Abstract
This study aimed to understand the similarity and diversity of Scolytinae and Platypodinae associated with mangroves in the state of Tabasco, Mexico. During 2012, insects were collected using traps with ethyl alcohol and ultraviolet light. A total of 1,226 specimens were collected and identified, belonging to 25 species and 13 genera; 22 species from 11 genera belonged to Scolytinae and three species from two genera belonged to Platypodinae. The species Coccotrypes rhizophorae, Micracisella opacithorax, and Microcorthylus minimus represent new records for Tabasco. The highest species diversity (H') was obtained in Sánchez Magallanes (SM), with 1.31, and the lowest in San Pedro (SP) with 1.16, without significant differences. The similarity index (Is) showed that SM-SP share the greatest number of species; something similar was observed in alcohol traps as compared with light traps. The species Xyleborus volvulus and Euplatypus parallelus recorded the highest abundance, equivalent to 75% of total, with 651 and 276 individuals, respectively. The use of ethyl alcohol traps allowed the collection of a larger number of species. This study provided knowledge about the composition of Scolytinae and Platypodinae in mangroves in the state of Tabasco; however, more studies are required to achieve a comprehensive knowledge of the population dynamics of these species, particularly of those that could cause damage.
Introducción
Los servicios ambientales que ofrecen los manglares los con-vierten en un ecosistema importante, debido a su alta produc-tividad y concentración de materia orgánica. Es un ecosiste-ma único e irremplazable que no sólo representa una fuente de energía y sustrato de sostén para las especies con las que interactúa, sino que además sirve como área nodriza y medio de protección para una gran cantidad de organismos, lo cual hace que tengan un papel importante en el mantenimiento de la biodiversidad (Feller et al. 2010). Dentro de esta diversidad se encuentran los insectos que han sido escasamente estudiados. Sólo se tienen reportes de insectos que se alimentan de frutos o propágulos de algunas especies de mangle, dentro de estos se citan a dípteros, polillas, picudos y escolítidos (Robertson et al. 1990; Minchinton 2006), además de algunas relaciones de las hormigas e insectos escamas (Ozaki et al. 2000).
Los Scolytinae y Platypodinae se destacan, por ser de los primeros en invadir plantas enfermas, muertas o recién cor-tadas y su ataque es muy característico, debido al daño que causan en sus huéspedes (Wood 1982; Equihua et al. 1984) en algunos casos pueden atacar vegetación sana y causar pro-blemas de importancia. La mayoría de las especies de Pla-typodinae son xilomicetófagos a diferencia de los Scolytinae que se conocen por sus hábitos descortezadores, espermató-fagos, herbívoros, mielófagos, barrenadores y ambrosiales. El papel de estos insectos en los ecosistemas es importante, ya que están asociados con los procesos de descomposición de la madera, son parte integral de la fauna del ecosistema y contribuyen a la estabilidad, aunque en algunos casos a la inestabilidad de comunidades vegetales, por lo que podrían ser utilizados como indicadores de la salud de los árboles (Equihua y Burgos 2002).
En México se citan 846 especies de Scolytinae con 18 tribus y 84 géneros, aunque menos del 5% son considera-das de importancia económica. Para Platypodinae se citan 40 especies (Equihua y Burgos 2002; Romero-Nápoles et al. 1996), sin embargo, se desconoce cuáles son las especies que se encuentran asociadas a manglares, ya que los trabajos que se han realizado se han concentrado en especies asociadas a bosques de coníferas y particularmente a las especies de im-portancia económica (Equihua y Burgos 2002). Actualmente se tienen registros de las especies de Scolytinae y Platypo-dinae de bosques, agroecosistema cacao y selvas de algu-nas regiones específicas, tales como la estación de Biología de Chamela Jalisco, la reserva de la biósfera de la sierra de Huautla, Morelos y la región tropical de Veracruz y Oaxaca: sin embargo, las zonas áridas, manglares y xerofiticas no han sido estudiadas de manera sistemática en nuestro país (Atkinso y Equihua 1986: Equihua y Burgos 2002: Pérez-De la Cruz et al. 2009b). Por tal motivo el presente estudio tuvo el objetivo de determinar la diversidad y similitud de insectos Scolytinae y Platypodinae asociados a manglares del estado de Tabasco, México.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en manglares de Andrés Sánchez Maga-llanes (SM), Barra de San Pedro (SP) e Isla Rebeca (IR) de Tabasco, México entre abril y junio de 2012 época en la que el nivel del agua desciende y permite el acceso. El manglar de SP está en el municipio de Centla (18°39′01″N 92°28'15"O) (Anónimo 2000a), se caracteriza por ser ribereño, el cual cuenta con tres especies de mangles: Avicennia germinans (L.). Rhizophora mangle L. y Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. La localidad SM se encuentra en el municipio de Cárdenas (18°14′47″N 93°48′57″O) (Anónimo 2000b). El manglar de IR se localiza en el municipio de Paraíso (18°25′16″N 93°17'37"O) (Anónimo 2000c). Estos dos úl-timos sitios presentan un manglar de cuenca de A. germinans (Lugo y Snedaker 1974). La temperatura promedio anual para los tres sitios fue de 26°C. La precipitación promedio anual oscila entre 1.601 y 2.129 mm.
La captura de los insectos se realizó utilizando diez tram-pas cebadas con alcohol etílico y diez con luz ultravioleta, co-locadas en forma lineal a una altura de 1,50 m, separadas a 100 m de distancia entre cada trampa en cada una de las loca-lidades. Las trampas de alcohol permanecieron activas por un periodo de 15 días. La luz ultravioleta fue proporcionada por una lámpara STEREN modelo: SEG-045 de 6 watts con una duración aproximada de 4 h, colocada en el interior de la tram-pa. Las trampas fueron instaladas a las 18:00 h y levantadas al día siguiente por única ocasión en cada sitio. Los especímenes recolectados se conservaron en alcohol al 70% para su poste-rior determinación (Pérez-De la Cruz et al. 2009a, b).
La determinación de los insectos se realizó mediante claves taxonómicas (Wood 1982; 1986; Pérez-De la Cruz et al. 2011) y comparaciones con material depositado en la colección del Colegio de Postgraduados Campus Montecillos, México (CEAM). Los especímenes se depositaron en la colección de insectos de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (CIUT).
Para comparar la diversidad de insectos presentes en SM, SP e IR se utilizaron índices de diversidad de Shannon-Wie-ner; de diversidad de Margalef; de Pielou y el de similitud de Sorensen. comúnmente utilizados para el estudio de la diver-sidad de especies (Magurran 1989; Moreno 2001) y para ello se utilizó el programa Bio-Dap (Magurran 1988).
Resultados
De las 60 muestras que se recolectaron con ambos métodos, se obtuvieron 1.226 especímenes pertenecientes a 25 espe-cies incluidas en 13 géneros. Para Scolytinae se registraron 22 especies de 11 géneros y para Platypodinae tres de dos géneros. Las especies Coccotrypes rhizophorae (Hopkins, 1915). Micracisella opacithorax (Sched, 1940) y Microcor-thylus minimus (Schedl, 1950) son nuevos registros para Ta-basco sumando un total de 73 con base en lo registrado por Schedl (1940), Equihua y Burgos (2002), y Pérez-De la Cruz et al. (2009b). Los géneros con mayor riqueza de especies fueron Hypothenemus y Xyleborus con seis cada uno. Por su parte Xyleborus volvulus (Fabricius, 1775) y E. parallelus (Fabricius, 1801) registraron la mayor abundancia con 651 y 276 individuos, respectivamente, lo que equivale al 75% del total.
El sitio IR presentó el mayor número de especies con 15 y una abundancia de 699 organismos (57,01%). Las especies con mayor abundancia para esta zona de estudio fueron X. volvulus con 312 especímenes (44,64%), E. parallelus con 252 (36,05%) y Xyleborus ferrugineus (Fabricius, 1801) con 106 (15,16%), que en conjunto representan el 95,85% de la recolecta total. En SM se encontraron 14 especies con una abundancia de 378 organismos (30,83%). Las especies con mayor abundancia para esta zona de estudio fueron X. vol-vulus con 231 especimenes (61,11%), X. ferrugineus con 57 (15,08%) y X. affinis Eichhoff, 1868 con 41 (10,85%), que en conjunto representan el 87,04%. En SP se encontró el menor número de especies con 12 y una abundancia de 149 organis-mos (12,15%). La especie con mayor abundancia para esta zona fue X. volvulus con 108 especímenes lo que representa el 72%.
En las capturas realizadas con trampas de alcohol se re-gistraron 1.001 especímenes pertenecientes a 25 especies in-cluidas en 13 géneros, de las cuales 22 especies de 11 géneros pertenecen a Scolytinae y tres de dos géneros a Platypodinae. X. volvulus fue la más capturada con 531 individuos, lo que representa el 53%. En las trampas de luz se capturaron 225 especímenes pertenecientes a cinco especies incluidas en tres géneros de las cuales cuatro de dos géneros pertenecen a Sco-lytinae y una a Platypodinae. El género con mayor riqueza fue Xyleborus con tres especies. La mayor abundancia la re-gistraron X. volvulus, X. ferrugineus y E. parallelus con el 99% de los individuos (Tabla 1).
De manera general la máxima diversidad (H') de Scolyti-nae y Platypodinae capturados con ambos métodos la registró SM con 1,31 y la mínima SP con 1,16. Sin embargo, al apli-car la prueba estadística de t a la diversidad (H'), los sitios de estudio no registraron diferencias estadísticamente signi-ficativas. Según el indice de Margalef (Dmg) los tres sitios presentan la misma diversidad (2,1). Respecto al índice de equidad (J) el máximo valor lo obtuvo SM con 0,50. Al ana-lizar la diversidad de Scolytinae y Platypodinae capturados exclusivamente con las trampas de alcohol se obtuvo que la máxima diversidad (H') la presentó SM con 1,33 y la mínima SP con 1,19, sin embargo, los sitios no registraron diferencias significativa en la composición de especies. El indice de Mar-galef (Dmg) registró la máxima riqueza de especies con 2,34 en SM y la mínima en IR con 2,18. El índice de equidad (J) registró su máximo valor en SM con 0,50 a diferencia de IR que tuvo la menor con 0,46. Para los Scolytinae y Platypodi-nae capturados con trampas de luz se obtuvo que la máxima diversidad (H') se registró en IR con 1,07 y la minima en SP con 0,67. Según el indice de Margalef (Dmg) IR alcanzó la máxima diversidad con 0,68 y la minima en SM con 0,41. Respecto al índice de equidad (J) el máximo valor lo obtuvo SM con 0,83 y la mínima fue en SP con 0,61. Al aplicar la prueba estadística de t a la diversidad (H΄) de Scolytinae y Platypodinae, se encontró que los sitios que presentaron dife-rencias significativas fueron SM-IR y SP-IR (Tabla 2).
Abundancia (números totales y porcentajes) de Scolytinae y Platypodinae capturados en trampas (alcohol y de luz) en manglares de Tabasco, México.
Nuevos registros para Tabasco
Diversidad de Scolytinae y Platypodinae capturados en manglares de Tabasco, México.
Dilforencias significativas
Índice de similitud de Sorensen (Is) y especies compartidas de Scolytinae y Platypodinae en manglares de Tabasco. México.
Valores artiba de la diagonal nómero de especies compartidus. Valores debajo de la diagonal Indices de Sorensen.
Al determinar la similitud (Is) de especies de Scolytinae y Platypodinae capturados con ambos métodos de recolecta y exclusivamente en las trampas de alcohol, se registró que los sitios SM-SP obtuvieron los máximos valores con 0,615, lo que significa que comparten el mayor número de especies con ocho. A diferencia de las trampas de luz donde se observó que SM-IR obtuvieron el mayor valor con 0,857 y comparten el mayor número de especies con tres (Tabla 3).
Las curvas de acumulación de especies en las trampas de alcohol alcanzaron su estabilización conforme se incre-mentó el número de muestras, registrando el mayor número de especies posibles bajo las condiciones en las que se rea-lizaron los muestreos (Fig. 1), para el caso de las trampas de luz, la curva alcanzó la asíntota con tres muestras (Fig. 2), siendo la diferencia el número de especies registradas por cada método.
Curva de acumulación de especies de Scolytinae y Platypodinae capturados con trampas de alcohol en manglares de Tabasco, México.
Curva de acumulación de especies de Scolytinae y Platypodinae capturados con trampas de luz en manglares de Tabasco, México.
Discusión
La mayor riqueza de especies encontrada para los géneros Hypothenemus y Xyleborus en los manglares de Tabasco coincide con las reportadas en otros sitios tropicales (tales como selvas y cultivo de cacao) de México (Atkinson y Equihua 1986; Pérez-De la Cruz et al. 2009b). Esta rique-za se debe a que estos géneros tienen amplia distribución y su mayor diversidad se ha registrado en ambientes tro-picales y subtropicales del mundo (Pérez-De la Cruz et al. 2009b).
La riqueza específica de los sitios de estudio mostró que tienen una composición similar de Scolytinae y Platypodi-nae, la cual se debe a la composición vegetal y a factores am-bientales (temperatura, humedad, condiciones de sus plantas huéspedes, etc.) que presentan los manglares, los cuales son determinantes para la distribución y abundancia de dichos organismos (Wood 1982; Pérez-De la Cruz et al. 2009b). La alta abundancia relativa de algunas especies como X. volvu-lus, X. ferrugineus y E. parallelus se debe principalmente a la facilidad de adaptación que registran en la explotación de los recursos disponibles, ya que son generalistas con altas tasas reproductivas, de amplia distribución y diversidad de huéspedes, capaces de infestar árboles aparentemente sanos, debilitados o recién muertos (Cibrián et al. 1995; Pérez-De la Cruz et al. 2009a; 2011).
Las curvas de acumulación de especies permitieron me-dir el esfuerzo de recolecta, lo cual es un factor importante en el análisis de las muestras. En una curva de recolecta de especies la incorporación de nuevas especies al inventario se relaciona con alguna medida del esfuerzo de muestreo, cuan-to mayor sea este esfuerzo, mayor será el número de especies recolectadas; el momento en que la pendiente de la curva des-ciende a cero corresponde, teóricamente, con el número total de especies que podemos encontrar en la zona estudiada, con los métodos utilizados y durante el tiempo en que se llevó a cabo el muestreo (Jiménez-Valverde y Hortal 2003). Cabe señalar que el tamaño y la composición de un inventario de especies en un lugar determinado varía con el tiempo, debido a una característica fundamental de la distribución espacial de las especies: sus rangos de distribución no son estables a lo largo del tiempo (Jiménez-Valverde y Hortal 2003). Aunque los índices de diversidad están en desuso y el número de es-pecies ha pasado a ser un parámetro comúnmente empleado para comparar localidades, aún se les confiere gran impor-tancia en los estudios de la biodiversidad y la biología de la conservación, dado que se requiere determinar el número de especies (riqueza de especies) encontrado en un área (Gotelli y Colwell 2001; Jiménez-Valverde y Hortal 2003; Colwell et al. 2005). En el caso del índice de similitud de Sorensen es sensible al tamaño de muestra, especialmente en sitios con numerosas especies raras, lo cual podrían llevar a obtener una subestimación de la composición de especics (Chao et al. 2005).
El uso de las trampas de alcohol es ampliamente reco-mendable para la captura de insectos barrenadores de made-ra, especialmente para los Scolytinae y Platypodinac ya que resulta ser un método eficiente, tal como lo sugieren Busta-mante y Atkinson (1984), Iturre y Darchuck (1996) y Pérez-De la Cruz et al. (2009b) en otros estudios en diferentes eco-sistemas. Cabe destacar que se recolectaron especies que sólo fueron capturadas con trampas cebadas con alcohol, como es el caso de C. debilis, C. papulans, C. suturifer, C. heveae, M. opacithorax, P. cavipennis, S. dampfi, a diferencia de las trampas de luz ultravioleta que en este estudio resultaron aportar una baja diversidad de especies, dado que el tiempo que permanecieron activas fue limitado, por lo que podrían ser implementadas en diferentes tiempos.
Conclusiones
Este estudio aporta el primer listado de las especies de Sco-lytinae y Platypodinae asociados a manglares de Tabasco, México, útil para incrementar el conocimiento de su biodi-versidad, así como, para uso en el manejo del mismo, dado que hay especies como C. rhizophorae que se alimenta del propágulo de las plantas de R. mangle. Además da paso para que se realicen trabajos que ayuden a conocer la fluctuación poblacional de las especies que pudieran ocasionar un daño considerable.
Footnotes
Agradecimientos
A los revisores anónimos y a Ena E. Mata Zayas por las apor-taciones hechas al manuscrito.