Abstract
The crucifers are an important source of fiber and vitamins in the Colombian diet. Their production is affected by pests like Copitarsia sp., which causes damage to the head or florets of the plant. In this study, parameters like fecundity, fertility, mortality, sex ratio and life cycle of Copitarsia sp. were analyzed because they will support pest management. The study was conducted in ICA “Tulio Ospina” located in Bello, Antioquia under natural conditions of temperature and relative humidity. The adults used to study fecundity were introduced into glass flasks that contained accordion paper used for oviposition. The life cycle began with a cohort of 407 eggs, which were kept in individual plastic containers. Each female lay an average of 550,5 eggs, which had a fertility of 92,87%. The sex ratio was 1:1 The accumulated mortality in all the developmental stages was 38,82%. The life cycle from egg to adult was 45,94 ± 2,5 days. Egg incubation was 5,037 ± 0,21 days. The larval period had 5 or 6 instars, with partial durations of: L1 3,80 ± 0,73 days, L2 2,80 ± 0,55 days, L3 2,97 ± 0,70 days, L4 3,12 ± 0,80 days, L5 4,91 ± 1,60 days and L6 5,55 ± 0,35 days; the prepupa and pupa had durations of 2,40 ± 0,62 days and 19,26 ± 1,16 days, respectively, and the adult 15,26 ± 5,37 days.
Introducción
Las hortalizas de clima frío constituyen una serie de productos de importancia en la canasta familiar de todos los colombianos; su consumo se hace prácticamente en fresco, por lo cual una producción limpia de éstos es de suma importancia para una adecuada nutrición.
Dentro del amplio grupo que abarcan las hortalizas, está la familia Cruciferae la cual comprende un gran número de especies cultivadas de importancia económica como el repollo (Brassica oleraceae L. var capitata L.), la coliflor (Brassica oleraceae L. var botrytis L.), el brócoli (Brassica oleraceae L. var itálica L.), la col china o repollo chino (Brassica pekinensis L.), el rábano (Raphanus sativus L.) y la col de bruselas (Brassica oleraceae L. var gemmifera), las cuales adquieren cada vez más importancia en la región del oriente antioqueño debido al aumento paulatino del área sembrada. Entre otras, estas plantas se caracterizan por la formación de una cabeza, pella o florete, que constituye la parte comestible de la planta.
En el departamento de Antioquia las crucíferas abarcan un área de 1.900 hectáreas aproximadamente, de las cuales se tiene un estimado de producción de 85.600 toneladas al año.
Haciendo un recuento en el tiempo, desde los primeros registros de lepidópteros en crucíferas en Antioquia hasta el presente, se encuentran nueve especies registradas o agrupadas en las familias: Noctuidae, con cinco especies, Copitarsia sp., Peridroma sp., Spodoptera frugiperda, Autoplusia egena y Trichoplusia ni. Pieridae: Leptophobia aripa y Ascia monuste. Yponomeutidae: Plutella xylostella. Pyralidae: Hellula phidilealis (Gómez 1979; Gallego y Vélez 1992; Fernández 2001). Sin embargo, sólo tres de estas especies, P. xylostella, Copitarsia sp. y Peridroma sp., podrían considerarse limitantes por afectar la etapa de formación de cabeza o pella (Londoño et al. 2001).
En un muestreo realizado en lotes comerciales de crucíferas en el centro de investigación “La Selva”, en Rionegro, Antioquia, se cuantificó la incidencia de lepidópteros asociados a la formación de cabeza en estos cultivos. De 40 unidades productivas a punto de cosecha, se detectó la presencia en promedio de 1,7 larvas / cabeza de repollo verde, 1,6 larvas / cabeza de repollo morado, 1,6 larvas / florete en coliflor y 1,3 larvas / florete en brócoli. A pesar de que la mayoría de los repollos presentaron perforaciones a causa de la alimentación de las larvas de lepidópteros, una gran proporción de ellos pasó los parámetros de calidad exigidos por los mercados. De igual manera, se notó como la coliflor con presencia de estas plagas presentó una gran cantidad de sitios o puntos con manchas debidas al daño de insectos comedores, lo que demeritó su calidad y la hizo susceptible al rechazo en los mercados (Londoño et al. 2001).
Las cuatro especies de lepidópteros de mayor incidencia en cultivos de crucíferas en el oriente antioqueño fueron P. xylostella, Leptophobia aripa, Copitarsia sp. y Peridroma sp. Estas especies causaron daños que afectaron la calidad y suscitaron rechazos en el mercado del repollo, la coliflor y el brócoli principalmente. El porcentaje de incidencia en el campo de los Noctuidos Copitarsia sp. y Peridroma sp. fue respectivamente de 28 y 25% en coliflor, 13 y 33% en repollo verde y 33 y 10% en repollo morado (Fernández 2001). De estas dos últimas especies aun no se tiene un manejo integrado por parte de los agricultores, precisamente por el desconocimiento de la biología y hábitos de los insectos, lo que dificulta tomar cualquier medida de control al respecto.
Copitarsia spp. (Lepidoptera: Noctuidae) es un género que se encuentra ampliamente distribuido desde el norte de México hasta Chile (Angulo y Weigert 1975). Los hospedantes conocidos en México de este género son acelga, betebel, espinaca, romerito (Gevara y Cervantes 1975, citados por Castrejón 1997), alfalfa, chícharo y girasol (Cortés et al. 1976, citado por Castrejón 1997; Domínguez y Carrillo 1976; Mac Gregor y Gutiérrez 1983). Además de estos hospedantes, en Colombia se le ha visto afectando cultivos de alcaparro enano, alcachofa, papa, arveja, caléndula, cebolla, crucíferas en general, curuba, gladiolo, haba, maíz, narciso, novio, cereales y espárragos (ICA 1989).
El primer registro de Copitarsia sp. en Colombia fue hecho por Zenner (1970), quien indicó que esta plaga atacaba papa en las etapas de germinación, floración y formación de los primeros mamones.
El Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS) ha realizado revisiones sistemáticas de flor colombiana en donde han encontrado porcentajes altos de larvas de lepidópteros de la familia Noctuidae y se presume que la mayoría pertenece al género Copitarsia, lo que ha conllevado a la devolución de algunos embarques. Las flores con mayor número de intercepciones en Colombia son Alstromeria sp., Limonium sp. y Dianthus sp., que en conjunto representan un poco más de 59% del total de las intercepciones. Los géneros Aster y Chrysanthemum, las siguen en importancia (Guerra y Forero 2002).
Copitarsia sp. ha venido cobrando mucha importancia en las plantaciones de crucíferas en Colombia ya que ataca principalmente en la etapa del cabeceo, perforando las dos o tres primeras hojas del repollo. En coliflor, consume el florete en parches, daño que después es seguido por una oxidación y la consecuente mancha del producto alimenticio. En algunas ocasiones el daño es seguido por una descomposición bacteriana, ocasionando pérdidas superiores. Su ubicación en condiciones de campo se dificulta, ya que siempre está protegida dentro de la crucífera, oculta dentro de las hojas del repollo o entre los tallos interiores del florete (Londoño et al. 2001).
Los trabajos realizados en Colombia relacionados con la biología de este insecto datan de las décadas del 70 y el 80, época en la cual se consideró que existía una sola especie de Copitarsia que atacaba papa y coliflor. Los estudios recientes sobre este género indican que es posible que en Colombia haya varias especies de Copitarsia y por ello es necesario identificarlas y conocer la biología y el comportamiento para cada una de ellas (Angulo y Olivares 2002), con base en dicho conocimiento se podrían establecer estrategias de manejo integrado de esta especie insectil.
Con el fin de actualizar los conocimientos acerca de este insecto, CORPOICA planteó establecer una cría del insecto, para poder realizar así los estudios de su ciclo de vida, fecundidad, fertilidad, proporción de sexos y mortalidad acumulada. Este estudio fue realizado bajo condiciones naturales de temperatura y humedad relativa en las instalaciones que CORPOICA usa en el Centro Administrativo” Tulio Ospina”, propiedad del ICA, ubicado en el municipio de Bello, Antioquia, a una altitud de 1.438 msnm, temperatura promedio de 22°C, humedad relativa de 76% y precipitación anual de 1.400 mm.
Materiales y Métodos
Para llevar a cabo los estudios de ciclo de vida, fecundidad, fertilidad, proporción de sexos y mortalidad acumulada de Copitarsia sp. se estableció una cría del insecto en las mismas instalaciones en donde se realizaron todos los ensayos.
Cría
Para el montaje de la cría de Copitarsia sp. fue necesario conseguir larvas del insecto. Para ello se recibieron semanalmente cabezas de coliflor de descarte, procedentes de los lotes comerciales ubicados en el Centro de Investigación (C. I.) “La Selva” de CORPOICA en Rionegro, Antioquia. Los floretes se abrieron para buscar larvas de lepidópteros. Las larvas de Copitarsia sp. encontradas se individualizaron en cajas de Petri plásticas para evitar problemas de canibalismo y tener un buen aseo; cada caja fue rotulada con la fecha de recolección. Como alimento se suministraron hojas de repollo. Estos cultivos se tuvieron sin aplicaciones de insecticidas químicos, ni biológicos, con el fin de evitar daños en la cría.
Del pie de cría se obtuvieron adultos, los cuales se introdujeron en porrones de vidrio donde se dispusieron acordeones de papel para la oviposición, así como algodones humedecidos con solución azucarada compuesta de miel, sustagen, benzoato de sodio al 0,7% y agua, para su alimentación.
Fecundidad
Se tomaron pupas sexadas de la cría y se separaron en vasos de icopor de 8 onzas con un diámetro de 8 cm y una altura de 5,5 cm. En el interior de estos vasos se puso un poco de aserrín esterilizado con un máximo de 15 pupas en cada uno de ellos. Para preservar la humedad de las pupas, se introdujo una mota de algodón humedecida con benzoato de sodio al 0,7%. Las pupas se revisaron diariamente con el objeto de obtener los adultos recién emergidos. Cuando coincidió la emergencia de un macho y una hembra el mismo día, se introdujo la pareja en un porrón o frasco confitero, el cual estuvo dispuesto de la siguiente manera: se forró completamente el frasco con papel, su boca se tapó con tul negro, asegurado con una banda de caucho para simular un ambiente oscuro en el interior. En cada frasco se introdujo una pareja de adultos, tres acordeones de papel y un algodón impregnado de solución azucarada para alimentar las polillas.
Teniendo en cuenta el comportamiento reproductivo de C. consueta descrito por Rojas (1992), se revisaron diariamente los frascos y se contó el número de huevos de parejas que duraron más de ocho días; por lo tanto se asumió que cuando un individuo moría en un período menor a siete días no alcanzaba a expresar todo su potencial reproductivo y por lo tanto se descartó. La fecundidad se expresó en promedio de huevos / pareja. También se calculó la máxima postura.
Fertilidad
Se tomaron 407 huevos del mismo día, los cuales fueron puestos de manera individual en cajas de Petri plásticas acompañados de un algodón humedecido con benzoato de sodio al 0,7% con el fin de proporcionar un ambiente apto para la emergencia de las larvas. Los huevos se revisaron diariamente y se registró la emergencia o no de larvas, expresando esta variable en porcentaje
Relación de sexos
Se individualizaron 275 pupas en vasos de icopor sobre sustrato de aserrín esterilizado. Adicionalmente, se colocó una mota de algodón humedecido con benzoato de sodio al 0,7%. Con ayuda del estéreo microscopio se sexaron las pupas por las características que presentaron en sus últimos segmentos abdominales, obteniéndose así la relación de machos y hembras.
Mortalidad acumulada
Durante el desarrollo del ciclo de vida se observó diariamente cada uno de los individuos y se registró el momento de su muerte. Con la sumatoria de las muertes por estado y estadío de desarrollo se calculó la mortalidad acumulada, expresada en porcentaje.
Ciclo de vida
Se comenzó con una cohorte de 407 huevos, los cuales fueron obtenidos del estudio de fecundidad; estos fueron puestos en cajas de Petri plásticas de 1,5 cm de profundidad y 9 cm de diámetro. En su interior cada caja llevaba un fondo de papel esterilizado, un huevo y una mota de algodón humedecida con benzoato de sodio al 0,7%. La caja estaba rotulada con la fecha de postura y con un número con el cual fue reconocido el individuo durante el estudio. Todas las cajas se sellaron con plástico adhesivo para evitar una eventual fuga de larvas en el momento de la emergencia de las mismas.
Diariamente se llevaba un registro del estado y estadío de desarrollo del insecto; también del momento de la muerte. De los individuos que morían se hacían montajes para observar en el microscopio si su muerte era causada por algún tipo de patógeno.
Las larvas individualizadas se alimentaron con hojas de repollo; a partir del cuarto ínstar se adicionaron porciones pequeñas de floretes de coliflor. Cuando los individuos se encontraban en estado de larva se recolectaron las cápsulas cefálicas después de cada muda, con el fin de tener certeza del cambio de ínstar del insecto.
En el momento en que las larvas pasaban al estado de pupa se cambiaban a vasos de icopor con un sustrato de aserrín esterilizado. En este estado se procedió a sexar cada uno de los individuos.
Cuando el adulto emergía de la pupa se colocaba un algodón humedecido con solución azucarada (de igual composición que la utilizada en la cría) en la tapa del vaso; con esto se proveía de alimento a los adultos. En estos recipientes permanecieron los adultos hasta el momento de su muerte.
Para la duración de cada uno de los estados de desarrollo del insecto se sistematizaron los datos diarios con la ayuda del programa Microsoft Excel, calculando la duración promedia en días, la desviación estándar y el coeficiente de variación.
Resultados y Discusión
Fecundidad
El estudio de esta variable contó inicialmente con 35 parejas nacidas el mismo día. A causa de la muerte de uno o de ambos individuos en un tiempo menor de 7 días, se descartó la postura de algunas parejas y sólo se tuvo en cuenta la de 14 de ellas para el análisis. El número de huevos obtenido por cada pareja se presenta en la tabla 1.
Número de huevos puestos diariamente por hembra de Copitarsia sp. confinada con un macho en porrones de vidrio
Columnas 2-4, 7-9 y 13-14. utilizadas para el cálculo de la fecundidad
Con el fin de calcular un valor más real de la postura por pareja, se midió la frecuencia con que las 14 parejas ovipositaban en los rangos de: 0 10, 11 100, 101 1.000 y más de 1.000 huevos. Lo más común fue que las parejas ovipositaran en rangos entre 101 y 1.053 huevos (Mo = 8). Con las ocho parejas que se encontraban en el rango modal, se estableció el parámetro de fecundidad el cual fue de 550,5 huevos por hembra. El período de preoviposición fue de dos días en el 62,5% de las parejas, tres días en el 25% de las mismas y de un sólo día en el 12,5% restante. Lo anterior coincide con lo registrado por Rojas (1992), quien afirmó que C. consueta empezó a copular a partir del segundo día de emergencia como adulto; esto es probable ya que es a partir de este momento que las hembras de esta especie comienzan a liberar la feromona sexual.
El tiempo promedio de oviposición fue de 8,75 días. Rojas (1992) señaló un período de oviposición de 12,4 días y observó posturas de 1.638 huevos de parejas que estuvieron juntas desde el primer día de emergencia, resultado éste muy distante del obtenido en el presente estudio, en el cual sólo tres parejas lograron oviposiciones superiores a los 800 huevos y una sóla de ellas superó los 1.000 huevos. Quizás la especie de Copitarsia utilizada en este estudio sea diferente a la utilizada por Rojas ó existan otros factores ambientales o alimenticios involucrados que no hayan sido detectados
Fertilidad
De una cohorte de 407 huevos, pasaron al estado de larva 378 individuos, lo cual representó una fertilidad del 92,87%. La infertilidad de los huevos aportó un 7,12% a la mortalidad acumulada.
Rojas (1992) encontró una fertilidad para C. consueta del 70,22% en hembras que tuvieron machos disponibles desde el momento de su emergencia, dato que es mucho menor al obtenido con la especie de Copitarsia sp. con la cual se realizó la presente investigación. También contrasta con el trabajo realizado por Zenner (1986) en la Sabana de Bogotá, donde apenas se obtuvo una fertilidad del 13,54%.
Relación de sexos
De las 256 pupas sobre las cuales se determinó el sexo, 137 fueron machos y 119 hembras, lo que correspondió a una relación de sexos de 1:1 aproximadamente. Este resultado es igual al obtenido por Zenner en 1970.
Mortalidad acumulada
La mortalidad acumulada en todos los estados de desarrollo del insecto fue de 38,82%, siendo el primer instar el estadío que más aportó a dicha mortalidad con un 14,49%, seguido por el estado de huevo con 7,12% y la pupa con 6,38%; el resto de estados y/o estadíos tuvieron una mortalidad muy baja.
Estos resultados contrastan ampliamente con lo obtenido por Zenner (1986), donde la mayor mortalidad se dio en el estado de huevo con 87,89%, seguida por el estado de pupa con 6,34% y donde los ínstares larvales poseían una mortalidad mínima. Las diferencias aparentes entre estos dos estudios podrían deberse a que presumiblemente las especies, las condiciones climáticas o de cría fueran diferentes. Se reitera entonces la necesidad de aclarar la identidad de la especie de Copitarsia incidente en hortalizas en el oriente antioqueño, con el fin de obtener información pertinente a ella y poder hacer comparaciones más adecuadas con las especies de Copitarsia registradas en la literatura.
Ciclo de vida
Copitarsia sp. bajo condiciones del insectario del Centro Administrativo “Tulio Ospina” y con una dieta alimenticia a base de crucíferas, tuvo una duración desde huevo hasta emergencia del adulto de 45,94 ± 2,57 con variaciones entre 41 y 58 días. El período de incubación de los huevos fue de 5,037 ± 0,21 días con una variación entre 4 y 6 días; las larvas duraron en promedio 23 días, con duraciones aproximadas de tres días para los ínstares I, II, III y IV y de cinco días para los ínstares V y VI (Tabla 2). La pupa tuvo una duración de 19 días. La dispersión mayor de los datos se presentó en el V estadío larval y en la pupa con coeficientes de variación de 23 y 35%. No obstante, la desviación estándar asociada a cada promedio tuvo valores bajos indicando la estabilidad de éste.
Ciclo de vida y mortalidad acumulada de Copitarsia sp.
En el estudio del ciclo de vida de Copitarsia consueta (Walker) realizado por Zenner (1986) en la Sabana de Bogota, durante el cual las larvas fueron alimentadas con hojas de papa, se encontró que tanto la duración total como la parcial para cada uno de los estados y estadiós, fue mayor que la obtenida en el presente estudio. Obviamente hay una diferencia grande en cuanto a temperatura y humedad relativa, ya que en la Sabana de Bogotá la temperatura es mucho menor, lo que por lo regular disminuye la actividad metabólica y aumenta la duración. Zenner (1986) señaló duraciones de 6,47 días para los huevos, 27,19 para la larvas incluyendo la prepupa y de 20,63 para la pupa. En total esta especie tuvo un ciclo de 62,39 días que comparada con la del presente estudio es 16,45 días mayor.
En un estudio anterior, la misma autora indicó para C. consueta un período de incubación de 8 días en promedio, seis instares larvales con una duración total de 29 días, durando cada uno 5, 5, 5, 4, 5 y 5 días, respectivamente. El estado de pupa duró 26,5 días y el adulto 4 días. La duración total del ciclo fue de 63,5 días, siendo reiteradamente mayor que el encontrado en el presente estudio, en Antioquia.
Conclusiones
Copitarsia sp. se crió bajo condiciones de insectario con una dieta alimenticia a base de crucíferas, incluyendo tanto hojas como florete.
El insecto pasó por cinco o seis ínstares y presentó policromía larval, en la cría con confinamiento poblacional a partir del tercer ínstar e individualizando las larvas a partir del cuarto ínstar.
Durante los últimos estadíos larvales el insecto consumió mayor cantidad de alimento.
La mortalidad acumulada durante el ciclo de vida de Copitarsia sp. fue de 38,82%. El estado que más aportó a ésta fue el de larva especialmente durante el primer ínstar, seguido por el estado de huevo. No obstante su mortalidad alta, los parámetros de fecundidad y fertilidad tan altos con valores respectivos de 550 huevos por hembra y 93% de viabilidad, le proporcionan a esta especie una garantía para la supervivencia y contrarrestan en gran medida la mortalidad que ocurre durante el ciclo de vida.
Copitarsia sp. bajo las condiciones propias de este estudio, tuvo una duración desde huevo hasta emergencia del adulto de 46 días aproximadamente. Al relacionar esta duración con la del período vegetativo de las crucíferas, se estima que pueden ocurrir 1,5 generaciones de la plaga por ciclo de cultivo, lo que indica la posibilidad de reinfestación durante el mismo. Si esa segunda generación coincide con la fase de cierre del cogollo o formación de cabeza, los daños podrían ser catastróficos, conduciendo a una perdida muy alta de la cosecha.
Recomendación
Se recomienda realizar estudios de taxonomía que conduzcan a la identificación correcta de la especie involucrada en este estudio. Teniendo en cuenta la proporción de sexos del insecto y su alta fecundidad y fertilidad así como su capacidad de daño, se hace de suma importancia la realización de más estudios concernientes a establecer estrategias de manejo, ya que se considera una especie de gran importancia económica en la producción de crucíferas en el oriente Antioqueño.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores agradecen al auxiliar de laboratorio Ovidio Montoya y a todo el personal de Corpoica e Ica, que de una u otra manera tuvieron que ver con el éxito de este trabajo.