Abstract
Sagalassa valida, the oil palm rootworm (Elaeis guineensis), is one of the most important pests from Western Colombia, Tumaco (Nariño). However, there is no knowledge about the biology of the larval stages. Therefore to manage this insect, a study was established on the speed of movement of the first instar larvae in greenhouse palms. To do this, Polyvinyl chloride (PVC) tubes were used with four holes of different diameters 0, 5, 10 and 15 cm, which were infested with S. valida eggs. Every 24 hours up to 96 hours the behavior and movement was determined according to the depth at which roots were found. At the end of the assay, it was concluded that larvae did not exceed a depth of 3 cm, finding the greatest percentage in the roots located practically on the surface of the soil. The larvae consume quaternary and tertiary roots starting from their apex, making circular and longitudinal movements. The time and depths showed significant effects on the abundance of larvae in the soil and palm roots.
Introducción
El barrenador de las raíces de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq), Sagalassa valida Walker, 1735 (Lepidoptera: Glyphipterigidae) se ha registrado en Colombia, Ecuador, Noreste de Brasil, Panamá, Perú, Surinam y Venezuela (Genty 1973; Genty et al. 1978). En Colombia se ha detectado en todas las zonas palmeras. En la Zona Occidental, (Tumaco, Nariño), se ha considerado como una de las plagas de mayor importancia económica en las plantaciones (Peña y Jiménez 1994; Pinzón 1995; Aldana et al. 2000).
La gravedad del daño de S. valida se debe a que las larvas, al vivir en el sistema radical, pasan desapercibidas y su pre sencia sólo se manifiesta cuando han alcanzado niveles de daño de hasta el 80% de las raíces en una palma afectada. El daño ocasionado por la larva consiste en la formación de galerías en las raíces, las cuales pueden alcanzar más de 30 cm de lon gitud en una raíz primaria, comprometiendo, en ocasiones, el cilindro central (Sáenz y Betancourt 2006). Según Genty (1973), la destrucción parcial de las raíces es seguida por una cicatrización de los tejidos con emisión de brotes nuevos o por una pudrición que puede extenderse hasta el bulbo radical.
Como consecuencia del ataque del insecto, las palmas afec tadas pueden debilitar el anclaje y en casos extremos se pro duce volcamiento. Además, se presentan alteraciones fisioló gicas que se reflejan en lento crecimiento, amarillamiento y secamiento prematuro de las hojas basales e intermedias y emisión continúa y prolongada de inflorescencias masculinas, unida a una reducción en el peso promedio de los racimos (Genty 1977; Mora 2000; Sáenz y Betancourt 2006).
El ciclo de vida del insecto varía de una zona a otra. En estudios realizados por Pinzón (1995) y Sáenz (2005) en la Zona Occidental de Colombia, la duración del ciclo de vida de S. valida se resume así: Huevo 8-10 días, Larva I instar 4- 5 días, II instar 6-7 días, III instar 9-10 días, IV instar 7 días, V instar 8 días, VI instar 11 días, Pupa 12-18 días y Adulto 5-6 días para un total de 78-81 días. Los adultos son de hábitos diurnos, tienen vuelo corto y errático alrededor de las plantas herbáceas que crecen dentro y en los bordes de los lotes de palma. La proporción entre machos y hembras varía según el estado del tiempo, la hora del día y el lugar de preferencia de alimentación. En términos generales, el número de adultos dis minuye en las horas de poca luminosidad y se ocultan durante las lluvias. Según la hora, la población de hembras se hace más aparente e incluso entre las 7:00 y las 9:00 y entre las 10:00 y las 11:00 de la mañana, iguala a la de los machos, mientras que en las horas de la tarde disminuye drásticamente entre las 6:00 y 7:00 PM (Casteblanco 2001; Afanador 2004; Sáenz y Betancourt 2006). De acuerdo con las observaciones de campo, la cópula se presenta entre las 10:00 de la mañana y las 12:00 del medio día (Pinzón 1995; Casteblanco 2001; Sáenz 2005).
En los márgenes de la zona cultivada con el bosque, el porcentaje de hembras es menor al de los machos, capturándose en promedio 43,4% de hembras y 56,6% de machos. En cuan to al lugar de captura, el número de hembras es mayor dentro del bosque y el de los machos en los márgenes del cultivo (Sáenz y Betancourt 2006). Sin embargo, las poblaciones son importantes cerca de los bordes de la selva, de las corrientes de agua, de bosques secundarios y de palma adulta en lotes de renovación (Pinzón 1995; Sáenz y Betancourt 2006).
No ha sido posible encontrar huevos en campo dado su tamaño y color; sin embargo, la presencia de adultos en las bases de los estípites durante las horas crepusculares y la ma yor emergencia de adultos en los primeros 30 cm, hacen supo ner que estos sean los sitios de oviposición. Además, de acuer do con las observaciones en campo, se ha podido establecer que las hembras barren con ayuda de su abdomen el suelo del plato o área descubierta alrededor de la planta, posiblemente oviponen y vuelven a cubrir la postura, realizando el mismo movimiento (Sáenz 2005; Sáenz et al. 2006).
Las larvas a partir del segundo instar ocasionan daño al ingresar por el ápice de la raíz primaria tierna y la barrenan, viven y se alimentan dentro de las raíces de la palma joven y adulta. Al terminar el consumo de una raíz, las larvas buscan otra e inician de nuevo la alimentación. Por lo general, se en cuentran de una a tres larvas por raíz. Los últimos instares son más voraces y duran en promedio 28 días (Pinzón 1995; Sáenz y Betancourt 2006). Las larvas en palma joven, menor de tres años, se localizan normalmente en el sistema radical en los primeros 50 cm de la base del estípite. En palmas adultas, las larvas se localizan en un área comprendida entre 1,00 y 2,50 m de la base del estípite, siendo a 1,50 m el sitio donde nor malmente se concentra la mayor población larval, manifesta da por el mayor porcentaje de raíces dañadas (Aldana y Calvache 1999; Sáenz y Betancourt 2006). Por otra parte, las pupas se localizan principalmente en el suelo, cerca de las raí ces de palma o en las galerías realizadas por las larvas.
De acuerdo con lo anterior y dado el desconocimiento so bre las larvas de primer instar de S. valida, se determinó la velocidad de desplazamiento, profundidad de penetración y comportamiento de estas sobre raíces de palma de aceite en columnas de suelo, buscando aclarar, si este instar es barrena dor de raíces primarias tiernas como lo son las larvas a partir del segundo instar, ya que al realizar las evaluaciones en cam po sobre palmas jóvenes y adultas, no se encuentran larvas de primer instar.
Materiales y Métodos
Localización del estudio y material biológico
El presente ensayo se desarrolló en la plantación Palmeiras S.A., localiza da a 58 km de San Andrés de Tumaco (Nariño), a una altitud de 28 msnm, una temperatura promedio anual de 28oC y hu medad relativa del 92%.
Obtención de posturas de Sagalassa valida
Se recolectaron adultos de S. valida entre las 6:30-10:30 A.M. y las 4:00-6:30 P.M. con ayuda de redes entomológicas en bordes de lotes cercanos a bosques de la plantación Palmeiras S.A y Corpoica El Mira. Las recolecciones se realizaron por cinco días. En frascos de vidrio de 3,7 L. se ubicaron 50 adultos de la polilla, nueve folíolos de Kudzú, nueve flores de verbena, nueve de botón blanco y un algodón impregnado con solución azucara da compuesta de agua y miel de abejas en una proporción de 1:2 respectivamente. Cada frasco se tapó con tul y se almace nó en oscuridad a temperatura ambiente (Figs. 1A, B). A las 24 horas se cambió el material vegetal para la obtención de nue vas posturas. Éstas se almacenaron en cajas plásticas con pa pel absorbente húmedo y debidamente etiquetado. Pasados ocho días de maduración de los huevos se separaron de los folíolos con ayuda de un pincel delgado para la obtención de 128 hue vos para cada uno de los cilindros plásticos (Figs. 1C, D).
Disposición general del experimento.
Velocidad de desplazamiento de Sagalassa valida
Para de terminar la distancia y el tiempo de recorrido en suelo por larvas de primer instar de S. valida se utilizaron plantas de vivero de ocho meses de edad variedad IRHO. A cada palma se le colocaron lateralmente dos cilindros de plástico de 25 cm de largo y 10 cm de diámetro, ajustándolos a la altura de la bolsa de vivero. A todos los cilindros se les realizaron perfora ciones para ubicar las raíces a cuatro profundidades 0, 5, 10 y 15 cm y se les adicionó suelo de vivero de textura arenosa (Figs. 1E, F).
Antes de colocar los cilindros, las bolsas de las palmas se cortaron lateralmente, para localizar y extraer el sistema radi cal sin cortarlo o maltratarlo, ya que las larvas no atacan las raíces en estas condiciones (Sáenz y Betancourt 2006). El con junto de raíces constó de una raíz primaria, dos secundarias, 20 terciarias, 30 cuaternarias y se ubicó en cada una de las perforaciones de los cilindros, de acuerdo con el diseño expe rimental.
En la parte superior de cada cilindro, se colocaron 128 huevos de ocho días de maduración de S. valida y se tapó con un recipiente plástico de 10 x 12 cm, para proteger los huevos de depredadores o parasitoides. La unidad experimental co rrespondió a un cilindro perforado en cada una de las profun didades. Después de la eclosión del primer huevo (aproxima damente cinco días después de ubicados en las palmas, de acuerdo con las condiciones de la zona), se estableció el tiem po para las evaluaciones, los cuales fueron de 24, 48, 72 y 96 horas. Las variables evaluadas fueron: número de larvas en cada profundidad y larvas presentes en el conjunto de raíces en cada uno de los tiempos de evaluación. Se realizó muestreo destructivo de tres cilindros en cada profundidad (12 cilindros en cada lectura) y tiempo de evaluación. Para una mejor ob servación, las evaluaciones se realizaron con ayuda de un estereomicroscopio.
Se organizaron los tratamientos en un diseño completa mente al azar con tres repeticiones bajo un arreglo factorial de 4 X 4 (cuatro profundidades y cuatro tiempos de evaluación), para un total de 24 palmas y 48 cilindros. El análisis de varianza se evaluó en un diseño de medidas repetidas en el tiempo, bajo tres tipos de covarianza, compuesta simétrica, no estructurada y autoregresiva de orden uno (SAS 1999) y para la prueba de comparación de promedios se utilizaron técnicas de regresión, se modeló el comportamiento por medio de superficies de res puesta de orden dos.
Resultados y Discusión
Se identificaron diferencias significativas en las variables lar vas en cada profundidad en los cuatro tiempos evaluados (F = 2,523; g.l. = 8; P = 0,0001), en la interacción profundidad tiempo (F = 1,49; g.l. = 8; P = 0,002889) y número de larvas en el conjunto de raíces (F = 4,03; g.l. = 31; P = 0,0001). Las larvas de S. valida no superan los 3 cm de profundidad en el suelo, además, se concentran en las profundidades de 0, 1, 2 y 3 cm y se ubican únicamente en las raíces terciarias y cuaternarias presentes en la profundidad 0 sin evidenciarse raíces barrenadas (Fig. 2A). Para las profundidades de 5, 10 y 15 cm no se encontraron larvas en el suelo, ni en el conjunto de raíces localizadas en estas profundidades. Sin embargo, se encontraron larvas en los tres primeros centímetros de los ci lindros con promedios de 15,13 a 37,72 larvas durante los tiem pos de evaluación (Fig. 2B).
Larvas de primer instar de Sagalassa valida en cilindros de plástico.
Las larvas se encontraron individualmente en las raíces cuaternarias dado su tamaño. En las raíces terciarias se obser varon en la misma raíz dos o tres larvas con desplazamientos longitudinales, circulares y verticales. Las larvas de primer instar no penetran las raíces, se desplazan hacia su ápice, por donde inician su consumo, lo cual indica que no las barrenan. Al terminar de consumirlas, buscan una nueva raíz terciaria o cuaternaria e inician la alimentación con el mismo comporta miento. Esto indica que posiblemente larvas a partir del se gundo instar colonizan las raíces primarias y secundarias cuan do barrenan el tejido radicular por su capacidad y desarrollo mandibular, como lo afirman Genty (1973), Peña y Jiménez (1994) y Pinzón (1995). Además, las larvas de primer instar en el suelo tienen movimientos lentos (verticalmente), lo cual impide su rápida movilidad hacia raíces más profundas, a pe sar que el suelo utilizado fue franco arenoso, proveniente de vivero y no arcilloso y compacto como el que se encuentra en los diferentes lotes de la plantación (Fig. 2). El promedio de larvas en raíces terciarias fue de 5,5 y en cuaternarias 12,3.
La concentración de larvas en el conjunto de raíces tercia rias y cuaternarias a ras de suelo (0 cm) fue significativamente alta durante las lecturas de 72 y 96 horas (F = 4,03; g.l. = 31; P = 0,000158, Fig. 2A); éstas se localizan en el ápice y reali zando el comportamiento de desplazamiento y alimentación descrito anteriormente. En las profundidades de 5, 10 y 15 cm las larvas no superan los 3 cm de profundidad del cilindro plástico (Fig. 2B), posiblemente debido a que su desplaza miento es lento. Además, el promedio de larvas encontradas fue menor en relación a la profundidad de 0 cm (33,87 26,21 y 21,86 respectivamente). Por ende, se considera que el despla zamiento de las larvas de primer instar se realizó en la superfi cie del suelo, correspondiente a la profundidad cero. Esto tam bién se evidencia con las evaluaciones que se realizan en cam po, para determinación del daño ocasionado por S. valida en palma joven, donde se registra presencia de larvas barrenando raíces primarias tiernas solamente de tercer, cuarto, quinto o sexto instar a 25 cm de profundidad (Peña y Jiménez 1994; Aldana et al. 2000; Mora 2000; Casteblanco 2001; Afanador 2004; Sáenz y Betancourt 2006).
El porcentaje de larvas encontradas respecto a los huevos colocados en cada cilindro es significativo a medida que pasa el tiempo y la profundidad (F = 2; g.l. = 31; P = 0,00001). En la profundidad de 0cm, se localizan más larvas en promedio que en las otras profundidades durante los cuatro tiempos de lectura, como se mencionó anteriormente. Esto posiblemente, por la presencia en la superficie del suelo del conjunto de raí ces primarias, secundarias, terciarias y cuaternarias de la pal ma (Fig. 3). Sin embargo, el porcentaje de larvas no fue del 100% respecto a la totalidad de huevos colocados en el suelo, hallando huevos sin eclosionar en cada una de las repeticiones en los cuatro tratamientos y a medida que pasa el tiempo de observación se incrementa el número de larvas principalmen te entre las 48 y 72 horas (Fig. 3). El menor porcentaje de larvas encontradas fue de 0,78, correspondiente a la profundi dad de 10 cm en 72 horas, debido quizás a que se encontró una gran cantidad de hormigas depredadoras. Este porcentaje, es similar al determinado por Pinzón (1995) en su estudio de bio logía de la plaga en la zona de Tumaco, bajo condiciones de laboratorio.
Porcentaje de larvas de Sagalassa valida en las profundidades de 0, 5, 10, y 15 cm en cilindros plásticos respecto a los huevos coloca dos en la superficie del suelo.
Conclusiones
Las larvas de primer instar no superan las profundidades de 0, 1, 2 y 3 cm en cada una de las lecturas realizadas y tampoco barrenan raíces primarias tiernas, solo consumen raíces ter ciarias y cuaternarias. Con este comportamiento de alimenta ción y dado el poco desplazamiento vertical, da respuesta a la reducción en grandes cantidades de larvas presentes a partir del segundo instar en raíces primarias tiernas en palmas jóve nes y adultas. Además con estos resultados permite mejorar el manejo integrado de la plaga dirigido a la zona del plato de la palma y controlar el daño que ocasiona al sistema radical.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores agradecen a Darly Cortés de la Zona Occidental, a David Valencia y Hamilton Cabezas de Palmeiras S.A., du rante la colecta del material biológico, a Edgar Benítez por la asesoría estadística, a John Freddy Rodríguez por las sugeren cias al texto, a Colciencias y al Fondo de Fomento Palmero por la financiación de esta investigación.