In this article we describe and illustrate the adult, third instar larva, and pupa of Phyllophaga obsoleta, an important insect pest species in Colombia. Morphology of diagnostic characters is analyzed, based on material collected in agricultural ecosystems of the Eastern region of the Department of Antioquia, Colombia. Some aspects on agricultural importance and geographic distribution of the species are commented upon, it being at the same time, its first official report in Colombia.
Las diferentes formas adultas de los insectos coleópteros de la familia Melolonthidae (sensu Endrodi, 1966, 1985) son conocidas popularmente en Colombia con el nombre de "cucarrones marceños", debido a que emergen como tales en esta época del año. Muchos son plagas importantes que atacan el follaje de numerosas plantas frutales, forrajeras y ornamentales. Las larvas llamadas por los agricultores "chisas" o "gusanos mojojoy", tienen aún, mayor importancia económica al alimentarse de las raíces de diversos cultivos (papa, maíz, fríjol, hortalizas, pastos y flores), ubicados en grandes áreas, en especial, aquellas al oriente del departamento de Antioquia (Vallejo 1995).
En Colombia de acuerdo con los registros de Blackwelder (1944), se han citado 120 géneros y 537 especies de la superfamilia Scarabaeoidea o Lamellicornia. Según Morón (1995), aunque estas cifras no reflejan una idea real de la proporción de la diversidad de las especies Colombianas, por lo menos pueden hacer una aproximación de la representatividad de cada uno de los diferentes grupos, en especial por el gran número de nuevas publicaciones basadas en descripciones del material Colombiano. De otro lado, de las especies citadas hasta 1944, el 68% corresponde a grupos cuyas larvas y adultos tienen hábitos fitófagos y de éstas, un 60% se desarrollan en el suelo, por lo que se cree que el complejo chisa en Colombia está conformado por un mínimo de 225 especies que habitan todo tipo de suelo. Dentro de este complejo es necesario diferenciar a las especies cuyas larvas sólo se alimentan de raíces (rizófagas), de las que consumen humus o restos vegetales (saprófagas) y de las que pueden tener hábitos facultativos.
Con excepción de los aportes de Pardo y colaboradores (1993), Pardo y Rubiano (1993, 1994), la literatura disponible sobre investigaciones con insectos de la familia Melolonthidae de Colombia es bastante pobre, Ancognatha scarabaeoides Erichson, es la única especie del complejo chisa de Colombia sobre la cual se han hecho estudios sobre su biología y en consecuencia, las restantes especies que se han encontrado como plaga, han sido tomadas como una sola (Ruiz y Posada 1985; Hernández y Rodríguez 1992: Nanclares y Ramírez 1992; Montoya y Madrigal 1994; Londoño 1993).
Phyllophaga obsoleta Blanchard (Coleoptera: Melolonthidae) es una especie plaga que ha sido hallada en numerosos cultivos del oriente del departamento de Antioquia, Colombia, entre los que se cuentan: papa, maíz, pastos, hortalizas y ornamentales (Vallejo 1995).
En el presente artículo se realiza el primer registro de la especie P. obsoleta para Colombia, se describen la larva de tercer instar, la pupa y el adulto, destacando los caractéres morfológicos más sobresalientes; además, se comenta su distribución geográfica, como una contribución al conocimiento básico de las principales plagas subterráneas de Colombia.
Phyllophaga obsoleta Blanchard, 1850
Longitud: machos de 16.2 a 21.7 mm., hembras de 15.5 a 21.0 mm.
Descripción del macho adulto
Cuerpo de forma alargada, tegumento de color castaño rojizo a pardo oscuro. Se presentan variaciones de color, desde oscuras a ligeramente claras, dependiendo de la zona geográfica.
Cráneo. Clípeo corto, trapezoidal, emarginado, con el borde anterior levantado formando un ángulo con los bordes laterales para permitir un efecto de concavidad. Al igual que la frente, la superficie del clípeo presenta numerosas puntuaciones (Fig. 1). El canto está bordeado por grupos de setas largas y finas. Antenas de 9 artejos con la masa antenal larga y bien definida (Fig. 2) (vista dorsal).
Phyllophaga obsoleta BLANCHARD: Vista frontal de la cabeza y el pronoto del adulto macho (1); Aspecto de la antena derecha (2); Pata anterior izquierda (3); Uña de la pata anterior izquierda (4); Aparato copulador del macho, vista lateral (5); Cápsula genital, vista frontal (6); Proyección apical esclerozada de la cápsula genital, vista transversal (7). Escala en mm.
Tórax. La superficie dorsal es lisa mientras que la placa esternal se encuentra densamente cubierta de setas finas y pequeñas. El pronoto es más ancho que largo y más oscure que los élitros. El proceso proesternal es arqueado y hendido en el ápice. Las tibias anteriores son aplanadas, poco ensanchadas en su mitad apical, más cortas que los artejos tarsales juntos, con tres procesos dentiformes en el borde externo y presentan espolón tibial (Fig. 3). Los cuatro primeros tarsómeros son semejantes en forma y tamaño. El proximal es más largo. Uñas bífidas con dos procesos dentiformes en el ápice y un par de espinas en la zona basal (Fig. 4). Las meso y las metatibias son subcilíndricas y cónicas, un poco más largas que el fémur, la primera articulación es más estrecha que la segunda, la cual se ensancha para dar cabida a dos procesos espiniformes en el extremo distal.
Abdomen. Arqueado progresivamente hacia abajo desde el tercer esternito. Los élitros son dos terceras partes más largos que anchos. La placa pigidial es más larga que ancha, poco convexa y cubierta irregularmente de pequeñas setas cortas y finas. La vista frontal de la genitalia permite apreciar los dos parámeros simétricos, cortos, redondeados, poco angulados y ubicados lateralmente. La zona distal del aparato copulador presenta una pro-yección esclerosada que se va aguzando apicalmente (Figs. 5-7).
Phyllophaga obsoleta BLANCHARD: Vista frontal de la cabeza de la larva de tercer instar (8); Epifaringe (9); Aspecto dorsal y ventral de la mandíbula izquierda (10 y 11); Aspecto dorsal y ventral de la mandíbula derecha (12 y 13). Escala en mm.
Descripción de la hembra adulta
Las características morfológicas externas de los ejemplares analizados concuerdan en general con las de los machos, diferenciándose de éstos por la forma del clípeo que en este caso es más redondeado y un poco emarginado anteriormente, el abdomen es un poco más convexo hacia el extremo terminal, la placa pigidial es más ancha que larga y las tibias anteriores son más delgadas que las del macho.
Distribución
Los adultos de P. obsoleta se han registrado en localidades del oriente del departamento de Antioquia, Colombia, en altitudes entre los 2.000 y los 2.400 msnm. Los insectos se han encontrado asociados a los egroecosistemas característicos de esta región, en especial a los cultivos de papa. La mayoría de las localidades del oriente Antioqueño pertenecen a la zona de vida de bosque muy húmedo premontano (bmh-P), de acuerdo con el sistema de clasificación de Holdridge (Espinal 1992).
Material Revisado
Se revisaron 76 machos y 54 hembras adultos con los siguientes datos: Municipio de El Carmen de Viboral, vereda Los Garzones, departamento de Antioquia-Colombia. Mar. 8 1994. Altitud 2.200 m. Cultivo de papa, trampa de luz negra. C.: L. A. Henao, C. Restrepo (22 machos 17 hembras).
-Municipio de Rionegro, vereda Cabeceras, departamento de Antioquia-Colombia. Mar. 16 1994. Altitud 2.200 m. Cultivo mixto (maíz, frijol, hortalizas), trampa de luz negra. Col.: L. A. Henao, C. Restrepo (14 machos 12 hembras).
-Municipio de la Ceja, alrededores de la cabecera municipal, departamento de Antioquia-Colombia. Abr. 20 1995. Altitud 2.200 m. Cultivo mixto (papa, maíz, hortalizas), trampa de luz negra. Col.: L. A. Henao, C. Restrepo (13 machos, 16 hembras).
-Municipio de El Santuario, alrededores de la cabecera municipal, departamento de Antioquia-Colombia. Mar. 16 1995. Altitud 2.200 m. Cultivo de papa, trampa de luz negra. Col.: L. A. Henao, C. Restrepo (15 machos, 8 hembras).
-Municipio de San Vicente, vereda Alto de la Compañia, departamento de Antioquia-Colombia. Mar. 13 1995. Altitud 2.100 m. Cultivo mixto (papa, maíz, frijol, hortalizas), trampa de luz negra. Col.: L. A. Henao, C. Restrepo (12 machos, 1 hembra).
Descripción de la larva de tercer estadío
Longitud total de la larva: 30.0 mm.
Amplitud de la cápsula cefálica: 5.6 mm.
Cráneo. (Fig. 8). Superficie lisa de color ámbar, mandíbulas oscuras, ausencia de ocelos. 4 setas epicraneales a cada lado. 4 setas basiantenales. 1 seta postero frontal. 2 setas clipeales exteriores. Setas clipeales anteriores ausentes.
Phyllophaga obsoleta BLANCHARD: Unci terminal de la maxila izquierda, vista ventral (14); Escleroma hipofaringeo y maxila derecha (15); Vista dorsal de la antena derecha (16); Tarsúngulo de la pata metatorácica izquierda (17); Aspecto microscópico de la placa respiratoria (18); Vista lateral del 4to. estigma respiratorio abdominal, que permite apreciar la forma de la bulla (19); Raster del último segmento abdominal (20). Escala en mm.
Labrum. De forma suboval, simétrico, color ámbar. 9 setas posteriores. 1 seta central a cada lado. 5 setas laterales a cada lado. 1 seta anterior a cada lado. 1 par de setas en el extremo del ápice.
Epifaringe. (Fig. 9). De forma suboval, más ancha que larga, asimétrica, la margen derecha es más angosta que la izquierda (vista posterior), haptómero bien diferenciado. Chaetoparia derecha con sensilias distribuidas uniformemente y con un grupo de 25 a 30 setas cortas y finas, chaetoparia izquierda con pocas sensilias y 20 a 25 setas cortas y finas, 10 a 12 heli bajo la margen basal del haptómero. Acanthoparia con 10 espinas cortas. Acroparia con 3 a 4 setas cortas. La zona del pedium está libre de setas o procesos espinosos. Gymnoparia reducida. Plegmatia bien diferenciado, formado por 10 u 11 plegmas. Dexiotorma ligeramente curvado. Dexiophoba formado por un penacho de setas. Laeotorma bien diferenciado y constituído por 2 lóbulos que se proyectan hacia arriba.
Mandíbulas. (Figs. 10-13). De forma asimétrica, subtriangular, oscuras en los extremos y de color ámbar en la zona basal. Izquierda. (Figs. 10 y 11). Area incisiva en forma de una hoja de navaja afilada que termina con un diente cortante en el ápice de la pieza. La zona basal del maxilar presenta 2 procesos molares bien definidos, el lóbulo distal o M1, es más amplio y alto que el lóbulo basal o M2. Ambos son de formas irregulares y de coloración oscura. Brustia presente, conformada por 3 penachos de setas largas y finas. La margen externa de la pieza muestra entre 8 a 10 setas largas y finas, distribuidas - uniformemente. Derecha (Figs. 12 y 13). Area incisiva afilada y con un diente en el extremo apical. El área molar con los lóbulos M1 y M2 bastante irregulares y de coloración oscura. Brustia presente, bien definida y conformada por un penacho de setas largas y finas. La zona estriduladora en estas piezas se encuentra ausente.
Maxilas. (Figs 14 y 15). Cardo, estipe y mala (galea y lacinia fusionada) y palpos maxilares presentes. El cardo es subcuadrado más largo que ancho. Estípe más largo que ancho. Galea con uncus largo y agudo en el ápice. Lacinia con 3 unci bien diferenciados, distribuidos a lo largo de la zona apical y rodeados por setas (20 a 30) largas y finas. El área estriduladora presenta un grupo de 11 a 12 dientes aguzados hacia la zona basal y truncados hacia la zona distal. El proceso anterior está ausente. Los palpos maxilares están conformados por 4 segmentos. El segmento basal es el más corto, mientras que el segundo y el tercero son de igual longitud. El cuarto segmento es 1/5 parte más largo que el segundo y el tercero. El tercer segmento presenta una seta larga que se proyecta desde la base.
Labio. Es pequeño comparado con las restantes piezas bucales. Los palpos labiales están constituidos por 2 artejos. El escleroma hipofaríngeo es bastante irregular y muestra concavidades en el centro y en la zona marginal derecha. El lóbulo izquierdo y la zona basal media presentan numerosas setas dispuestas en penachos.
Antenas. (Fig. 16). De 4 segmentos. El primero y el tercer segmento son de igual longitud, mientras que el segundo y el cuarto son 1/6 parte más largos que los anteriores. El área sensorial dorsal es de gran tamaño y de forma ovalada.
Tórax. El tamaño de las patas varía en orden creciente: las protorácicas son más pequeñas que las mesotorácicas y éstas a su vez más pequeñas que las metatorácicas. El tarsúngulo (Figura 17) presenta un par de espinas largas y agudas basalmente. La coxa, el trocánter, el fémur y la tibiatarso (tarso y tibia fusionados) están rodeados por numerosas setas finas y largas. Las dimensiones de los estigmas respiratorios protorácicos son de 0.55 mm de ancho por 0.45 mm de alto. La placa respiratoria es oscura, de forma curvada y en forma de "C". Los agujeros de la placa respiratoria (Fig. 18), son ovalados y se encuentran dispuestos de manera intercalada. La bulla (Fig. 19) es poco prominente y de forma convexa. El dorso del pre-escudo y del escudo muestran grupos de setas cortas y finas.
Abdomen. Las dimensiones de los estigmas respiratorios abdominales son bastante irregulares, los valores se aprecian en la tabla 1.
Dimensiones de los estigmas respiratorios abdominales.
Segmento
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
Ancho (mm)
0.40
0.45
0.50
0.45
0.40
0.40
0.40
0.30
Alto (mm)
0.35
0.35
0.35
0.35
0.35
0.35
0.35
0.20
La placa respiratoria de los estigmas respiratorios abdominales es de color oscuro y en forma de "C", la bulla es poco prominente y convexa. A partir del segmento II hasta el VII se presentan tres hileras de setas cortas y gruesas distribuidas a lo ancho del dorso. Los lóbulos pleurales de los segmentos I a VII tienen 15 o más setas largas y finas. El estigma respiratorio del segmento abdominal VIII es de tamaño reducido, casi la mitad de los restantes estigmas respiratorios de la larva, carácter común dentro del género.
Ráster. (Fig. 20). La abertura genital se encuentra en forma de "Y" invertida. El labio anal superior posee numerosas setas pequeñas y distribuidas irregularmente. El labio anal inferior muestra pocas setas cortas y finas. El ráster aparece con dos hileras de 18 a 19 pali cada una y rodeando la séptula. Los tegillas son largos y presentan el tercio distal recurvado hacia la izquierda, ocupando la mayor área del ráster.
Material Revisado
Se revisaron 24 larvas de tercer estadío con los siguientes datos: Municipio de El Carmen de Viboral, vereda Los Garzones, departamento de Antioquia-Colombia. Sep. 23 1995. Altitud 2.200 m Cultivo de papa. Recolección manual. Col.: L. A. Henao, С. Restrepo (6 larvas).
-Municipio de Rionegro, vereda Llanogrande, departamento de Antioquia-Colombia. Oct. 16 1995. Altitud 2.200 m. Cultivo mixto (maíz, frijol, hortalizas). Recolección manual. Col.: L. A. Henao, C. Restrepo (8 larvas).
-Municipio de Marinilla, alrededores de la cabecera municipal, departamento de Antioquia-Colombia. Nov. 3 1995. Altitud 2.200 m. Cultivo mixto (papa, maíz, hortalizas). Recolección manual. Col.: L. A. Henao, C. Restrepo (6 larvas).
-Municipio de Rionegro, vereda Cabeceras, departamento de Antioquia-Colombia. Oct. 16 1995. Altitud 2.200 m. Cultivo mixto (maíz, frijol, hortalizas). Recolección manual. Col.: L. A. Henao, C. Restrepo (4 larvas).
Descripción de la Pupa
Exarata, adéctica, de forma alargada-ovalada, de color ambarino y textura suave. Longitud total entre 20 a 22 mm, ancho a la altura de los élitros 9-10 mm.
Cabeza. Fácilmente diferenciable, inclinada hacia abajo, lo que permite ver la frente convexa. El clípeo está fusionado con el labro, las mandíbulas son pequeñas, las maxilas al igual que los palpos son pequeñas, redondeadas y con insinuaciones de sus estructuras. Antenas gruesas y voluminosas, con los artejos delimitados pero no definidos.
Tórax. Pronoto convexo, trapezoidal, de textura lisa y suave. La sutura ecdisial media aparece longitudinalmente bien definida, empezando en el borde anterior del pronoto hasta el borde posterior del metanoto. Los estigmas respiratorios mesotorácicos son redondeados con el peritrema infundibuliforme y bastante prominente. Los estigmas metatorácicos son ovalado-alargados aunque aparentemente ausentes. Elitros cortos y estrechos, recurvados en las márgenes para plegarse sobre el dorso de las pleuras torácicas. Las alas están casi cubiertas por los élitros. El mesonoto presenta escutelo amplio, bien definido; metanoto con las suturas en forma de "V" fácilmente diferenciables. Las meso y metatibias muestran dos espolones redondeados y ubicados apicalmente.
Abdomen. De textura suave, aterciopelado, glabro, formado por nueve segmentos, el I y II están especialmente reducidos en sus regiones esternales. Los tergitos V y VI están diferenciados por la presencia de pares de estructuras dioneiformes (Morón 1993), constituyendo los "gin-traps" (sensu Hinton 1946), el IX está transformado en un par de pedúnculos aguzados cuyos extremos terminan cada uno en una espina recurvada. De acuerdo con Matsuda (1976), estas estructuras corresponden a los "urogomphi" (Figs. 21 y 22). En vista dorsal, bajo los urogomphi se aprecia una proyección central en forma de almohadilla y que de acuerdo con Morón (1986) se trata de un "ámpula genital" anteriormente mencionada por Tashiro y colaboradores (1969) para diferenciar los sexos de larvas de trozador europeo Amphimalon majalis. Los estigmas respiratorios I, II, III, son de igual tamaño, de forma redondeada, con el peritrema infundibuliforme y prominente. Los estigmas IV a VIII están atrofiados, se ven muy reducidos, ausentes de peritrema y de pigmentación.
Phyllophaga obsoleta BLANCHARD: Vista ventral y dorsal de la pupa macho. Escala en mm.
Material Revisado
Se revisaron 6 pupas (4 machos y 2 hembras) con los siguientes datos: Municipio de El Carmen de Viboral, vereda Los Garzones, departamento de Antioquia-Colombia. Dic. 14 1995. Altitud 2.200 m. Cultivo de papa. Recolección manual. Col.: L. A. Henao, С. Restrepo.
Comentarios
Durante 32 meses de observaciones (enero de 1994 a julio de 1996), en los agroecosistemas del oriente del departamento de Antioquia, Colombia, los adultos de P. obsoleta se han observado desde los meses de febrero a mayo de cada año, realizando actividades de vuelo, alimentación en el follaje de diversas plantas y cópula. Las larvas se encuentran durante la mayor parte del año, aprovechando los recursos húmicos de la tierra en los primeros días y alimentándose de las raíces de las plantas huéspedes, cuando los cultivos empiezan a madurar. Las pupas aparecen hacia finales y principios del año, enterradas a profundidades entre 30 a 60 cm. Con los datos obtenidos se están llevando a cabo estudios basados en la biología de esta especie que ha encontrado condiciones favorables de adaptabilidad en dicha región.
Footnotes
Agradecimientos
A la Corporación Autónoma Regional Rionegro-Nare CORNARE, a los auxiliares de investigación Clara Restrepo y Luis Alfredo Henao (Corporación para Investigaciones Biológicas-CIB), a la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA, al Programa de Intercambio Bilateral de Especialistas entre el Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología "Francisco José de Caldas", COLCIENCIAS y el Concejo Nacional de Ciencia y Tecnología, CONACYT de México.
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