Abstract
The roll of the butterflies as indicators of endemism biodiversity extend of forest intervention and forest quality and surveys of this group is of great importance to the conservation of pristin forest sites such as Serranía de los Churumbelos, department of Cauca. We present an inventary of diurnal butterflies colected by the
Introducción
Colombia es un país de enorme riqueza biológica, en su mayoría por describir (Mittermeier 1987); su diversidad se encuentra seriamente amenazada principalmente por la destrucción y fragmentación de sus bosques (Andrade 1993). Uno de los pocos remanentes que alberga gran diversidad de especies es la Serranía de los Churumbelos, la cual aunque virtualmente desconocida debido a su difícil acceso, ha comenzado a sentir la presión colonizadora y antropogénica de sus zonas aledañas. No obstante, mientras que la cordillera de los Andes ha sufrido cambios irreversibles debido a la acelerada destrucción de sus hábitats, esta serranía no ha sentido hasta ahora el impacto humano padecido por otras regiones, aunque esto ha favorecido su conservación ha influido también en el desconocimiento biológico casi total de ésta, pudiéndose considerar entonces como una de las áreas menos investigadas en Colombia y el neotrópico (Salaman y Donegan 1998).
Recientemente, en el país se han publicado algunos trabajos de mariposas que se relacionan con esta región, destacándose los realizados en el departamento del Putumayo por Salazar (1995), en la Serranía de Taraira, Vaupés, por Fagua (1996); en zonas cercanas al departamento del Cauca, ubicadas en la cordillera occidental particularmente en el parque regional de Ucumari, Risaralda por Andrade (1993a), en el Río Tatabro, Valle del Cauca por Prieto y Constantino (1996) y en el Chocó biogeográfico por Constantino (1997). Igualmente, cabe destacar los estudios foráneos realizados en Rondonia, Brasil por Emmel y Austin (1990), en el parque nacional de Tikal, Guatemala por Austin
El estudio de la flora y de varios grupos faunísticos, en este caso el de los Lepidoptera, permite establecer especies o grupos taxonómicos capaces de reflejar el estado de conservación de una biota, su diversidad, endemismo o grado de intervención (Coddington
Este trabajo documenta el reconocimiento y la distribución altitudinal de las especies de ropalóceras colectadas en la Serranía de los Churumbelos, Cauca. Compara además la diversidad, riqueza, equitatividad y similaridad entre las especies de mariposas capturadas en las diferentes altitudes estudiadas.
Materiales y Métodos
La Serranía de los Churumbelos está ubicada en la denominada bota Caucana en el municipio de Piamonte, al sur-este del departamento del Cauca en límites con Putumayo y Caquetá (Fig. 1). Su extensión es de aproximadamente 80 kilómetros, alcanzando una altitud máxima de 2500 metros, con una línea cumbre promedio de 1500 m. Esta zona se caracteriza por su particular geología, formada por varias rocas sedimentarias, principalmente calizas, conglomerados con intrusiones ígneas y franjas de rocas metamórficas asociadas. Los suelos son orgánicos y arcillosos profundos con una densa cubierta de bosques (Salaman y Donegan 1998). ΕΙ promedio anual de precipitación en la serranía es de 3000 a 4000 mm, presentándose dos periodos de lluvia y de sequía bien marcados. Por sus características climatológicas y diferentes gradientes altitudinales, la región presenta zonas de vida que van desde el bosque húmedo tropical (bh-T) hasta el bosque montano tropical (bm-T) de acuerdo con el esquema de zonas de vida de Holdridge (1967). La temperatura promedio anual es superior a los 18°C, aunque en las zonas ubicadas entre los 100 y 1700 m influidas directamente por la región amazónica, el clima es húmedo con lluvias durante todo el año y la temperatura puede exceder los 24°C (CRC 1993; IGAC 1993).

Área de estudio: Localización de la Serranía de los Churumbelos, departamento del Cauca, Colombia.
El material de estudio se observó y colectó con una red entomológica, en cuatro estaciones ubicadas a lo largo de un gradiente altitudinal de 350, 700, 1100 y 1450 m (Tabla 1). El establecimiento de estos gradientes cada 400 metros aproximadamente obedece a las condiciones topográficas del terreno y al propósito de cubrir diferentes biotopos en cada zona (Fagua 1999). Las observaciones y capturas se realizaron durante los meses de julio y agosto de 1998, entre las 6:00 y las 18:00 horas, para un total de 322 horas con un esfuerzo de trabajo equivalente a dos hombres por día. Los especimenes se guardaron en sobres de papel milano con los datos básicos de colecta y algunas notas sobre sus hábitos; posteriormente, fueron montados en alfileres, extendidos y rotulados. La determinación taxonómica se realizó inicialmente por comparación con la colección de referencia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (ICN-MHN) y la colección personal de Luis Miguel Constantino (Cali). Esta determinación se confirmó con el uso de claves e ilustraciones de las revisiones más recientes de varios grupos taxonómicos, así como las diagnosis dadas por D'Abrera (1981, 1984, 1987a, 1987b, 1988), De Vries (1987, 1996), Smart (1991), Constantino (1995), Vélez y Salazar (1991), Krizek (1991), Austin (1992), Willmott y Hall (1994, 1996), Austin
Características de las zonas prospeccionadas durante la Expedición Colombia'98 a la Serranía de los Churumbelos, Cauca
Resultados
Se capturaron 319 individuos pertenecientes a 144 especies agrupadas en 68 géneros, cinco familias y 12 subfamilias (Tabla 2). Nymphalidae es la familia dominante, puesto que se encontró en las cuatro localidades con 90 especies distribuidas en las subfamilias Apaturinae, Brassolinae, Heliconiinae, Ithomiinae, Melitaeinae, Morphinae, Nymphalinae y Satyrinae. Riodinidae y Pieridae se registraron en las tres primeras localidades con 34 y nueve especies respectivamente, mientras que Papilionidae y Lycaenidae se encontraron únicamente en una zona cada una, destacando la ocurrencia de los primeros (diez especies) exclusivamente en la ribera del río Nabueno, localidad dos y la presencia de sólo una especie de Lycaenidae en la localidad de Puerto Bello (Fig. 2).

Número de especies de mariposas diurnas colectadas en cada una de las localidades estudiadas.
En cuanto a los géneros, los mejor representados fueron
Especies colectadas en la Serranía de los Churumbelos, Cauca

Diagrama que representa las especies de lepidópteros comunes entre cada una de las localidades de estudio.
La riqueza fue mayor en el alto del río Nabueno donde se encontraron 67 especies, seguida de Puerto Bello con 58 y el alto del río Hornoyaco con 40, mientras que Villa Iguana presenta el valor más bajo con nueve especies. La diversidad en general fue alta; ésta disminuyó al incrementarse la altitud, aunque el mayor valor se registró a los 700 m. Los valores de equitatividad fueron altos en las cuatro zonas, principalmente a los 1450 m (Fig. 4). La mayor similaridad obtenida, pese a ser muy baja, fue entre las tres primeras zonas, mientras que respecto a la zona cuatro se puede decir que ésta fue casi nula (Tabla 3; Fig. 5).

Índices de equitatividad, riqueza y diversidad de especies obtenidos.

Matriz de coeficientes de similitud (Según Jaccard) de acuerdo con la variación altitudinal.
Matriz de coeficientes de similitud (Según Jaccard) de acuerdo con la variación altitudinal
Finalmente, se observó que el número de especies de mariposas colectadas en la Serranía de los Churumbelos presenta una distribución de tipo logarítmica, donde se hallaron muchas especies con pocos individuos y pocas especies con muchos individuos, aspecto que pudo ser consecuencia de la ausencia de trampas y redes lepidopterológicas adecuadas que permitieran la captura de especimenes en estratos vegetales altos, especialmente en el dosel.
Discusión
La familia Nymphalidae presentó el mayor número de especies como de individuos en las cuatro localidades, puesto que dentro de esta familia se encuentra la mayor diversidad de subfamilias, hecho que coincide con los resultados obtenidos por Emmel y Austin (1990) en Rondonia (Brasil), Salazar (1995) en Putumayo (Colombia), Andrade (1993a) en Ucumarí (Risaralda), Austin
En la localidad de Puerto Bello, la riqueza alta se debe presumiblemente a la gran cantidad de espacios abiertos en el bosque por los habitantes de la región para la extracción de madera, la cual es transportada con ayuda de animales domésticos, quienes se constituyen en una fuente adicional de nutrientes orgánicos para los Lepidoptera a través del aporte de excrementos y remoción del suelo; a la vez estos claros de bosque permiten el incremento de la luminosidad al interior de éste, beneficiando así procesos vitales para las mariposas como la termorregulación y el florecimiento de algunas especies vegetales fuente de néctar (Prieto y Constantino 1996). Pese a que aún medran especies indicadoras de hábitats no perturbados como algunas de los géneros
Los valores elevados de riqueza y diversidad obtenidos en el alto del río Nabueno, obedecen quizá a la heterogeneidad vegetal alta, no obstante la composición ácida y arcillosa de sus suelos. El carácter prístino de esta zona se ve reflejado en la ocurrencia de especies raras o poco comunes como
El alto del río Hornoyaco muestra una disminución en los valores de riqueza y diversidad, probablemente por la variación en las condiciones climáticas y de la vegetación. La diversidad alta de ithomiinos como
La última localidad, Villa Iguana, presenta la diversidad menor quizá como consecuencia de la dominancia de mesetas con grandes pendientes, la influencia de vientos fuertes, la disminución en la riqueza de especies vegetales y al incremento altitudinal alcanzado por esta zona, pudiendo ocasionar así una dispersión pasiva de los lepidópteros hacía áreas de mayor o menor altitud o el desplazamiento de los imagos fuera de sus hábitats en busca de substratos de alimentación (Martínez 1996; Robbins y Small 1981). La ocurrencia de
La alta equitatividad entre las cuatro zonas evíde reía que la comunidad de mariposas de la Serranía de los Churumbelos es muy diversa; la baja similaridad conjunta refleja que no existe una afinidad entre las comunidades, por lo que se pueden considerar entonces como independientes, indicando que son heterogéneas, probablemente porque estas especies son generalistas o tienen una amplia distribución. La variación en los valores de riqueza como de abundancia obtenidos para cada zona, posiblemente son el resultado del grado de heterogeneidad espacial. las características ambientales que cambian conforme se incrementa la altitud, como el descenso en la temperatura y el incremento en la pluviosidad y la humedad al igual que los vientos (Gilbert 1984; Rausher 1981; Adams 1985, 1986; Callaghan 1986; Brown 1991; Sparrow 1991; Kremen 1991, Fagua y Ruiz 1995), esta variación representada en la reducción de la riqueza de especies respecto al incremento de la altitud, coincide con los resultados obtenidos por Fagua (1999); además, la composición vegetal podría ser un factor determinante en la presencia de organismos especialmente de hábitos fitófagos como los Lepidoptera, debido a que se constituye en un recurso alimenticio para larvas y adultos. A lo anterior, se suman factores como la especialización a un determinado sustrato, el estrato vegetal, el hábitat y rango altitudinal. sin dejar de lado que algunas especies posiblemente se encuentran relacionadas con otros taxa (aves,mamíferos). Los valores registrados en este trabajo indican que existe una diversidad local alta respecto a otros de esta índole para el neotrópico. Finalmente, con los resultados obtenidos se corrobora el planteamiento de Salazar (1995) de que la bota Caucana es uno de los lugares con mayor diversidad de especies en el Putumayo.
Conclusiones
Las poblaciones de ropalóceros colectadas tienden a disminuir con el incremento de la altitud al igual que la riqueza y diversidad de sus especies.
La Serranía de los Churumbelos, ,en lo que concierne a los Lepídoptera. se constituye en un importante enclave a conservar pues alberga una alta biodiversidad, donde varias de sus especies son raras o están poco representadas en colecciones de referencia y donde pese a la ocurrencia de mariposas propias de efecto de borde, puede considerarse como un bosque prístino que requiere de particular atención pues se desconoce casi por completo en cuanto a su lepidopterofauna.
Footnotes
Agradecimientos
Los autores expresan su agradecimiento a los patrocinadores de la Expedición Colombia'98 y en general a todo su equipo, especialmente a Paul Salaman, Liliana Dávalos. Thomas Donegan, Jazmín Arango y Vladimir Rojas por su invaluable colaboración. De igual manera a los entomólogos Luis Miguel Constantino y Julián Salazar por sus oportunas correcciones y valiosos comentarios. A la bióloga Ma Eugenia Rincón, por sus sugerencias y correcciones al manuscrito. Al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad NacionaL en especial a su director Gonzalo Andrade. a Eduardo Flórez, Germán Amat, Fredy y Carlos, por su entera colaboración y confianza. Al profesor Giovanny Fagua por sus determinaciones y a todos aquellos que en buena medida contribuyeron al desarrollo de este estudio. A nuestro maestro Rodrigo Torres por sus enseñanzas y motivación hacia los insectos.
