Abstract
The beetles of the Subfamily Scarabaeinae are a group that have been used in taxonomic, ecological, natural history, biodiversity and conservation studies recently, as they are good indicators of habitat quality and due to their great genera and species richness. Their taxonomy is relatively well known, however new taxa and nomenclatural changes are frequently ocurring, mainly due to taxonomic revisions at the genus level. Currently in the Neotropics, 127 taxa (between genera and subgenera) are recorded, with 59 taxa belonging to 33 genera and 220 species (with 23 new records) present in Ecuador, and nine more genera that allegedly could be registered. With the aim of promoting the study and knowledge of this group in Ecuador, an identification key for the genera and subgenera present and/ or supposed to be present in this country is provided in this work, which includes current taxa from Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) for the neotropic.
Introducción
Ecuador está ubicado al norte de Sudamérica sobre la línea ecuatorial, con un área de 283.561 kmβ, dividido geográficamente en cuatro regiones naturales: costa o pacífica, andina o región de la sierra, amazónica o región oriental y región insular o islas Galápagos. Administrativamente, el territorio ecuatoriano está dividido en 24 provincias y con respecto a sus biomas presenta 91 tipos de ecosistemas naturales con formaciones vegetales tales como: bosques de tierras bajas, bosques secos, bosques premontanos, bosques nublados, bosques altoandinos, áreas de páramo, etc. (Ministerio del Ambiente del Ecuador 2013).
Los escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae son muy utilizados en el neotrópico, principalmente en estudios de taxonomía (Medina et al. 2001); ecología (Carpio et al. 2009; Domínguez et al. 2015), biodiversidad (Celi et al. 2004), conservación (Celi y Dávalos 2001) e historia natural (Puker et al. 2014). De acuerdo con algunos criterios mencionados por Favila y Halffter (1997) estos insectos presentan las siguientes características: ser un grupo de fácil recolecta, su método de captura representa un bajo costo económico, su identificación taxonómica está bien definida (determinación principalmente de géneros, subgéneros y especies), y se conocen su historia natural y biología, por su amplia distribución geográfica y por mostrar respuestas a cambios antrópicos en la modificación de su hábitat. Por esas características se han denominado específicamente como un buen grupo bioindicador y en el territorio ecuatoriano son muy utilizados principalmente en estudios de impacto ambiental, desarrollando planes y leyes de manejo de conservación especialmente en grandes regiones de bosques a conservar. Un ejemplo exitoso de estos monitoreos ambientales son los propuestos por Celi y Dávalos (2001) en el el Chocó biogeográfico ecuatoriano en la provincia de Esmeraldas, donde por dos años se trabajó conjuntamente en la capacitación de comunidades indigenas y afrodescendientes.
Según Vaz-de-Mello et al. (2011), en el neotrópico se han registrado 119 taxones, sin embargo, al 2018 este dato se ha incrementado a 127 entre géneros y subgéneros con nuevos cambios nomenclaturales detallados a continuación:
(1) un nuevo género amazónico Lobidion descrito por Génier (2010); (2) un nuevo cambio en la nomenclatura de Deltochilum (Telhyboma) Kolbe, 1893 = Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822, sinónimo establecido por Génier (2012); (3) un nuevo cambio en la nomenclatura para Tetramereia Klages, 1907, sinonimizado con el género Dendropaemon Perty, 1830, establecido por Génier y Arnaud (2016); (4) tres subgéneros restablecidos por Génier y Arnaud (2016) dentro del género Dendropaemon: D. (Enicotarsus) Laporte, 1831; D. (Eurypodea) Klages, 1906 y D. (Onthoecus) Lacordaire, 1856; (5) seis nuevos subgéneros determinados por Génier y Arnaud (2016) para el género Dendropaemon: D. (Glaphyropaemon), D. (Nigropaemon), D. (Rutilopaemon), D. (Streblopaemon), D. (Sulcopaemon) y D. (Titthopaemon); (6) para el mismo género Dendropaemon, un nuevo subgénero D. (Crassipaemon) (citado como nuevo nombre) publicado por Cupello y Génier (2017) en reemplazo de D. (Onthoecus) Lacordaire, 1856; (7) Cupello (2018) determina que el subgénero Eucanthidium Halffter y Martínez, 1986 es sinónimo junior del género Canthidium Erichson, 1847 y finalmente, (8) el cambio de Canthidium (Canthidium) por el nombre revalidado del subgénero Canthidium (Neocanthidium) Martínez, Halffter & Pereira, 1964, establecido por Cupello (2018). También se conocen varias revisiones a nivel de género en donde se describen algunas especies nuevas con datos de distribución para Ecuador y se proponen algunos cambios nomenclaturales: Arnaud (2002), Canhedo (2006), Cook (1998, 2000, 2002), Cupello y Vaz-de-Mello (2013), Edmonds (1994, 2000), Edmonds y Zidek (2004, 2010, 2012), Génier (1996, 2009, 2010), Génier y Arnaud (2016), Génier y Kohlmann (2003), González et al. (2009), González-Alvarado y Vaz-de- Mello (2014), Halffter y Martínez (1966), Martínez y Halffter (1986), Ratcliffe y Smith (1999), Silva et al. (2015) y Vaz-de- Mello (2008). Por lo anteriormente expuesto, en este trabajo se propuso realizar una clave genérica y subgenérica de los escarabajos coprófagos del Ecuador, producto que servirá para paises vecinos como: Colombia, Perú y Venezuela. Además, se actualizó la nomenclatura para los escarabajos Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) del Nuevo Mundo y, finalmente, se presenta un listado de las especies distribuidas en Ecuador.
Con respecto al número de especies conocidas para Ecuador no se tiene un registro total. Hasta 2011 se presenta un listado de 265 especies y 37 géneros (Carvajal et al. 2011); sin embargo, este trabajo muestra un valor sobrestimado de las especies presentes en el territorio ecuatoriano (incluyendo las Islas Galápagos). En ese estudio se presentan algunos registros de especies dudosas e inválidamente citadas, por ejemplo: Copris lugubris Boheman, 1858 mencionada como registro erróneo por Peck (2005) y Eucranium cyclosoma Burmeister, 1861 especie erróneamente registrada para Ecuador, donde Ocampo (2010) señala que este es un género y especie endémica de Argentina. Si se hace un recuento de la historia a través de publicaciones se presentan los siguientes datos de escarabajos estercoleros citados para Ecuador: Gemminger y Harold (1869) con 11 registros de especies, posteriormente Gillet (1911) presentó un catálogo de distribución donde se incrementa a 30 el número de registros. Luego se destaca el trabajo de Blackwelder (1944), que recopila información de los coleópteros del neotrópico (incluyendo Antillas mayores y menores), este autor registró 82 especies y finalmente Krajcik (2012) en su “checklist” de distribución a nivel mundial sobre la superfamilia Scarabaeoidea reporta 94 especies de escarabajos estercoleros para el país. Por lo anterior, en este trabajo se presenta un listado actualizado de 220 especies pertenecientes a 33 géneros.
Además, se presenta una clave actualizada de los géneros y subgéneros presentes y presuntos para Ecuador con 103 ilustraciones de sus caracteres más relevantes. Algunos géneros como: Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956; Besourenga Vaz-de-Mello, 2008; Canthotrypes Paulian, 1939; Deltorhinum Harold, 1867; Diabroctis Gistel, 1857; Digitonthophagus Balthasar, 1959; Hansreia Halffter & Martínez, 1977; Lobidion Génier, 2010; Pseudocanthon Bates, 1887 y el subgénero Coprophanaeus (Megaphanaeus) d'Olsoufieff, 1924 se presume pueden estar en las diferentes regiones del territorio ecuatoriano ya que se registran en los países vecinos de Colombia y/o Perú.
Materiales y métodos
Para la elaboración de la clave se revisaron especímenes de las siguientes colecciones:
Las distribuciones referidas en esta clave incluyen la región y en algunas ocasiones ecosistemas vegetales definidos por la propuesta del Ministerio del Ambiente del Ecuador (2013).
Resultados y discusión
De los 127 taxones de escarabajos copronecrófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) enlistados en el neotrópico, para Ecuador se registraron 59 taxones divididos en 33 géneros, 26 subgéneros y 220 especies (con 22 nuevos registros para el país), con la posible inclusión de ocho presuntos géneros y un subgénero. En la clave, los taxones que estan entre corchetes [ ] se presentan como taxones presuntos.
Clave para los géneros y subgéneros de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) presentes y presuntos para Ecuador
1. Punta del mesoescutelo claramente visible entre la base de los élitros (Figs. 1A-D) ………………………………………………………….. 2 Mesoescutelo completamente cubierto por los élitros …. 4
2. Cuerpo muy aplanado dorsalmente, alargado, con lados paralelos. Cabeza con dos dientes débiles (a veces ausentes) en el clípeo. Mesocoxas paralelas al eje longitudinal del cuerpo, en posición externa con relación al metaesterno (Fig. 1E). Distribución sobre todas las áreas excepto páramo …………………………
2. Cuerpo poco convexo dorsalmente, forma general ovalada. Cabeza con clípeo cuadridentado, con emarginaciones laterales externas a los dientes centrales. Mesocoxas oblicuas al eje longitudinal del cuerpo (Fig. 1F). ……………………………………
3. Pronoto con fina quilla basal (Fig. 1G). Distribución sobre los matorrales secos del sur hacia el pacífico ……………………………….
3'. Pronoto sin marginación basal. Distribución en la Amazonía baja ……………………..
4. Mesotarsos y metatarsos fuertemente aplanados (Fig. 1H), tarsómero apical con robusto proceso espiniforme sobre la inserción de las uñas (Fig. 2A); pigidio horizontal; cuerpo aplanado y alargado. Distribución en los bosques húmedos …………………………………………..
4.' Último tarsómero de los mesotarsos y metatarsos sin proceso espiniforme (Fig. 2B), o pigidio claramente vertical, o ambos ……………………………………………………………………………….. 5
5. Pata anterior con foseta trocanto-femoral anterior situada en el borde del trocánter (no confundir con la articulación trocanto-femoral, la foseta trocanto-femoral está en el borde apical del trocánter, mientras que la articulación es posterior). (Fig. 2C) ……………………………………………………………………… 6
5' Pata anterior sin foseta trocanto-femoral anterior (Fig. 2D) ………………………………………………………………………………… 14
6. Último esternito abdominal expandido en su parte media, cubre todo el disco del abdomen. Los demás esternitos visibles sólo lateralmente (Fig. 2E) …………………………………….. 7
6' Último esternito abdominal no cubre totalmente el disco, los demás esternitos visibles y diferenciados en la parte media del abdomen ……………………………………………………………………….. 11
7. Pseudoepipleura abruptamente estrecha hacia su parte posterior, angulada a nivel de la metacoxa (Fig. 2F) …………………………………… 8
7' Pseudoepipleura gradualmente estrecha hacia el ápice, sin ángulo a nivel de la metacoxa (Fig. 2G) ……………………………………….. 9
8. Élitros con interestrias no aquilladas (Fig. 2H). Sutura clípeo-genal visible y extendida hasta el borde externo de la cabeza; sutura fronto-clipeal visible, al menos a los lados del borde externo de la cabeza. Borde clípeo-genal con una incisión que parece separar en forma redondeada el clípeo y la gena. Distribución sobre la Amazonía baja ……………………………………………………….
8'. Élitros con interestrias aquilladas (en la única especie conocida que puede estar presente en Ecuador). Suturas clípeo-genal y clípeo-frontal no visibles, borde clípeo-genal recto a levemente sinuoso (Figs. 3A-B). Podría estar en el sureste amazónico ecuatoriano ………………………………………………. [
9. Mesotibia abruptamente expandida hacia el ápice, con un fuerte diente latero-ventral y sedas apicales escasas. (Fig. 3C). Distribución sobre la costa y bosques secos andinos …………………………….
9' Mesotibia gradualmente expandida hacia el ápice, región ápico-lateral cubierta por cepillo de sedas anchas (Fig. 3D) ………………………………………………………………………………. 10
10. Cabeza plana o ligera y regularmente convexa, sin concavidades evidentes al lado de los ojos. Borde lateral del clípeo recto o curvado levemente hacia afuera; gena no sobresale más allá del clípeo lateralmente (Fig. 3E). Estrías elitrales con puntos bien separados entre sí. Distribución sobre la costa …………………………..
10' Cabeza regularmente convexa en parte media, con concavidades evidentes en zona anterior a los ojos. Borde lateral del clípeo curvado hacia adentro, con gena saliente (Fig. 3F). Estrías elitrales moniliformes por lo menos apicalmente (puntos dos veces más anchos que las estrías, puntos casi continuos o continuos en la mitad apical). (Fig. 3G). Distribución en la costa ……………………..
11. Meso y metatibias con quillas o tubérculos transversales en la cara externa (Fig. 3H) …………………………………………… 12
11' Meso y metatibias simples, sin quillas ni tubérculos externos (Fig. 4A) …………………………………………………………………… 13
12. Pronoto a cada lado con surco longitudinal, si el surco está ausente, fosetas pronotales laterales ausentes (Figs. 4B-C). Distribución en todas las áreas por arriba de los 100 m ……………………………..
12' Lados del pronoto sin surco longitudinal, con foseta lateral (Fig. 4D). Distribución en todas las áreas por arriba de los 100 m ………………………………………….
13. Cuerpo dorsalmente glabro. Élitros convexos dorsalmente; pseudoepipleura delimitada por quilla incompleta o por convexidad elitral. Pronoto casi siempre a cada lado con surco longitudinal (Figs. 4B-C). Ojos en vista dorsal siempre expuestos …………………………..
13'. Cuerpo dorsalmente cubierto de sedas. Pseudoepipleura demarcada por fuerte quilla a lo largo del élitro (Fig. 4E). Pronoto nunca con surco longitudinal a cada lado. Ojos (vista dorsal) no expuestos, o visibles sólo como pequeños triángulos. Distribución en los bosques húmedos y páramos …………………………………….
14. Longitud del primer metatarsómero mayor a la longitud combinada de los tres tarsómeros siguientes (Fig. 2B); si es subigual entonces tibias anteriores con cuatro dientes (Fig. 4F), tibias medias y posteriores con dientes externos, palpos labiales con dos palpómeros (es raro un tercero muy reducido), el segundo más largo que el primero; metatarso con cinco tarsómeros …………………………………………………………………. 15
14'. Longitud del primer metatarsómero menor a la longitud combinada de los tres metatarsómeros siguientes; si subigual o poco mayor, entonces tibias anteriores con tres dientes, tibias medias sin dientes o quillas externos, palpos labiales con tres palpómeros, el tercero tan largo como la mitad del segundo, y el segundo más corto que el primero; o metatarso con menos de cinco tarsómeros …………………………………………….. 16
15. Longitud de 8 a 13 mm, pronoto brillante con reflejos rojos, bronces o verdes, élitros opacos, de color café variegados con manchas grandes, claras y oscuras. Propleura con quilla oblicua que alcanza el borde lateral del ángulo anterior, formando un diente antero-lateral, redondeado en los machos y agudo en las hembras (Fig. 4G); macho con un gran diente apical interno en la protibia, fuertemente curvado hacia abajo en el ápice; macho con dos cuernos en el vértex y una quilla clípeo-frontal, y un par de gibosidades obtusas en la parte anterior del disco del pronto (en especímenes bien desarrollados); hembras con fuertes quillas transversales en la sutura fronto-clipeal en el vértex, y una quilla oblicua a transversal a cada lado de la parte anterior del disco pronotal, reducida a un tubérculo en especímenes pequeños. Posiblemente sobre la Amazonía en áreas abiertas (introducidos …………………………………………….. [
15'. No como se describe arriba. Distribución en todas las áreas ……………….
16 Meso y metatarsos sin uñas (Fig. 4H) ………………………….. 17
16'. Meso y metatarsos con uñas ………………………… 29
17. Cuerpo por lo general dorsalmente aplanado. Meso y me-tatarsos con dos, tres o cuatro tarsómeros (Fig. 5A) ………………………………………………
17'. Cuerpo dorsalmente convexo. Meso y metatarsos con cinco tarsómeros ……………………….. ………………. …… 19
18. Base del pronoto con marginación largamente interrumpida a cada lado de la línea media (Fig. 5B), marginación nunca pareciendo crenulada o interrumpida por puntos ce-tosos; fosas pronotales laterales simples, redondeadas, sin borde aflado anteriormente; superfcie anterior de las fosas simplemente punteado, puntuaciones nunca confuente o formando rúgulas. Distribución sobre la Amazonía …………
19. Tarsómero basal de los meso y metatarsos ensanchado, casi o más ancho que largo. Tarsos posteriores monili-formes (Fig. 5D). Distribución sobre el sur de la Amazonía …………………………. …..
19'. Tarsómero basal de los meso y metatarsos alargado, siempre más largo que ancho. Tarsómeros posteriores de formato triangular o rectangular (Fig. 4H) ………… …… …… 20
20. Lamela antenal basal normal, no cóncava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras lamelas (Figs. 5E-F). Metaepisterno sencillo, sin prolongación …….. ……….. ….. 21
20'. Lamela antenal basal grande fuertemente cóncava api-calmente, recibiendo en la concavidad a las otras dos lamelas (Fig. 5G). Metaepisterno con prolongación posterior cubriendo margen lateral del élitro (Fig. 5H) ……… …………….. … 22
21. Bordes externos de los élitros (vistos desde arriba) redondeados (Fig. 6A). Estrias elitrales muy débiles. Forma general del cuerpo oval convexa. Distribución sobre la Amazonía ……… ……………………………………….
21'. Borde externo de los élitros (vistos desde arriba) paralelos (Fig. 6B). Forma general del cuerpo alargada, aplanada dorsalmente. Distribución sobre los Páramos ……………… ………….. ……………..
22. Margen clipeal con emarginación medial profunda y aguda, formando dos dientes agudos separados del borde lateral adyacente por emarginaciones externas (Fig. 6C) …………. ………………………………..
22'. Margen clipeal sin emarginación profunda y aguda, a lo sumo con dos conspicuos dientes en medio … ………….. … 24
23. Interestrías elitrales transversamente aquilladas, quillas separadas por fosetas transversales (Fig. 6D). Especímenes muy grandes, de hasta 50 mm de longitud, raramente con menos de 25 mm. Posiblemente en la Amazonía ……………………… [
23'. Interestrías elitrales microesculpidas, pero sin macroes-cultura evidente. Especímenes pequeños o medianos, raramente con más de 25 mm. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo …………………………………… …………………. …..
24. Cabeza con quilla transversal frontal, además de la quilla fronto-clipeal. Posiblemente en la Amazonía (Fig. 6E) ……… ……………………………………………. [
24'. Cabeza apenas con un cuerno o quilla fronto-cli-peal………………………………………………………. 25
25. Metaesterno con fuerte proceso espiniforme curvado dor-salmente, entre el ápice de las procoxas (Fig. 6F). Ángulo medio-posterior del pronoto prolongado entre la base de los élitros (Fig. 6G) …………..
25'. Metaesterno simplemente angulado antero-medialmen-te, sin proceso espiniforme ……… ………… ………………. 27
26. Proceso clipeal reducido a un pequeño tubérculo. Quilla clipeal lateral ausente. Metasterno con fla irregular de 5-10 puntos setíferos adyacentes a la mesocoxa. Especímenes pequeños raramente con más de 13 mm de longitud. Distribución sobre la Amazonía………………. …………….. …………………………..
26'. Proceso clipeal espiniforme o en forma de quilla transversal (Fig. 6H). Quilla clipeal lateral presente. (Fig. 7A). Especímenes más grandes, raramente con menos de 15 mm de longitud. Distribución sobre la Amazonía y Costa ……………………
27. Porción anterior de la quilla circumnotal entera, no interrumpida detrás de cada ojo (Fig. 7B). Distribución sobre todas las áreas boscosas …………………………………….. ……………………………………….
27'. Porción anterior de la quilla circumnotal interrumpida detrás de cada ojo (Figs. 7C-D) ……………… …………………………………………………….
28. Pronoto densamente gránulo-rugoso, por lo menos ante-rolateralmente; puntuación, si presente, sólo en el disco (Fig. 7C). Distribución sobre los bosques húmedos y secos de la costa ……………….
29. Cuerpo casi siempre muy alargado, cilíndrico. Uñas tar-sales reducidas, casi rectas o poco curvadas (Fig. 7E). Propleura convexa o débilmente cóncava, nunca fuertemente excavada anteriormente (Fig. 7F). Cabeza sin quilla transversal. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ………………… …………………………….
29'. Cuerpo aplanado, hemisférico, redondeado, ovalado, pero no cilíndrico. Uñas tarsales largas, fuertemente curvas, falciformes o angulares (Fig. 7G); si son reducidas, entonces propleura profundamente excavada anteriormente y/o cabeza dorsalmente con quilla transversal ………………………. 30
30. Uñas tarsales con fuerte diente basal (Fig. 7H). Longitud inferior a 6 mm. Clípeo bidentado. Distribución sobre la Amazonía …… ……………………….
30'. Uñas tarsales sin diente basal, a lo máximo en ángulo recto …………… ……………………………………………… ……. 31
31. Mesotibias no ensanchadas hacia el ápice, o sólo débil y gradualmente (Fig. 8A) ……… …….. ……………………… 32
31'. Mesotibias fuertemente ensanchadas hacia el ápice (Fig. 8B) …………………………………. …………………….. …… 48
32. Pronoto con un proceso dentiforme medio-posterior, cubriendo la base de la sutura elitral. Cuerpo alargado, muy aplanado; longitud superior a 15 mm. (Fig. 8C). Distribución sobre los bosques montano bajos de la cordillera amazónica del sur ……………… …….. ……
32'. Pronoto sin proceso medio-posterior ………… ……. … 33
33. Ápice de algunas interestrías discales con cortas quillas o tubérculos (Fig. 8D) …………… ……………………………. ……………………………
33'. Interestrías elitrales sin quillas o tubérculos apicales, a lo máximo con una quilla lateral que puede ser casi completa ……………………………………. ………………… ……….. 38
34. Cabeza más larga que ancha, estrechada anteriormente (Fig. 8E); tibias posteriores muy bruscamente arqueadas en la mitad. Distribución sobre bosques húmedos ………………….
35. Novena interestría elitral (en la pseudopepipleura) sin quilla, o con quilla inconspicua (Fig. 8F). Distribución sobre bosques húmedos………………… ……………………… …………………………………….
35'. Novena interestría elitral distintamente aquilla-da………………………………… ………….. …………….. 36
36. Élitros muy aplanados. Quilla de la novena interestría (en la pseudopepipleura) presente por lo menos en los tres cuartos basales de la interestría (Fig. 8G). Distribución sobre bosques húmedos y secos por debajo de los 1000 m …………………………………….
36'. Élitros no aplanados dorsalmente o tamaño casi menor que 20 mm. Quilla de la novena interestría extendiéndose a lo más hasta poco después de la mitad anterior de la pseudoepipleura (Fig. 8H) …………………………….. ……. ……………… 37
37. Clípeo bidentado. (Fig. 9A). Disco del metaesterno sin tubérculos en la parte posterior. Distribución sobre áreas boscosas … ……………………………………………………………………………………………………
37'. Clípeo cuadridentado (Fig. 9B). Disco del metaesterno en la parte posterior bituberculado (Fig. 9C). Distribución sobre áreas boscosas ………….. ………………………………………………………….
38. Borde posterior de la cabeza no marginado entre los ojos, a lo sumo con corta indicación de marginado entre o cerca de los ojos (Fig. 9D). Mesoesterno relativamente largo, no estrechado medialmente, por completo horizontal ………. 39 38'. Borde posterior de la cabeza clara y completamente marginado entre los ojos. (Fig. 9E). Mesoesterno más corto en la parte media que a los lados, o en posición vertical y poco visible ventralmente …… ……………………………………….. … 40
39. Clípeo cuadridentado (Fig. 9F). Cuerpo alargado, aplanado. Uñas tarsales anguladas basalmente. Posiblemente en bosques secos y la Amazonía .. [
40. Pronoto lateralmente aplanado, con un diente agudo en la parte media y denticulado antero-ventralmente; élitros con quilla lateral fuerte y completa (Fig. 9G); color verde metálico en el pronoto, crema o café opaco (coriáceo) en los élitros. Ubicación probable en el sureste amazónico ………………………. [
41. Meso y metatibias con quillas transversales externas, más visibles en las mesotibias (Fig. 9H). Cabeza de forma triangular alargada (Fig. 10A). Dorso bicolor. Ubicación probable en el sureste amazónico ……… ……………. ………… ……………………………………………………. [
41'. Meso y metatibias sin quillas transversales, a lo más con tubérculos en las mesotibias (Fig. 10 B) ……… ……. … ….. 42
42. Primer metatarsómero corto, con aproximadamente la mitad del largo del segundo, oblicuamente truncado apical-mente (aproximadamente 45°). Bordes laterales de los meta-tarsómeros paralelos, formando un borde continuo para todo el tarso, forma general de los metatarsómeros 2-4 cuadrada a rectangular (Fig. 10B). Distribución en los bosques húmedos amazónicos y de la costa…
43. Dorso (principalmente pronoto) aplanado, con escultura irregular (mosaico de áreas lisas, seríceas y granulosas con elevaciones y depresiones poco conspicuas (Fig. 10 C). Podría estar en la Amazonía …………………………………………………….. ……… … [
43'. Pronoto con escultura regular, a lo sumo con depresión media posterior ………
44. Cara ventral del metafémur no marginada anteriormente …………… …………………………… …… ……………………….. 45
44'. Cara ventral del metafémur con fna quilla anterior (Fig. 10D) ………… …………. …………………………….. 47
45. Pigidio giboso (Fig. 10E), muy brillante. Distribución sobre la Amazonía ………………………………. ……………………….
45'. Pigidio aplanado o poco convexo, opaco o débilmente brillante ……………………. ……. ………………………… 46
46. Distancia interocular aproximadamente seis veces el ancho del ojo (Fig. 10F), y/o pigidio y propigidio no separados por quilla transversal ……………………………………… ……………………………………….
46'. Distancia interocular aproximadamente diez veces el ancho del ojo (Fig. 10G); pigidio separado del propigidio por una quilla transversal. Distribución en sistemas forestales y boscosos ……… …………………………………….. …… ……………………….
47. Pigidio y propigidio no separados por quilla transversal. Distribución en bosques secos y húmedos ………………………………………..
47'. Pigidio y propigidio separados al menos parcialmente por una quilla transversal (Fig. 10H). Distribución en todas las áreas excepto páramo …………………………….. …………………..
48. Metatibia curvada, débilmente ensanchada hacia el ápice, ancho apical menor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11A). Ángulo interno apical de las meso y metatibias prolongado más allá de la inserción del me-tatarso, y con espolón insertado en la prolongación. Longitud inferior a 4 mm. Distribución sobre la Amazonía ……………………………….
48'. Metatibia fuertemente ensanchada hacia el ápice, ancho apical mayor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11B); si débilmente ensanchada, metatibia recta o curvada irregular a lo largo de su longitud. Ángulo interno apical de las meso y metatibias no prolongado … ……………… …. 49
49. Propleura profundamente excavada en su parte anterior, excavación delimitada por un área vertical posterior, terminada en fuerte quilla transversal. (Fig. 11C). Ángulo interno apical de la protibia ~ 90° ó agudo, borde anterior del diente apical continuo (sin formar ángulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11D) …………………………………….. 50
49'. Propleura débilmente excavada en su parte anterior, excavación no delimitada claramente en la parte posterior; quilla propleural transversal casi siempre ausente. Ángulo interno apical de la protibia truncado oblicuo (> 90°); sí ~ 90° o débilmente agudo, borde anterior del diente apical no continuo (formando ángulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11 E) …… …………………………………………………….. … 52
50. Clípeo regularmente arqueado, con dos dientes o ampliamente emarginado. (Fig. 11F). Si meso y metatarsos reducidos, quilla fronto-clipeal ausente o apenas indicada. Distribución sobre todas las áreas y quizás incluso en el páramo …………… ……….. ………………………
50'. Clípeo de forma triangular, con o sin dientes, sutura clí-peo-frontal con una quilla ampliamente arqueada (Fig. 11G). Tarsos medios y posteriores reducidos, uñas vestigiales …. 51
51. Pronoto con surco longitudinal o transversal o si no con concavidades una detras de cada ojo (Fig. 11H). Último es-ternito abdominal en las hembras sin quilla dentiforme transversa en el medio. Podría estar en toda la Amazonía …… ………………………………………………. [
51'. Pronoto sencillamente convexo. (Fig. 12A). Último es-ternito abdominal en las hembras con quilla dentiforme transversa en el medio (Fig. 12B). Podría estar en el sureste de la Amazonía ………………………… [
52. Metaesterno convexo. Ángulo interno apical de la protibia ~ 90° ó agudo (Fig. 11E). Mesoesterno muy corto, en posición vertical. Ensanchamiento de mesotibias es resultado solo de la curvatura del borde interno, borde externo recto …………………. ……. …
52'. Metaesterno aplanado. Ángulo interno apical de la protibia generalmente > 90°. Mesoesterno desarrollado, de posición horizontal. Ensanchamiento de mesotibias resultado de la curvatura de los bordes interno y externo …… ……. …… 54
53. Margen posterior del pronoto bordeada por una hilera de puntos más grandes que los puntos adyacentes (Fig. 12C), a veces interrumpida en parte media y/o primera y segunda estrías elitrales apicalmente reunidas a las estrías laterales. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ………… ………..
53'. Primera y segunda estrías elitrales no reunidas apical-mente a las estrías laterales y margen posterior del pronoto sin hilera basal de puntos (Fig. 12D). Distribución sobre todas las áreas excepto páramo …………………………….. ………………………….
54. Proceso clipeal ventral casi siempre coniforme y bifurcado en el ápice, a veces insertado en una quilla longitudinal; rara vez de otra forma, pero nunca como quilla transversal sencilla (Fig. 12E). Espolón metatibial generalmente dentado o bifurcado apicalmente ……
55. Margen clipeal redondeado o débilmente emarginado; sí clípeo bidentado, dientes pequeños y no marginados (Fig. 12G). Distribución sobre todas las áreas …………………………………………………
55'. Clípeo distintamente bidentado, dientes generalmente marginados … …………………………………………………………… 56
56. Cabeza con borde lateral anguloso en el punto de unión entre clípeo y gena (Fig. 12H). Pilosidad metaesternal muy escasa o ausente. Distribución sobre la Amazonía y bosques piemontanos amazónicos ……… …………………………………………………….. …
56'. Cabeza con borde lateral redondeado, sin ángulo en el punto de unión clípeo-genal (Fig. 13A). Pilosidad metaester-nal abundante. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo………
57. Quilla ventral media de la protibia interrumpida por sedas, por lo menos en toda la mitad apical. (Fig. 13B). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal con foseta en la superfcie distal ……………
57'. Quilla ventral media de la protibia glabra excepto a veces en el ápice (Fig. 13C). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal sin foseta en la superfcie distal ……….. … 59
58. Sutura mesometasternal recta o débilmente curvada, nunca angulosa (Fig. 13D). Sutura fronto-clipeal siempre tuber-culada. Distribución sobre bosques húmedos, incluso de altura …………………
59. Metatibia con fuerte quilla transversal lateral (Fig. 13F). Distribución sobre bosques húmedos y secos de la costa ……….. ………………….. ……
59'. Metatibia sin quilla lateral (Fig. 13G). Distribución sobre áreas de páramo y bosques altoandinos …… …………………. …………………………………………..
A continuación se presenta un listado actualizado (Tabla 1) con 220 especies para Ecuador, detallando la distribución en las provincias, su colección de referencia y/o en algunos casos su fuente bibliográfica. Al revisar las colecciones de referencia se determinó 19 nuevos registros de especies de Scarabaeinae para el país: Anomiopus pictus (Harold, 1862); Ateuchus aeneomicans (Harold, 1868); Ateuchus connexus (Harold, 1868); Bdelyrus lobatus Cook, 1998; Canthidium (Canthidium) funebre Balthasar, 1939; Canthidium muticum (Boheman, 1858); Canthidium (Canthidium) rufinum Harold, 1867; Canthon (Canthon) obscuriellus Schmidt, 1922; Canthon (Glaphyrocanthon) brunnipennis Schmidt, 1922; Canthon (Glaphyrocanthon) quadriguttatus (Olivier, 1789); Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868; Canthon sericatus Schmidt, 1922; Dichotomius (Dichotomius) robustus (Luederwaldt, 1935); Dichotomius (Luderwaldtinia) simplicicornis (Luederwaldt, 1935); Eurysternus strigilatus Génier, 2009; Ontherus (Caelontherus) laminifer Balthasar, 1938; Ontherus (Caelontherus) tenustriatus Génier, 1996; Onthophagus (Onthophagus) digitifer Boucomont, 1932; Scybalocanthon moniliatus (Bates, 1887) y Uroxys pauliani Balthasar, 1940.
Esta lista fue ordenada alfabéticamente por géneros, subgéneros y finalmente por especies y no se incluyen nombres de tribus simplemente porque no existe un arreglo taxonómico o filogenético final. Los géneros: Canthonella, Eutrichillum y Sinapisoma son registrados pero aún no se han descrito sus respectivas especies.
En este trabajo reiteramos en mencionar taxones que probablemente se puedan encontrar en el territorio ecuatoriano. Tal es el caso de algunos géneros, subgéneros y especies como: Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) que ha sido introducida desde África y se encuentra en todo el territorio sudamericano exceptuando Ecuador (Vaz-De-Mello et al. 2011); Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) registrados en los llanos orientales de Colombia y la Amazonía norte del Perú (Medina et al. 2001; Figueroa et al. 2014) y por último la especie de amplio rango de distribución Coprophanaeus (Megaphanaeus) lancifer (Linnaeus, 1767) citada para casi toda la Amazonia sudamericana en países como: Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana Francesa, Perú y Venezuela (Medina et al. 2001; Edmonds y Zidek 2004; Figueroa et al. 2014). Por lo tanto, es importante reportar a futuro sus registros por vez primera, sus métodos de colecta, estacionalidad, datos relevantes ecológicos y de historia natural que se puedan obtener.
El territorio ecuatoriano con su pequeña extensión de 283.561 kmβ presenta hasta el momento 220 especies, una riqueza menor comparada con otros países sudamericanos como Brasil que enlistó 618 especies (Vaz-de-Mello 2000) y Colombia con 283 especies (Medina et al. 2001), sin embargo, presenta una riqueza mayor que Bolivia que registró 216 especies (Hamel-Leigue et al. 2006), Costa Rica que presenta 182 especies (Solís y Kohlmann 2012) y Panamá con 113 especies (Ratcliffe 2002). Con futuros estudios principalmente de revisiones de géneros y descripciones de especies, el número total de registros para Ecuador seguramente será incrementado.
Listado de géneros, subgéneros y especies (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) presentes en Ecuador.
Footnotes
Agradecimientos
El primer autor agradece a la beca de maestría OEA-GCUB en la Universidade Federal de Mato Grosso. También se agradece de manera especial a los revisores de este trabajo. En Ecuador a la Universidad Técnica Particular de Loja UTPL especialmente a Carlos Naranjo, Augusta Cueva y a Carlos Iván Espinosa por la realización del curso Identificación de Scarabaoidea Neotropicales en 2012. A CNPq 306745/2016-0 en Brasil y la Corporación Senderos de Ecuador con sus directivos Cecilia Ortega, Isabel Ortega y Cesar Moreno por el apoyo y financiación. A Santiago Villamarín (MECN), Vladimir Carvajal (MEPN), Fabiola Montenegro (MGO-UCE), Olivier Montreuil y Antoine Mantilleri (MNHN), María Fernanda Salazar, Carlos Carpio y Álvaro Barragán (MQCAZ) por facilitar algunos especímenes revisados en este trabajo. A Ferley Chamorro por la diagramación de las figuras y finalmente a Daniel Holm y Juan Vieira por la revisión del abstract.