Abstract
Histology and architectonics of the tracheolar system in the retina of insects are studied. It is concluded that the tracheolar network is more dense at the level of the external chiasma. The topography of tracheolae in the external ganglionar layer is also briefly described.
Introducción
La retina de los insectos ha sido motivo de un gran número de trabajos en su mayoría referentes a la organización del sector neural (Cajal 1909; Cajal y Sánchez 1915; Trujillo-Cenoz y Melamed 1966). Contrasta con esta abundancia de estudios de indole morfológico y funcional la falta de descripciones relacionadas con las traqueolas intraretinales. En la bibliografía sobre histología de insectos solo se cuenta con referencias generales a las características estructurales y arquitectónicas del aparato traqueolar de la retina. En el curso de un estudio histológico relativo al sistema nervioso de los insectos aparecieron algunos hechos de interés relacionados con el tema que son motivo de la presente nota.
Materiales y Métodos
Se estudiaron secciones histológicas del ojo compuesto de Polybia scutellaris (White), Sceliphron figulus (Dahlb.), Trypoxylon palliditarse (Sauss.), Xylocopa violacea (Sauss.) (Hymenoptera) y Manduca sexta (Johanson) (Lepidoptera). Las cabezas se fijaron en formol al 20% durante 48 horas a temperatura ambiente (20°C) y se incluyeron en parafina por el método rápido. Se deshidrataron en alcohol de 96º y le 100° en dos pasajes de 15 minutos cada uno. Se aclararon en benzol durante 15 minutos y luego se trasladaron a dos baños de parafīna de 56°C en los que permanecieron 15 minutos, en cada uno. Los bloques se seccionaron por planos de corte transversal y horizontal. Los cortes, de 10 a 15 micrones, se impregnaron con el método de Bielschowsky y de Cajal (Strausfeld y Miller 1980). En algunos casos se realizaron impregnaciones en bloque, con las técnicas argénticas mencionadas, seguidas de inclusión en parafina, por el método arriba detallado.
Resultados
El aparato visual de los insectos consta de cuatro regiones principales: a) la capa de fotoreceptores formada por los rabdómeros; b) la retina intermedia o lámina que representa el primer nivel sináptico, integrada por las neuronas bipolares y sus axones envolventes formando los cartuchos ópticos y los axones emergentes de las bipolares que constituyen los quiasmas externos; c) la retina interna o medulla que contiene varias capas sinápticas y d) el lóbulo óptico o lobula formado por un denso neurópilo. En himenópteros y lepidópteros alcanza un particular desarrollo el quiasma externo al igual que la capa de fotoreceptores (Fig. 1). La red traqueolar retiniana se distribuye con sus ramificaciones principales a nivel del quiasma externo (Fig. 2). Un tronco traqueolar, de primer orden, ingresa a nivel de la superficie medial de la retina externa. Luego de un corto trayecto, paralelo a la superficie del ojo, da origen a una serie de tres o cuatro colaterales que recorren en forma perpendicular la superficie del quiasma externo (Fig. 2b); luego de atravesar el quiasma, originando algunos capilares traqueolares, se reunen en un conducto colector que se extiende longitudinalmente por toda la capa de neuronas bipolares sin dar colaterales para la capa de fororeceptores. En este estrato retiniano hay numerosos traqueoblastos de recorrido perpendicular a la superficie. A nivel de la médula externa aparecen pocos conductos traqueolares de diámetro pequeño. En el resto de las capas retinianas no se individualizan ramas traqueolares.
Sección histológica de la retina de Manduca sexta en la que se observan traqueolas de recorrido longitudinal en la base de la capa de células ganglionares (en negro) y perpendicular en el quiasma externo (flechas). ff, fotoreceptores; Q, quiasma externo; me, medulla. Método argéntico de Bielschowsky. X 150.
a) Xylocopa violacea, x 150. Tronco traqueolar que penetra a nivel del quiasma externo (t), originando colaterales (flecha) para la capa de células ganglionares. b) Xylocopa violacea, x 450. Detalle de las traqueolas de recorrido perpendicular (flechas) a nivel del quiasma externo. c) Polybia scutellaris. x150. Traqueolas (flechas) en la capa de células ganglionares. Método de Bielschowsky.
En las especies estudiadas de avispas, el sistema traqueolar intreretiniano mostró características semejantes. En Sceliphron figulus el desarrollo de la trama capilar traqueolar, que brinda aporte de oxígeno al quiasma externo, evidenció en esta región de la retina un mayor desarrollo en comparación con el exhibido por el retículo traqueolar de la misma zona en las otras especies. En el esfíngido Manduca sexta, las traqueolas, que recorren en forma radiada el quiasma externo, son de gran diámetro en el punto de ramificación de la traqueola principal, posteriormente se afinan, en forma gradual, hasta adoptar la configuración de capilares traqueolares en la capa de células ganglionares.
Discusión
En la bibliografía existen escasas referencias relacionadas con el sistema traqueolar de la retina de los insectos. En tratados clásicos se hace mención a la existencia de lagunas (lacunae) que en realidad representan troncos traqueolares principales en sección transversal ubicados entre la capa ganglionar y el quiasma externo (Wigglesworth 1947). Corresponden a las ramas dirigidas desde el quiasma externo hacia la capa ganglionar de las que emergen ramas muy finas de capilares traqueolares de un diámetro no superior a los dos micrones que se entremezclan con las prolongaciones externas de las células bipolares. El estudio comparativo de la red traqueolar en las diversas especies estudiadas arroja algunos datos de interés. El retículo de traqueolas retinianas alcanza su mayor desarrollo en la retina del esfíngido Manduca sexta. En himenópteros, las ramificaciones traqueolares, distribuidas por debajo de la capa de células bipolares, tienen menor diámetro que en la especie mencionada. En avispas en cambio, el desarrollo de la red de traqueolas es comparativamente mayor que en Sphingidae a nivel del quiasma externo. La referencia a la presencia de capilares traqueolares en las capas externas del ojo compuesto, es muy sucinta en la bibliografía sobre el tema. Se menciona la existencia de capilares traqueolares a nivel de la capa de cartuchos ópticos y se hace referencia a la existencia de traqueoblastos (elementos mesenquimáticos formadores de traqueolas) en la misma zona (Eichenbaum y Goldsmith 1968). La mayor densidad de capilares traqueolares se observa en las especies estudiadas a nivel del quiasma externo lo que asegura a la densa trama de fibras nerviosas aquí existente, un aporte de oxígeno suficiente para los intensos procesos metabólicos que tienen lugar. Algo similar ocurre en la capa de células ganglionares en donde un tronco traqueolar de recorrido longitudinal entra en estrecho contacto con los cuerpos de las células nerviosas. El desarrollo de la red traqueolar, en diferentes órganos, está en relación directa con los requerimientos de oxígeno por parte de las células constitutivas y tal como ha sido postulado para diferentes especies de insectos está genéticamente determinado (Samakovilis et al. 1996). El número escaso y aun la ausencia de traqueolas en algunas de las capas de la retina de los insectos estudiados indica que aquí la respiración tisular se desarrolla por un proceso de difusión de gases desde la trama traqueolar de otras capas retinianas, desde la superficie cefálica y ocular o desde la cavidad celómica.