Abstract
The present work was concuted, under controlled environ-mental conditions (T = 20°C; R.H. = 67%) to determine the life cicle and postembrionic growth in
Introduccion
En los cultivos de flores bajo invernadero, de la Sabana de Bogotá, se han incrementado las poblaciones de una especie de Orden Collembola y paralelo a ello se ha observado disminución en rendimientos, sin que hasta el momento se hayan relacionado los dos fenómenos.
El presente trabajo se realizó con el propósito de estudiar esta especie de la que se conoce muy poco hasta el presente en Colombia, para aportar conocimientos sobre su ciclo de vida y crecimiento postembriónico.
Revision De Literatura
Es poco lo que se ha estudiado en relación con la biología de especies de la familia Onychiuridae. Robles-Chillida (1979) trabajó con
Sakurai y Horita, Tanaka, Choudhuri y Hale, citados por Robles-Chillida (1979), trabajaron con diferentes especies de
Christiansen (1964) recopila trabajos de varios autores que tratan sobre la biología de Collembola; estos trabajos reportan que el número de huevos por hembra durante su vida puede ser de 60 a 800, y que se presentan algunos efectos de las condiciones de cría sobre la oviposición; además, que los huevos requieren para su eclosión un período que puede variar de 5 a 10 días, aunque se han observado rangos de 2 a 40 días. En relación con el número de mudas que puede alcanzar un colémbolo, existen especies que llegan a mudar hasta 50 veces en el curso de su vida. La mayoría de las especies requieren de 4 a 6 mudas para alcanzar su madurez sexual. Los individuos del orden Collembola se reproducen sexualmente, en la mayoría de los casos, por mecanismos de transferencia de paquetes de esperma, aun-que se han reportado algunas especies que se reproducen por partenogénesis.
Goto (1960), en una cría artificial durante un período de dos años, encontró partenogénesis en
El crecimiento postembriónico en insectos ha sido estudia-do por varios autores. Dyar, citado por Harries y Henderson (1938), observó que el ancho de la cabeza de algunas espe-cies de lepidoptera seguía en su crecimiento una progresión geométrica en instares sucesivos, lo cual se llamó Ley de Dyar. Posteriormente Joosse y Veltakamps (1970) estudia-ron aspectos de crecimiento y reproducción de cinco espe-cies de Collembola y concluyeron que estos insectos pre-sentan un crecimiento que sigue una progresión geométrica; además, que los valores encontrados para el factor de pro-gresión son más bajos que los calculados para otros insectos, siendo menor el crecimiento por instar.
Materiales Y Metodos
Determinacion De La Especie
Se utilizaron las claves especializadas para la familia Ony-chiuridae de Denis (1931), Stach (1954), Christiansen y Bellinger (1980-1981) y Tibaud y Massound (1980).
Para la determinación de la especie se realizaron montajes de especímenes en láminas portaobjetos. Se utilizó bálsamo de Canadá como medio de preservación y Azul de lactofe-nol como tinción, en una proporción 1:1.
Los especímenes fueron depositados en la Unidad de Ento-mología, Sección de Zoología, Instituto de Ciencias Natura-les, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Ciclo De Vida
Cámaras de Colonización
Para el mantenimiento de los colémbolos se instalaron cin-co cajas de Petri, las cuales tenían como sustrato la siguien-te mezcla (basado en el método de Vail, 1965):
Yeso fino 10 gr.
Carbón Vegetal 10 gr.
Agua destilada 15 ml.
Antifúngico (Micosan)
En este sustrato se colocaron dos láminas cubreobjetos, sobre los cuales se depositó el alimento consistente en raí-ces de crisantemo; de esta forma se evitó la contaminación por descomposición del alimento. Se mantuvo una hume-dad constante agregando 0,5 ml. de agua destilada diaria-mente. En cada una de estas cajas se colocaron 150 indivi-duos adultos de
Al obtener 150 huevos, se sacaron los adultos para estanda-rizar la edad de la colonia. A partir de esta colonia se obtu-vieron 106 huevos para observar el desarrollo individual (duración de huevos, ciclo de vida, períodos de preoviposi-ción y oviposición, longevidad de adultos, etc.).
Cámara de Aislamiento
Los huevos obtenidos en las cámaras de colonización se trasladaron a cámaras de cultivo individual (Figura 1A), y se observaron diariamente. En el laboratorio se registró un rango de temperatura de 19 a 21°C y una Humedad Relati-va de 67%. Las cámaras se colocaron en recipientes de ico-por para mantener la humedad aún más constantes que en el ambiente de laboratorio. (Figura 1B).
A. Cámara de colonización (izq.) y de aislamiento (der.) utilizadas para la cría de
Medición de Tasas y Patrones de Crecimiento Postembriónico
A los 106 individuos en estudio se les tomaron medidas de longitud total, longitud de la antena, longitud y ancho de la cabeza. Las medidas se registraron luego de la muda de los individuos. Para interpretar el patrón de crecimiento a través de los instares se utilizó la Ley de Dyar expresada como:
donde:
Y es la longitud de cualquier parte medida después de n número de mudas, K y P son constantes. K es igual a Y cuando n es igual a cero, o sea la longitud del animal o una parte en el primer instar; P es el factor de progresión o factor Dyar, representado en forma logarítmica como log Y = log K + n log P
El crecimiento relativo, es decir el crecimiento de cada una de las partes en relación con el crecimiento del cuerpo, ba-sado en estos mismos datos, se obtuvo con la fórmula de Huxley (Choudhuri y Bhattacharyya, 1978):
donde;
X es la longitud total de los individuos, Y es la longitud de una parte, K es constante (factor de proporcionalidad) y, ∝ es la constante de crecimiento, la cual da el tamaño del crecimiento relativo. En forma logarítmica expresada como log Y = log K+ &log X que representa una línea recta, así ∝ puede obtenerse aplicando el método de regresión lineal simple.
Si ∝ = 1, significa que el crecimiento es isométrico es decir que la parte crece en igual proporción que el cuerpo; por el contrario, si ∝ es mayor o menor que 1, significa que hay un crecimiento alométrico, o sea que la parte crece en dife-rente proporción al cuerpo.
Finalmente, la Tasa de crecimiento se obtuvo mediante la aplicación de las ecuaciones de Simpson, para crecimiento aritmético
donde:
K es el coeficiente de regresión de Y (tasa aritmética de cre-cimiento), Y es el tamaño en el tiempo t y Yo es la intersec-ción de Y cuando t es cero; los valores de K para el creci-miento aritmético se dan usando la relación
Resultados Y Discusion
Determinacion De La Especie
La especie
Peter Bellinger, Comunicación personal. Department of Biology. California State University. 1985.
Las siguientes son observaciones morfológicas tenidas en cuenta para la determinación de la especie.
El adulto es de color blanco opaco finamente granulado; posee 5 vesículas en el tercer segmento antenal con igual número de setas de guarda: las vesículas son de igual tama-ño con granulación uniforme y más densa que el resto de la antena (Fig. 2A y Fig. 3A). Organo postantenal elipsoi-dal, con 27 vesículas simples y ovoides dispuestas con su eje mayor perpendicularmente al eje mayor del órgano. Cada vesícula está provista de una pequeña vejiga en su base (Fig. 2B y Fig. 3C). Uña de la pata posterior con un peque-ño diente en la mitad del margen interior. Apéndice em-podial mayor que la mitad de la uña (Fig. 2C y Fig. 3C). Tubo ventral bien definido en el segundo segmento abdo-minal. Fúrcula rudimentaria que se presenta como un pliegue del integumento en el cuarto segmento abdominal. Posee dos espinas anales alargadas, ligeramente curvadas sobre papilas anales; su tamaño es menor que el borde in-terno de la uña (Fig. 2D y Fig. 3D). Todo el cuerpo está provisto de pequeñas setas. Dorsalmente, posee pares de seudocelos distribuidos de la siguiente manera: Cabeza: base antenal 3, margen posterior 2; Tórax: primer segmento 2, segundo y tercer segmento 3; Abdomen: 3 pares en cada uno de los cinco segmentos. Ventralmente no presentan seudocelos.
La longitud máxima de los especímenes estudiados fue 1,47 mm.
Ciclo De Vida
Huevo
Los huevos en el momento de la postura (Fase 1) son esféri-cos con el corión completamente liso y muy delgado; su color es blanco opaco y tiene un diámetro promedio de 0,16 mm. En la segunda fase, el huevo se hace más ovalado y un parte comienza a aplanarse, al tiempo que el corión se va estriando; el color se torna translúcido y hay un incre-mento en tamaño (0,19 mm). Ya en la tercera fase, el huevo es completamente esférico a ovalado con estrías bien defini-das y totalmente traslúcidas, en esta fase se observa el em-brión en formación (Fig. 4). El cambio de forma de comple-tamente esférico a ovalado se debe, según Hele, citado por Butcher et al. (1971), a que el corión se rompe permane-ciendo estrechamente pegado a la serosa o membrana ex-terna que envuelve el embrión.
La duración de las tres fases fue de 6,57; 5,9 y 5,78 días, respectivamente (Tabla 1).
Huevos de
Estados Inmaduros
En esta etapa de crecimiento se observan tres instares, los cuales sólo presentan diferencias en el tamaño de los indi-viduos y su duración:
Adulto
A pesar de llegar a su estado adulto, momento en el cual alcanza su madurez y comienza la oviposición, los indivi-duos siguen incrementando su tamaño y mudan hasta siete veces con lo cual alcanza un total de 8 instares de adulto; este fenómeno de mudas adultas se conoce como Epimeta-bolismo.
En la Tabla 1 se presentan los datos de duración en días de cada instar de este estado. El tamaño alcanzado por los in-dividuos en cada instar se puede observar en la Tabla 2.
Duración en días del ciclo de vida de
Longitud en milímetros de las diferentes dimensiones del cuerpo de
El número de mudas, 2 preadultas y 7 adultas, difiere del hallado por Robles-Chillida (1979), quien reporta 4 pre-adultas y 2 adultas para
En
A los 38 días (tercera muda),
Reproducción
Durante los diez meses de experimentación en laboratorio se observó que los individuos de
La partenogénesis teliotóquica de
Oviposición
Comportamiento de oviposición de 20 hembras de
Observaciones Generales
El huevo al eclosionar se divide en dos partes iguales unidas por sus extremos, para dar salida al individuo, el cual nace completamente formado. Permanece quieto junto al corión por un corto tiempo, para luego desplazarse libremente en busca de alimento. Sus movimientos son rápidos.
En el momento de la muda los movimientos disminuyen hasta quedar completamente quieto y en posición arquea-da, después de aproximadamente 25 minutos se rompe el tegumento a nivel de la línea media dorsal toráxica por donde saca la cabeza y el tórax; posteriormente da varios giros sobre el abdomen y con la ayuda de patas y antenas se libera finalmente. El individuo recién emergido de la exuvia es de un color blanco opaco. Luego de esto entra en un período de reposo que puede llegar hasta 40 minutos. En ocasiones se presenta el caso en que los individuos comen parte de la exuvia.
Crecimiento Postembriónico
La curva de crecimiento absoluto de
La magnitud del crecimiento (factor de Dyar:P) presenta valores diferentes para cada uno de los instares y para cada una de las partes medidas, siendo menor a través del tiempo (Tabla 3). Esto indica que el crecimiento no se ajusta a una progresión geométrica y por tanto la ley de Dyar, aplica-ble a muchos insectos, aún dentro del orden Collembola, no se cumple en esta especie.
En cuanto al crecimiento relativo de este insecto, se encon-tró que es Alométrico negativo, presentando valores de ∝ menores que 1 para las diferentes dimensiones: 0,139; 0,153 y 0,148 para ancho cabeza, longitud cabeza y longi-tud antenas, respectivamente, lo cual indica que las partes crecen en una proporción menor al cuerpo.
El modelo de regresión lineal que representa la relación de la longitud total del cuerpo con 1) la longitud de la antena, 2) la longitud de la cabeza, 3) el ancho de la cabeza en indi-viduos adultos está dada por las ecuaciones Y1 = -0,0096 + 0,1478X; Y2 = 0,013+ 0,153X; Y3 = 0,03+ 0,1394X.
Se observó que el incremento en tamaño por día (Tasa aritmética de crecimiento: K) fue ascendente en los estados inmaduros para luego decrecer en los estados posteriores (Tabla 3). Es de anotar, que en los últimos instares el incre-mento es muy reducido o nulo.
Tasa media de crecimiento de diferentes partes de
Tasas de crecimiento absoluto (a) y aritméti-co (b) para el cuerpo y otras partes de éste en
Crecimiento absoluto de
Longevidad
La duración total registrada para los individuos desde el momento de la salida del huevo hasta la fecha en que se detuvo el estudio fue de 278 días. Se advierte que en esta fecha ya habían muerto 4 individuos.
Puesto que no hay aparición de nuevas mudas, se considera que el VIII instar es el último.
Conclusiones
Se registró por primera vez en Colombia la especie
El crecimiento de