Abstract
A study on the parasitic habits of Trichogramma beckeri Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae) was carried out at the laboratory of the "Fundación Nacional de Entomología Forestal (FUNDEF)". The parasite was found attacking eggs of Oxydia trychiata in Pinus patula groves at El Retiro (Antioquia) (2120 m.a.s.l. and 17°C). Since initially the adults emerged from egg masses of O. trychiata collected in the pinus groves during recovery studies of parasites of the genus Telenomus, a test was made to prove if it was a primary or secondary parasite. The life cycle lasted 36.4 days; the average number of adults of the parasite from each egg of O. trychiata was 3.7, and the life span of the adults parasites under laboratory conditions was three days. Under laboratory conditions the adult parasites mate shortly after emergence and parasitize eggs of O. trychiata and Cargolia arana (Dognin) (Lepidoptera: Geometridae).
Introduccion
La reforestación, en los últimos años, ha tomado gran auge en Colombia como respuesta a la creciente demanda de maderas cuya fibra reúna las carac-terísticas deseables para la producción de pulpa para papel, madera para pos-tería y estaconería y finalmente made-ras para construcción y carpintería.
Esta actividad ha surgido también como respuesta a la precaria situación de degradación en que se encuentran en el país los suelos de ladera, por la explotación incorrecta a que han sido sometidos en agricultura y ganadería intensiva contra su vocación eminente-mente forestal. Esta situación ha deja-do tales suelos sin ninguna opción actual diferente a la reforestación.
De otro lado, la reforestación con ci-prés y pino pátula representa un ren-glón sobresaliente de la economía co-lombiana y desempeña una importante función en el desarrollo y la cultura del país, si se tiene en cuenta que es una fuente de empleo y suministra la materia prima para la fabricación de papel.
Las plantaciones de ciprés y pino pátu-la afrontan actualmente graves proble-mas sanitarios, entre los cuales hasta el momento los más graves son los causa-dos por insectos y particularmente por defoliadores pertenecientes a la familia Geometridae (orden Lepidoptera). El control químico de estos insectos fuera de ser poco recomendable, es impracticable por diferentes razones, entre las cuales pueden destacarse a manera de ejemplos: la topografía pendiente a escarpada; la densidad de siembra de las plantaciones, general-mente alta; la altura de los árboles.
Esto hace necesario el desarrollo de sis-temas de control de plagas basados en labores culturales y el aprovechamien-to de los enemigos naturales (parásitos, predatore s y patógenos), ya sean éstos nativos o introducidos.
Todo lo anterior hace imperiosa la nece-sidad de realizar inventarios de los ene-migos naturales y estudiar su biología, hábitos, hospedantes alternos y posibili-dades de cría masiva en el laboratorio, para posteriormente hacer liberaciones en el campo.
Revision de Literatura
Varios autores han escrito en relación con el registro, ciclo de vida y hábitos de las especies dañinas más conocidas que atacan el ciprés y el pino pátula. Entre ellos merecen destacarse Gallego (1959), Vélez (1966), Bustillo y Lara (1971), Bustillo (1978) y Madrigal (1980 a y. b).
Sobre control natural de O. trychiata, los mismos autores han aportado datos que paulatinamente van conformando el inventario de parásitos, predatore s y patógenos. Sin embargo, en casos de brotes de la plaga, ninguno de tales agentes de control natural ha resultado eficiente, exceptuando la mosca amari-Ila Xanthoepalpus sp. (Diptera: Tachi-nidae) que según Madrigal (1980b) fue la responsable del control de un severo brote del defoliador del ciprés en el Municipio de Caldas (Ant.) du-rante el año de 1979.
Dada esta situación, se introdujo al país el parásito de huevos Telenomus alsophilae Viereck (Hymenoptera: Sce-lionidae) con excelentes resultados para el control del O. trychiata (Busti-Ilo y Drooz, 1979).
Este parásito representa un valioso in-sumo para el control del defoliador gi-gante del ciprés, y además se dispone de la tecnología para su cría y manejo.
Durante la realización de inventarios de plagas y benéficos de importancia forestal se han encontrado dos especies nativas de Telenomus actuando tam-bién sobre huevos de O. trychiata y se adelantan trabajos de colonización y estudios de laboratorio con miras a llegar con éstas, al igual que con T. alsophilae, al establecimiento de crías comerciales.
Durante estos trabajos se encontró ac-tuando como parásito de huevos de O. trychiata una especie de Trichogra-mma, la cual es objeto de este estudio.
Materiales Y Metodos
Con el objeto de determinar la acción parasítica de esta especie de Tricho-gramma, encontrada atacando huevos de O. trychiata, se recolectaron en el campo unas mil masas de huevos de defoliador, de las cuales se obtuvieron adultos de la avispita, estos se expusie-ron, en el laboratorio de "FUNDEF" (1) , a masas de huevos de O. trychiata frescas y masas previamente expuestas a Telenomus sp.
Fundacrón Nacional de Ent ornojoqia Forestal
Posteriormente, se procedió a exponer huevos del mismo hospedante para deter-minar la duración total del ciclo bajo las condiciones del laboratorio (2020 m.s.n.m.; T = 17°C) y observar los há-bitos de emergencia, el número de avis-pas por huevo del hospedante y la dura-ción de las mismas en el laboratorio.
Cuarenta huevos parasitados fueron colocados en una placa de cartón per-forada, entre dos vidrios de igual ta-maño, que normalmente se usa para evaluación de parasitismo real por Tri-chogramma en algodón y otros culti-vos, colocando un huevo en cada per-foración para observar el número de adultos emergidos de cada uno.
Finalmente, se procedió a estudiar el parasitismo del insecto en cuestión sobre huevos del gusano rugoso, C. arana.
Parte de los primeros adultos obteni-dos fueron montados en placas porta-objetos y se procedió a la elaboración de dibujos morfológicos, todos los cuales, junto con muestras en alcohol fueron enviados al Laboratorio de En-tomología Sistemática del Departa-mento de Agricultura de los Estados Unidos (SEL. IIBIII USDA) para efectos de su identificación hasta es-pecie.
Los materiales empleados fueron frascos plásticos de 3,5 cm. de diáme-tro por 7 cm. de alto, placas de cartón con vidrios de igual tamaño para emer-gencia de parásitos, microscopio este-reoscópico, microscopio compuesto, pinzas y agujas de disección, placas portaobjetos y equipos para montaje de especímenes en placa y frascos para muestras en alcohol.
Resultados Y Discusion
Determinación de parasitismo
Las pruebas realizadas exponiendo a la acción del parásito huevos de O. trychiata frescos y huevos previamente parasitados por Telenomus sp. permi-tieron comprobar su acción sólo sobre los primeros. De los huevos previamen-te parasitados no emergió ningún Tri-chogramma.
Identificación
Con base en los especímenes y monta-jes enviados al SEL IIBIII USDA, el Dr. D.L. Vincent identificó la especie como Trichogramma beckeri Nagarka-tti e informó que el único reporte conocido sobre esta especie era de Costa Rica, donde se le encontró ata-cando al barrenador del cedro, Hypsi-pyla grandella (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae), en 1973.
Descripción del parásito
Por tratars e una especie no registra-da antes en Colombia, se incluye la descripción que de ella hizo Nagarkatti (1973) y su comparación con T. ben-netti, especie a la cual se asemeja.
Descripción
"Los adultos son muy pequeños, 0,5 mm. de longitud y 0,16 mm. de ancho transversal en la cabeza (Fig. 1a). Los machos criados a partir de hospederos naturales bajo condiciones de campo en Costa Rica presentan el pronoto, la mesopleura y el abdomen negros, el mesotórax y el metatórax amarillo, las coxas posteriores gris humo (Fig. 1b), además las patas amarillo pálido. Fla-gelo antenal (Fig. 1c) no segmentado, pelos cortos puntiagudos, llegando el más largo a ser el doble del ancho má-ximo del flagelo. Longitud del fleco del tornus (t, Fig. 2a) del ala anterior cercano a un décimo del ancho máxi-mo de la misma. El ala anterior con un área de color gris humo marcada deba-jo de la vena estigmal (ve). Triquiación en hileras regulares en la mitad ante-rior del disco (d), llegando a ser un poco irregulares hacia la mitad poste-rior. Genitalia (Fig. 2b) con una ex-pansión dorsal de la gonobase (edgb) muy prominente y muy quitinizada, con amplios lados, los cuales se ex-tienden un poco hacia los costados de los gonoforceps (gf); las extremidades posteriores son suaves y ampliamente redondeadas extendiéndose más allá de las estructuras queladas (eq).
Una carina media ventral quitinizada (cr) se extiende de la margen anterior de la gonobase (gb) a lo largo de la ge-nitalia. Los apodemas de la valva (apv) son de la mitad de la longitud del edea-gus (Fig. 2c). Las estructuras queladas (eq, Fig. 2d) son pequeñas, bilobula-das, muy quitinizadas y localizadas cerca del ápice de los gonoforceps. Los gonoforceps (gf, Fig. 2d) son estre-chos, delgados y puntiagudos, la pro-yección ventral media (pvm, Figs. 2b y 2d) en forma de clavija pequeña pero fácilmente distinguible, que se extien-de hacia arriba hasta la base de las es-tructuras queladas.
T. beckeri: a. Vista dorsal de la cabeza; b. Pata posterior del macho; c. Antena del macho; d. Antena de la hembra. (C. tomado de Nagarkatti 1973).
T. beckeri: a. Ala anterior; b. Genitalia del macho; c. Edeagus; d. Vista ampliada de la proyección ventral media, estructura cheladas y gonoforceps (vista lateral); e. Longitud relativa del edeagus, tibia posterior y ovipositor. (Tomado de Nagarkatti 1973).
Las hembras son más amarillas que los machos cuando son criados a partir de hospedantes naturales y bajo condiciones similares a las de campo; con pronoto, mesopleura y coxa posterior amarillas. El flagelo antenal típicamente clavado (Fig. 1d) con pocos y cortos pelos. Ovipositor un poco más largo que la tibia posterior (Fig. 2e) y estas de casi el doble de la longitud del edeagus.
La expansión dorsal de la gonobase en esta especie es tan diferente a la de todas las otras especies conocidas de Trichogramma que se justifica descri-birla como nueva; esta especie también difiere marcadamente de otra especie descrita como T. bennetti criada en huevos del H. ferralis Hmps. en Trini-dad por el Dr. F. D. Bennett de la CIBC West Indian Station, ambas espe-cies descritas con base en la genitalia del macho y su pigmentación.
En algunos especímenes examinados se vio que la expansión dorsal de la gono-base se extiende hasta el ápice de los gonoforceps, casi cubriéndolos. Las es-tructuras queladas pequeñas y alta-mente quitinizadas y los gonoforceps en forma de pinzas muy finas, los cuales apenas se proyectan más allá de la expansión dorsal de la gonobase son también características muy particula-res de esta especie".
De acuerdo a P. Grijpma y V. O. Be-cker, citados por Nagarkatti (1973), parece posible que T. beckeri también ataque huevos de Sematoneura sp.
Hábitos
Los adultos emergen por un orificio hecho en la parte laterobasal del huevo hospedante, por la primera avispa que va a emerger; en ningún caso hacen más de un orificio, aunque salgan varios adultos.
Unos 15 minutos después, las avispitas han expandido completamente sus alas y empiezan su cortejo y cópula más o menos 15 minutos más tarde. Se ob-servaron varias cópulas que duraron entre 2 y 8 minutos, con un promedio de 3.
La parasitación de huevos disponibles del hospedante se inició en algunos casos el mismo día y en otros el día siguien-te a la emergencia y cópula. Las hem-bras caminan sobre las masas de hue-vos palpando detenidamente cada uno con sus antenas, no sólo por su parte apical sino también por las áreas late-rales; luego proceden a incrustar su ovipositor por un lado del huevo, pre-firiendo aquellos localizados en la peri-feria del grupo ya que para parasitarlos las avispitas se posan sobre ellos.
El tiempo que le toma a la hembra el parasitar cada huevo varía entre 5 se-gundos y 9 minutos 38 segundos, con un promedio de 2 minutos 54 segun-dos, con tendencia a demorarse más en el primer huevo que están parasitando.
Tanto de huevos colectados en el cam-po como de los parasitados en el labo-ratorio emergieron algunos adultos áp-teros de T. beckeri; esto según Askew (1971) parece ser indicio de que el pa-rásito no está bien adaptado al hospe-dante o que las condiciones ambientales, especialmente el clima, no son las más favorables.
Los huévos de O. trychiata recién puestos son de color verde, a las 24 horas se tornan amarillos; a las 48 ho-ras, rojos y a los 9 días son negros con algunas bandas blancas que correspon-den a las áreas pleurales de la larva próxima a eclosionar. Los huevos para-sitados permanecen amarillos más o menos hasta los 20 días y luego se tornan negros.
El corión queda transparente cuando eclosiona la larva de O. trychiata y negro cuando emergen los parásitos.
Parasitismo sobre huevos de O. try-chiata y C. arana
Las Tablas 1 y 2 resumen los datos de porcentaje de parasitismo en el campo y en el laboratorio siendo los prome-dios 12 y 30/0 respectivamente. Ensa-yos con huevos de C. arana presenta-ron un porcentaje de parasitismo muy similar en el laboratorio; no se dispone de datos sobre parasitismo sobre el segundo hospedante en el campo.
Ciclo de vida
La duración del ciclo de vida del pará-sito de huevo a adulto en huevos de O. trychiata, varía entre 29 y 46 días, con un promedio de 32, 36 días y entre 35 y 48 días con un promedio de 37,0 en huevos de C. arana (Tabla 3).
Aunque no se tomó información deta-Ilada sobre la duración de cada estado del parásito, sí se puede deducir de acuerdo cơn las variaciones de color de los huevos parasitados del hospedante la duración de los estados de huevo más larva, fue de aproximadamente 20 días y el estado de pupa fue de 16-17 días, a 17°C, y 76°/o H. R.
Porcentajes de parasitismo por T. beckeri en huevos de O. trychiata colectados en vegetación silvestre.
Porcentajes de parasitismo por T. beckeri en huevos de O. trychiata en con-diciones de laboratorio.
Duración del ciclo de vida de T. beckeri de las posturas de dos hospedantes. condiciones de laboratorio.
El número de adultos de T. beckeri emergidos por huevo de O. trychiata varía entre 1 y 7 con un promedio de 3,7 y entre 1 y 6 con un promedio de 3,1 en huevos de C. arana (Tabla 4), datos tomados de 30 y 31 observacio-nes respectivamente.
La duración de las avispitas en el labo-ratorio fue corta, variando entre 1 y 8 días con un promedio de 3,0 ± 1,847 días. Estos datos se obtuvieron de 68 observaciones.
Emergencia de adultos de T. beckeri en huevos de dos hospedantes, en
Conclusiones Y Recomendaciones
El T. beckeri es un parásito que mere-ce esfuerzos tendientes a conocer más detalladamente su biología, ecología y hábitos ya que representa un nuevo elemento de combate contra O. try-chiata y c. arana que actualmente pre-tan el problema sanitario número uno de las plantaciones de pino pátula en Colombia. Este parásito se puede in-corporar conjuntamente con T. also-philae y las dos especies nativas de Telenomus en los programas de lucha biológica contra los dos defoliadores antes citados. T. beckeri será incluido entre los que van a ser intercambiados con otros países para ensayarse contra plagas forestales similares.
El bajo porcentaje de parasitismo y la corta duración del adulto pueden me-jorarse considerablemente en la medi-da que se disponga de mejores conoci-mientos sobre las condiciones ambien-tales óptimas, hospedantes alternos para manejo del parásito y sus hospedantes. que la duración de los estados de huevo
Se recomienda ensayar huevos de Sito-troga cerealella (Olivier) y otros posi-bles hospedantes de fácil manejo en labo-ratorio para la cría masiva de T. be-ckeri.