto desarrolló normalmente su ciclo de vida.
Tipo De Daño e Importancia Economica
Las larvas una vez emergen se alimentan del parénquima en la parte central de la hoja, dejando una serie de puntos irregulares traslúcidos. Cuando están más desarrolladas se alimentan preferencialmente de las hojas más tiernas y lo hacen masticando los bordes y los ápices de las hojas. Estos daños más la presencia en el piso de perdigones fecales de varios tamaños y algunas veces pedazos de hoja permiten establecer la ocurrencia de la plaga.
Poblaciones altas pueden devorar completamente el follaje. La destrucción del ápice altera fisiológicamente el desarrollo de la planta debido a que éste es el punto de crecimiento de los helechos. En Medellín, muchos cultivos en jardines interiores han sido suprimidos por causa de esta plaga.
Helechos* hospedantes de
Determinación realizada por la Dra. Lucía Atheortúa de la Universidad de Antioquia, Medellín.
Factores De Mortalidad
Hasta el presente no se han detectado entomófagos de
Discusion
Los resultados demuestran que
En este trabajo no se estudiaron los factores reguladores del polimorfismo, pero se presume que sean determinados por factores genéticos o fisiológicos no reconocidos y difíciles de controlar, más bien que por los factores de temperatura, humedad relativa y alimentación, que bajo las condiciones de laboratorio se mantuvieron sin mucha fluctuación como para causar alteraciones en la frecuencia de variación del número de instares y en el color.
Es común en este insecto que el color que presente una larva se conserve desde el momento que nace o que lo adquiera, casi siempre a partir del tercer instar, hasta llegar a la pupa. Sin embargo, por causas no conocidas una misma larva puede cambiar de color al pasar de un instar al otro.
El cambio de color siempre sucede de verde a uno cualquiera de los otros tipos de color ya descritos.
El manejo de esta plaga se debe realizar con mucha prudencia debido a que tiene un alto potencial biótico. En el Valle del Aburrá, cuenta con catorce especies de helechos hospedantes en su mayoría de gran valor ornamental. Además, hasta el presente no se le conocen enemigos naturales que en un determinado momento permitan confiar en ellos para mantener reguladas las poblaciones de la plaga.
La muerte de las larvas causada por fallas en el proceso de la muda se presentó en un bajo porcentaje (2,0%). Como se dijo en la revisión de literatura algunos helechos:
La población de esta especie parece estar estrechamente correlacionada con las épocas de sequía, condición ésta que favorece las altas densidades de la plaga. Sobre la distribución, de acuerdo con algunos reconocimientos y los registros, se tiene la sospecha de que en el país está restringida a las plantas que crecen en invernaderos y jardines caseros en las zonas de clima medio y cálido. No se ha encontrado atacando helechos a alturas mayores de 1.500 m.s.n.m. en la parte central del Valle del Aburrá.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores expresan sus agradecimientos al ICA por haberles permitido y prestado facilidades para llevar a cabo parte de la investigación en sus laboratorios de la Estación Experimental "Tulio Ospina". Al doctor Alex Bustillo que colaboró en la toma de las fotos y críticas al manuscrito. Al doctor Gonzalo Mejía y al señor Gabriel Franco por su interés y ayuda en la investigación y a la señorita Amantina Osorio por la mecanografía.