Abstract
A generic composition and the spatial patterns of the aquatic insects community present in Mamarramos stream (Arcabuco- Boyacá) is given. A fieldwork between February and November on 1995 was carried out. The immature stages were collected with handscreens, Thienneman's net, surber net and picking up of rocks, mosses, wood snags and packs of decaying leaves. The chemical composition of the Mamarramos lotic system is dominated by maximum saturation levels of dissolved oxygen, minimum organic load content and low level of conductivity. The aquatic insects community consists of 56 genera belonging to 31 families and 5 orders. The most important genera are Leptohyphes (Ephemeroptera), Helicopsyche, Contulma, Ochrotrichia, Grumichella, Marilia (Trichoptera), Simulium, Maruina and the subfamilies Orthocladiinae y Chironominae (Diptera).
Introducción
A pesar de que en Colombia los macro-invertebrados acuáticos y especialmente los estados inmaduros de los insectos se han venido utilizando como indicadores de la calidad del agua en estudios ambien-tales relacionados con el monitoreo y la evaluación de la calidad del agua, tal uso no siempre se ha hecho de manera correcta, pues el grado de resolución taxonómica de la mayoría de las investigaciones ha sido demasiado general y las técnicas de colección empleadas no han permitido conocer de manera más precisa sus requerimien-tos ecológicos, así como su distribución espacial y temporal.
En América Central y en las zonas templa-das la entomofauna acuática ha sido bien descrita con claves ilustradas para familias y géneros de los diferentes órdenes, pudien-do citar los trabajos de Angrisano (1995), Benedetto (1974), Domínguez et al. (1992, 1994), Edmonson (1959), Edmunds et al. (1976), Flowers (1992), Froehlich (1969), Holzenthal (1988), Lopretto y Tell (1995), McCafferty y Provonsha (1990), Merrit y Cummins (1996), Niesser (1981), Pennak (1978), Spangler (1980) y Wiggins (1996).
En el trópico americano los estudios relacionados con la taxonomía y ecología de los diferentes grupos de insectos acuáticos son pocos y la escasa literatura aun se encuentra dispersa e incompleta y sujeta a revisión; gran parte de los géneros no aparecen con claves útiles, la mayor parte de las especies aún permanece sin describir, existen pocos especialistas y colecciones de referencia.
En Colombia la taxonomía de la mayoría de los órdenes de insectos acuáticos es deficiente. Aportes fundamentales al conocimiento de algunos grupos, como Simuliidae (Diptera), han sido llevados a cabo por Muñoz de Hoyos (1994, 1995 1997, 1999); Trichoptera por Holzenthal y Flint (1995) y Flint et al. (1999). A nivel regional, se han realizado varios trabajos en el departamento de Antioquia sobre la composición y distribución altitudinal de los efemerópteros (Roldán 1980, 1988); tricópteros, (Correa et al. 1981 y Flint (1991); hemípteros (Álvarez y Roldán 1983); odonatos (Arango y Roldán 1983); dípteros (Bedoya y Roldán 1984) y coleópteros (Roldán 1988).
En el suroccidente colombiano, se han llevado a cabo estudios relacionados con la composición de los órdenes Plecoptera y Ephemeroptera (Rojas de Hernández et al. 1992,1993; Rojas de Hernández y Zúñiga 1995; Zúñiga y Rojas de Hernández 1994, 1996; Zamora y Roessler 1995); Odonata (Suárez y Rojas de Hernández 1987) y Trichoptera (Quintero y Rojas 1987).
En los departamentos de Boyacá y Cundinamarca se han realizado investigaciones básicas sobre taxonomía y ecología de los tricópteros (La Rotta 1989; Rincón 1996, 1999). Estudios para los órdenes Ephemeroptera, Diptera y Odonata han sido llevados a cabo por Muñoz y Ospina (1999); Muñoz de Hoyos (1999), Ospina (1997) y Roa et al. (1994), respectivamente.
De otra parte, en nuestro país se conocen algunos estudios orientados hacia la eva-luación de la calidad de agua a partir de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos como los realizados en el departa-mento de Antioquia por Roldán et al. (1973); Pérez y Roldán (1978); Hernández y Moreno (1982); Roldán (1980, 1988) y Palacio (1990). Otros trabajos similares han sido realizados en otras regiones del país como en el área de influencia del oleoducto Cusiana Coveñas por Viña et al. (1997); en los departamentos de Cauca, Valle y Risaralda por Quintero y Rojas (1987), Zamora y Naundorf (1991), Castillo et al. (1991) y Zúñiga y Rojas de Hernández (1994). Para el departamento de Cundinamarca se señalan los trabajos realizados por Gaviria y Rodríguez (1983), Bohórquez y Ardila (1982), Cuan et al. (1990), Andrade et al. (1992) y Benavides et al. (1993) y para el departamento de Boyacá los de Paéz et al. (1996) y Rincón (1997).
La presente investigación hace parte del proyecto «Biodiversidad y Conservación de los sistemas acuáticos del Santuario de Fauna y Flora de Iguaque (Boyacá)» y tuvo como objetivo caracterizar la composición y las variaciones espaciales y temporales de la comunidad de insectos acuáticos de la quebrada Mamarramos.
Materiales y Métodos
Los muestreos se realizaron durante el período comprendido entre febrero y noviembre de 1995, en tres estaciones de la quebrada Mamarramos ubicada en el Municipio de Arcabuco (Boyacá) en un gradiente altitudinal comprendido entre 2500 y 2800 msnm, correspondiente a las zonas de vida bosque húmedo montano (bhM) y bosque muy húmedo montano bajo (bmh- MB) (Fig. 1). La quebrada presenta un cauce entre 4 y 5 metros, en su lecho predomina el substrato rocoso con poca cobertura de musgos y la vegetación riparia está constituida principalmente por Quercus sp. cuya cobertura disminuye considerablemente en la estación 3.
Localización de la zona de estudio. Santuario de Fauna y Flora de Iguaque. Boyacá, Colombia. (Fuente Inderena 1994).
Para el estudio de este sistema se realizó una salida de campo preliminar con el objeto de reconocer y seleccionar las estaciones de muestreo teniendo en cuenta parámetros como: altitud, pendiente, amplitud del cauce, tipo de substrato, uso del suelo, cobertura vegetal de la cuenca, oxígeno disuelto, conductividad, pH, y biodiversidad de los insectos acuáticos.
Para el análisis físico-químico se tomaron muestras de agua compuestas en cada una de las estaciones y se depositaron en recipientes plásticos y oscuros. Se hicieron determinaciones de alcalinidad total, acidez, dióxido de carbono libre, dureza total, calcio, magnesio, amonio, nitratos, nitritos, hierro, cloruros, fósforo total, sulfatos, conductancia específica, turbidez y sólidos totales; estos análisis se efectuaron en el Laboratorio de Aguas de Ingeniería Ambiental de la Universidad Nacional, teniendo en cuenta los métodos recomendados por la APHA (1989).
En cada uno de los sitios se muestrearon los estadios inmaduros y los adultos. Los estados inmaduros se colectaron utilizando la técnica de los coriotopos (Rincón 1996). En cada estación se establecieron diez (10) coriotopos: Hojarasca (H), Gravilla Corriente Lenta y Rápida (GCL y GCR), Musgo Corriente Lenta y Rápida (MCL y MCR), Piedra Corriente Lenta y Rápida (PCL y PCR), Ribera (R), zona de salpicadura (salp) y Roca en cascada (R). Los tricópteros inmaduros se muestrearon en cada coriotopo en un área aproximada de 2500 cm2, utilizando una red de Thienneman; paralelamente se utilizaron métodos tradicionales como la red de mano, el surber y la colecta directa.
Para la captura de los adultos se montaron trampas de luz utilizando lámparas Coleman de luz blanca y tubos fluorescentes. Los muestreos se efectuaron entre las 18:00 y las 21:00 horas, teniendo en cuenta que los adultos de algunos grupos son principalmente nocturnos.
Para la determinación taxonómica de los especímenes se utilizaron las claves de: Angrisano (1995), Domínguez et al. (1992), Flint (1983, 1991, 1996), Holzenthal y Flint (1995), Loprettto y Tell (1995), Merrit y Cummins (1996), Muñoz de Hoyos (1995, 1997), Muñoz y Ospina (1999), Pennak (1978), Roldán (1988) y Wiggins (1996).
Para corroborar las determinaciones taxonómicas de los diferentes grupos se contó con la colaboración de los siguientes especialistas:
Trichoptera: Dr. Oiver Flint: Smithsonian Institution. Washington USA. y Fernando Muñoz: Universidad de Minnesota. St Paul-Minnesota- USA. Chironomidae: Rodulfo Ospina, Universidad Nacional de Colombia. Coleoptera: Paul Spangler. Smithsonian Institution. Washington USA.
Para el análisis e interpretación de los resultados físicos, químicos y biológicos se utilizaron técnicas de ordenamiento. Para el ordenamiento de los datos físicos, químicos y climáticos previa transformación de los datos, se aplicó un análisis de componentes principales (PCA) y para las variables biológicas se aplicó una prueba no paramétrica, análisis Multidimensional no paramétrico (NMDS).
Para determinar la estructura de la comunidad, se evaluó la diversidad mediante el índice de diversidad de Shannon- Weaver y el índice de equitatividad de Pielou (Margalef 1983).
Resultados y Discusión
Aspectos fisicoquímicos
Según los datos registrados por el IDEAM para la estación pluviométrica de Arcabuco (Boyacá), la zona presenta un régimen de precipitación bimodal con dos picos de lluvia en los meses de marzo- mayo y octubre- noviembre, con valores máximos para los meses de abril y octubre; para el periodo comprendido entre 1980 y 1995 los valores totales mensuales, en esos meses, fueron de 234.8 y 239 mm, respectivamente.
Las variaciones temporales en la precipita-ción influyen sobre el comportamiento general de los parámetros físicos y químicos, las lluvias homologan las condiciones del sistema estudiado, razón por la cual en la época de mayor precipitación septiembre-noviembre y en menor intensidad en marzo y mayo, aumentan los valores de turbidez, color y amonio. Los valores de turbidez muestran una notable relación con la precipitación e indican el aporte de material alóctono en suspensión procedente de los sistemas aledaños a la cuenca.
En todas las estaciones de la quebrada Mamarramos, la conductividad, sólidos totales, calcio, magnesio, dureza total y alcalinidad total muestran un comporta-miento opuesto, disminuyen a sus niveles más bajos como resultado del efecto de dilución debido al aumento de los cauda-les en la quebrada. La conductividad no sobrepasa en ningún caso los 35 micro-siemens /cm y la alcalinidad presenta valores muy bajos (20 mg/l CaCO3). En el neotrópico estos valores están más relacionados con la naturaleza geoquímica del terreno y su concentración varía con las épocas de lluvia y de sequía y con su estado trófico (Payne 1986). Los valores registrados para este sistema se encuentran en el límite inferior de los valores señalados por Roldán (1992) para sistemas oligotróficos (20-50 micromhos/cm).
La influencia del régimen pluviométrico, como factor determinante del comporta-miento de las variables fisicoquímicas de este sistema, puede corroborarse con el análisis de componentes principales (PCA), en el cual se agrupan los elementos como color, nitritos, amonio, turbidez, acidez y CO2 con los meses o épocas más lluviosas marzo, octubre y noviembre, Grupo II; en tanto que la alcalinidad, la dureza, magnesio, calcio, conductividad y sólidos totales se asocian con los de baja precipitación, meses de febrero, junio y julio (Fig. 2). Similar comportamiento se evidenció para la quebrada Carrizal localizada en el santuario de fauna y flora de Iguaque (Boyacá) (Paéz et al. 1996).
Biplot componentes principales, parámetros fisicoquímicos de la quebrada Mamarramos, Boyacá.
Los cationes, a los cuales se les atribuye principalmente la alcalinidad y la dureza en esta corriente, son calcio y en menor medida magnesio, esto resalta su baja mineralización. Los cloruros presentaron concentraciones muy bajas (0-1 mg/l), característica general de sistemas altoandinos (Roldán 1992). Igualmente las concentraciones bajas de hierro registradas con valores entre 0.1 y 0.25 mg/l Fe+++, se deben a la oxigenación alta debida en parte a la turbulencia de estas corrientes por efecto de la pendiente y de las temperaturas bajas del agua.
En lo relativo a los nutrientes, se registraron valores muy bajos para el amonio 0.001 y 0.33 mg/l de N, 0.00125 para nitritos y 0.1 mg/l para los ortofosfatos. Estos valores corresponden a los indicados por Roldán (1992) para sistemas acuáticos altoandinos.
La quebrada Mamarramos puede catalo-garse como un sistema acuático de aguas claras, blandas y ligeramente ácidas pH 6.6-7.2 y sobre saturadas de oxígeno (7.7mg/l), hecho que se ve favorecido por la topografía quebrada de la región y las temperaturas bajas del agua (10-12°C). Aunque no se presentan fluctuaciones marcadas para este factor, en los meses de mayor precipitación marzo- abril y noviembre, se tiene una ligera variación, esto posiblemente sea una consecuencia de los procesos de oxidación del material orgánico proveniente de los sistemas aledaños.
Aspectos biológicos
En la tabla 1 se registran los géneros de insectos acuáticos colectados en diferentes coriotopos de la quebrada Mamarramos y sus abundancias en rangos. El número total de géneros fue de 56, agrupados en 31 familias y 5 órdenes. La mayor riqueza biológica fue para los órdenes Trichoptera y Diptera con 19 y 20 géneros, respectivamente.
Abundancia (Rangos) de la entomofauna acuática en coriotopos de la quebrada Mamarramos (Boyacá)
Abundancia-clases: X 1-4 XX 5-10 XXX 11-20 XXXX 21-40 XXXXX 41-80 XXXXXX 81-160 XXXXXXX 160-320 XXXXXXXX 321-640 XXXXXXXXX 641-1280 Hojarasca. Gravilla Lenta Rápida. Musgo Lenta Rápida. Piedra Lenta Rápida. Ribera. Roca Cascada. Salpicadura.
Familia
Subfamilia
Tribu
A lo largo de todos los muestreos (6) en la quebrada Mamarramos se colectaron 9361 individuos, en diez (10) coriotopos, mientras que con los métodos tradicionales (surber, red de mano y colecta directa) se colectaron 493 organismos. Con los dos métodos, (Coriotopos y métodos tradicionales), los órdenes dominantes fueron Trichoptera (44.3 y 49%) y Diptera (16.97 y 31.9%), respectivamente.
Con respecto a la distribución espacial, en la quebrada Mamarramos, los coriotopos Musgo corriente rápida (MCR), zona de salpicadura (salp) y piedra corriente rápida (PCR) albergaron la mayor proporción de la fauna límnica 19.91%, 17.72%, 17.39% respectivamente. Los porcentajes menores fueron para los substratos más inestables GCR (2%) y GCL (3.3%). Resultados similares se registraron para la quebrada Carrizal, ubicada en la misma región (Rincón 1996; Páez et al. 1996).
La naturaleza física del substrato es uno de los factores que más incide en la distribución y abundancia de la biota acuática; las especies que habitan debajo de piedras como Traulodes spp. (Leptophlebiidae), Leptohypes spp. (Leptohiphydae), las que construyen redes como Smicridea spp. y Leptonema spp. (Hydropsichidae), y aquellas que necesitan una base firme para una vida sedentaria como Simulium spp. y Gigantodax spp. ocurren solamente donde el substrato es rocoso (Townsend 1980).
Con respecto a la ordenación de las variables biológicas, los resultados, obtenidos a partir del análisis multidimensional no paramétrico NMDS entre coriotopos, permiten ratificar la heterogeneidad espacial presente en el sistema lótico estudiado, puesto que cada uno de los coriotopos muestreados (10) formaron un grupo diferente (Fig. 3). El primer grupo, ribera (R), presentó los valores más altos de riqueza (42 géneros), diversidad (3.18 bits) y uniformidad (0.85), seguido de Musgo corriente Lenta (MCL) con valores de riqueza de 38, diversidad 2.88 bits y uniformidad de 0.79. Los géneros dominantes en estos coriotopos fueron: Baetis, Americabaetis, Leptohypes, Neotrichia, Ochrotrichia, Marilia, Scirtes, Macrelmis y Cylloepus (Tabla 1).
Ordenamientos de coriotopos en la quebrada Mamarramos, Boyacá. Análisis Multidimensional no paramétrico (NMDS).
Según Payne (1986) y Townsend (1980), en las áreas litorales y en la vegetación marginal la diversidad y la abundancia de los diferentes grupos se incrementa significativamente. En este coriotopo se localizaron el mayor número de larvas, ninfas y adultos de diferentes grupos de insectos.
El grupo 3 corresponde al coriotopo hojarasca, el cual está integrado por los géneros Leptohypes, Phylloicus sp. 1 y sp. 2, Nectopsyche, Atanatolica, Simulium, Atopsyche, Gigantodax, Scirtes, Prionocyphon, Orthocladiinae, Tanypodinae, Tanytarsini y Chironomoni. Al igual que en el caso anterior, este coriotopo presentó valores bajos de diversidad (2.85 bits) y equitatividad (0.71).
Piedra corriente lenta (PCL) conforma el grupo 4, este substrato registró una de las diversidades más bajas (2.55 bits), evidenciado por la dominancia de unos pocos géneros: Thraulodes, Contulma y Helicopyche y la tribu Chironomini.
El coriotopo Piedra corriente rápida (PCR) constituye el grupo 5; a diferencia del substrato anterior aquí no hay una dominancia tan marcada; sin embargo, se destacan los géneros Thraulodes, Anacroneuria, Helicopsyche, Smicridea, Grumichella, la tribu Tanytarsini y la subfamilia Ortocladiinae por sus abundancias altas.
Musgo corriente rápida (MCR) constituye el grupo número 6. Este coriotopo a pesar de poseer una riqueza biológica elevada (41 géneros), presentó valores bajos de diversidad (2.60 bits y uniformidad 0.57), debido a la dominancia marcada de algunos grupos como: Leptohypes, Contulma, Ochotrichia, Grumichella, Ortocladiinae, Tanytarsini y Probezzia. Para estos coriotopos se registraron valores bajos de riqueza, diversidad y equitatividad.
Los coriotopos Roca en cascada (R) y zona de salpicadura (salp) presentaron una fauna muy particular, mostraron los valores más bajos de riqueza (13 y 11 géneros), diversidad (1.6 y 1.3 bits) y uniformidad (0.63 y 0.54), respectivamente. Los géneros dominantes en la zona de salpicadura fueron: Contulma, Simulium, Atrichopogon, Maruina y la tribu Leucotrichinii y en roca cascada: Baetodes, Contulma, Ochotrichia, Grumichella y Tanytarsini.
Holzenthal y Flint (1995) han encontrado que las especies de Contulma se asocian frecuentemente con zonas de salpicadura y cascada en manantiales de bosques montanos. En la quebrada Mamarramos este género es igualmente abundante en MCR, donde probablemente se alimente de perifiton y detritos finos asociados a las superficies de las rocas expuestas.
En general, los géneros dominantes en los diferentes coriotopos fueron: para el orden Ephemeroptera: Leptohypes y Baetis, para Trichoptera: Ochotrichia, Contulma, Helicopsyche, Grumichella y Marilia, para Diptera: Simulium, Maruina, la subfamilia Ortocladiinae y la tribu Tanytarsini, para Coleoptera: Macrelmis, Heterelmis, Scirtes y Psephenops (Figs. 4 y 5). Estos grupos presentan una distribución amplia en el neotrópico (Wiggins 1996; Roldán 1988; Flint 1991; Holzenthal y Flint 1995; Ospina 1997; Rojas de Hernández y Zúñiga 1995).
Abundancia de los efemerópteros, plecópteros y tricópteros en la quebrada Mamarramos, Boyacá.
Abundancia de los dípteros y coleópteros en la quebrada Mamarramos, Boyacá.
En el presente trabajo se constató el cam-bio en la estructura acuática cuando se utilizan métodos tradicionales, cada uno de los cuales es bastante selectivo. En la quebrada Mamarramos la proporción mayor de organismos se registró con el método de colecta directa CD (52.67%), seguido de red de mano y surber con 25.62 y 16.37%, respectivamente.
En colecta directa una proporción alta de la bióta acuática corresponde al orden Trichoptera, seleccionando aquellos géneros que ocurren sobre piedras como Helicopsyche Grumichella, Smicridea, Mexitrichia y Mortoniella; sin embargo, con este método de colecta, otros géneros que están ampliamente distribuidos en el neotrópico como: Ochotrichia, Neotrichia, Leucotrichinii y Contulma, pasan prácticamente desapercibidos. La dominancia del orden Trichoptera se puede ratificar en los bajos valores de diversidad (2.45) y uniformidad (0.79) encontrados con este método (CD). Adicionalmente, está el agravante de que al levantar y sacar la piedra del agua, muchos organismos son arrastrados por la corriente, como ocurre con Thraulodes (Ephemeroptera) y Anacroneuria (Plecoptera).
El surber y la red de mano fueron muy eficientes para capturar grupos de efemerópteros (Baetis, Americabaetis, Thraulodes y Leptohypes) y dípteros (Orthocladiinae, Tanypodinae, Tipula y Hexatoma), que están frecuentemente asociados al sedimento.
En general, en la quebrada Mamarramos, los quironómidos fueron muy abundantes especialmente en las estaciones 1 y 2; según Ospina (1997) y Ospina et al. 1999) en la región andina la subfamilia Orthocladiinae es la más abundante, siendo esta tendencia más acentuada en la montaña; sin embargo, en este trabajo la tribu Tanytarsini constituyó un grupo muy abundante especialmente en el coriotopo Musgo corriente rápida.
En sistemas acuáticos altoandinos se puede evidenciar este patrón más claramente; como ocurrió en muestreos realizados por la autora en el río Lagunillas, ubicado en la Sierra Nevada del Cocuy (Boyacá) a 4050 msnm. Los Chironomidae constituyeron prácticamente el componente principal de la fauna límnica de los sistemas acuáticos del páramo, los Orthocladiinae fueron muy abundantes en roca cascada y zona de salpicadura mientras que los Tanytarsini lo fueron en Musgo corriente rápida.
De igual forma, el régimen pluviométrico ejerce influencia marcada en la comunidad de invertebrados acuáticos del sistema estudiado, en la época de alta precipitación se nota una considerable reducción en la riqueza y la abundancia de los diferentes grupos de insectos.
Conclusiones
La quebrada Mamarramos presenta características de sistemas altoandinos en los cuales la actividad antrópica es mínima. Las aguas de esta quebrada corresponden a aguas frias, blandas, saturadas de oxígeno, ligeramente ácidas y con una baja mineralización y concentración de nutrientes.
La comunidad de insectos presente en diferentes coriotopos de la quebrada Mamarramos está compuesta de 5 órdenes, 31 familias y 56 géneros. Los géneros dominantes fueron: Leptohyphes (Ephemeroptera), Contulma, Ochrotrichia, Grumichella, Marilia (Trichoptera), Simulium, Maruina y las subfamilias Orthocladiinae y las tribus Chironominae y Tanytarsini (Diptera).
Los coriotopos Ribera y Musgo corriente lenta presentaron los valores más altos de riqueza, diversidad y uniformidad, los valores más bajos fueron para Roca en cascada y zona de salpicadura.
La comunidad de macroinvertebrados colectada por métodos tradicionales está compuesta de 5 órdenes, 22 familias y 31 géneros. Los géneros más representativos fueron: Baetis, Traulodes, Leptohyphes, Helicopsyche, Grumichella, Ochrotrichia y la subfamilia Orthocladiinae y la tribu Tanytarsini.
El régimen pluviométrico parece ser el principal factor para determinar el comportamiento de las variables fisicoquímicas y biológicas de la quebrada Mamarramos. En época de precipitación alta se reduce tanto la riqueza como la abundancia de los diferentes grupos de macroinvertebrados.
La naturaleza física del substrato es uno de los factores que más incide en la distribución y abundancia de la biota acuática. Los substratos más firmes como musgo corriente rápida, piedra corriente rápida, zona de salpicadura y roca, albergaron la mayor proporción de organismos, especialmente de los órdenes Trichoptera y Diptera.