Abstract
Ant diversity was studied in three representative elements of a coffee landscape of the western Andes from Risaralda, Colombia. In a landscape sample of 500 ha, in rural zone of La Celia municipality, were sampled a forest, forest patches and sun coffee crops by means of lineal transects with 10 stations arranged each 10 m. For each station, in an area of 1 mβ, leaflitter samples were processed in mini-Winkler sacks during 48 hours. 96 ant species from 34 gелега and nine subfamilies were collected. Sampling efficiency was 81% on average, according to Chao 2 and Jacknife I and 2 estimators. Species as
Introducción
La expansión de la frontera agrícola y la tecnificación de la agricultura son factores importantes que amenazan los ecosistemas naturales y la diversidad biológica mundial (Swift
En el territorio nacional, el cultivo del café comprende cerca de 3.000.000 de hectáreas, distribuidas en 590 municipios y 19 departamentos; de éste cultivo dependen 500.000 familias y cerca de 2,5 millones de personas (FNC 2010). Aunque en los últimos años la industria cafetera ha perdido importancia dentro de la producción agricola del país, en los Andes occidentales el cultivo de café y las actividades relacionadas siguen ocupando el principal renglón de la economía (Barón 2010). Los paisajes cafeteros son elementos dominantes en el ámbito rural nacional y por ello resulta fundamental el desarrollo de investigaciones que contribuyan al conocimiento de procesos que tienen lugar en estos escenarios. Características como la heterogencidad espacial o el grado de homogenización en los paisajes agricolas, asi como las prácticas de manejo, pueden resultar determinantes en la diversidad y distribución de la biota local y regional, asi como en la incidencia de especies invasoras o plaga (Matson
En Colombia algunos trabajos han abordado el estudio de la diversidad asociada a los agroccosistemas cafeteros desde la perspectiva de la ecologia del paisaje. En paisajes cafeteros de tres localidades de los departamentos de Antioquía, Santander y Valle del Cauca, García y colaboradores (2008) estudiaron la diversidad de hormigas cazadoras asociadas a los elementos representativos de estos escenarios, encontrando una mayor diversidad en los elementos con mayor grado de cobertura arbórca (bosques, parches de bosque y cafetales con diferentes tipos de sombrío). En un contexto ecológico diferente, los trabajos de mayor impacto, realizados por Armbrecht (2003) y Armbrecht y colaboradores (2005, 2008) en Apía, Risaralda, se enfocaron en la evaluación de la pérdida de diversidad y los cambios en la función ecológica de las hormigas, en gradientes de intensificación, siguiendo el modelo de Moguel y Toledo (1999). Los resultados mostraron una disminución de la riqueza de especies de hormigas con el aumento en el grado de intensificación y sugieren que los cafetales orgánicos con diferentes tipos de sombrio constituyen una matriz favorable para la diversidad de hormigas propias de los elementos boscosos. El estudio de aspectos como la abundancia y dominancia de hormigas en paisajes rurales, se ha abordado únicamente en el bosque seco tropical del valle geográfico del río Cauca. Así, Achury
El presente trabajo se realizó con el objetivo de estudiar la diversidad de hormigas asociada a un paisaje cafetero de los Andes occidentales de Risaralda, analizando la presencia e incidencia de especies dominantes, grupos con potencial bioindicador y potenciales plagas, en tres elementos representativos de estos escenarios rurales: bosque, parches de bosque y cafetales a libre exposición.
Materiales y métodos
Área de estudio
La muestra de paisaje de 500 ha (Fig.1) se encuentra ubicada en zona cafetera del occidente del departamento de Risaralda, al noroccidente del casco urbano del municipio de La Celia, en la vereda La Secreta. El cuadrante comprende un gradiente altitudinal que va desde los 1.500 hasta los 2.000 msnm, y en su interior se encuentra una parte importante y significativa (aproximadamente 20%) del Distrito de Manejo Integrado Verdúm. El área de interés se caracteriza por su relieve heterogéneo y escarpado, en el que se encuentran zonas con pendientes superiores al 100%. El principal cultivo es el café a libre exposición, seguido por el plátano y en menor proporción por pequeños cultivos de maíz, frijol y yuca. En general, el tamaño de las fincas en promedio oscila entre tres y cinco hectárcas y su manejo по se asocia a las prácticas propias de una caficultura intensiva. Las zonas destinadas a la ganadería son pequeñas y escasas, debido a aspectos como el relieve y la cultura cafetera que predomina en este municipio.
Trabajo de campo y laboratorio
Los muestreos se realizaron durante los meses de julio y agosto del año 2010 y enero y febrero del año 2011. Se estudiaron tres elementos (coberturas) representativos del paisaje cafetero (bosque(1), parches de bosque (2) y cafetales a libre exposición (4), en los cuales se establecieron transectos lineales (Fig. 1), (seis en bosque, dos en cada parche de bosque y uno en cada cafetal) con 10 estaciones de muestreo, ubicadas cada 10 m. En cada estación (unidad muestreal), en un área de 1 mβ, se recogió una muestra de hojarasca, la cual fue cernida y posteriormente procesada durante 48 horas en sacos mini-Winkler. El material colectado se almacenó en viales con alcohol af 70%, se rotuló y se llevó al laboratorio del grupo de investigación en Ecología, Biología y Manejo de Hormigas, para su identificación. Los muestreos se complementaron con colecta manual, mediante búsqueda directa en suelo, bajo piedras y troncos en descomposición, y en la vegetación. La determinación a nivel de género se realizó siguiendo las claves taxonómicas de Palacio y Fernández (2003) y a nivel de especie empleando las claves disponibles para los diferentes grupos (e.g. Longino 2012). Los especímenes colectados reposan en la colección de referencia, depositada en el Museo de Entomologia de la Universidad del Valle (MUSEUV).
Análisis estadístico
A partir de los registros de las diferentes especies y morfoespecies colectadas en cada estación de muestreo, se elaboró una base de datos en la cual se consignó la información referente a los diferentes eventos de captura. Posteriormente, se elaboraron matrices (3) de presencia/ausencia para los tres elementos muestreados, con el objetivo de evaluar la eficiencia de muestreo y realizar un análisis de composición por coberturas. La eficiencia del muestreo se evaluó calculando el promedio de tres estimadores no paramétricos, Chao 2 y Jacknife 1 y 2, empleando el programa Estimates v. 8.0. Para comparar la riqueza de especies entre elementos de paisaje se realizó inicialmente un análisis de rarefacción, dadas las diferencias en el número de estaciones por cobertura, y posteriormente un análisis de varianza, seguido de una prueba de Tukey con un nivel de significancia del 5% (Coldwell y Coddington 1994). Para detectar diferencias en la composición de especies de hormigas entre los tres elementos del paisaje, se utilizó el análisis de similitud ANOSIM y posteriormente se calculó el porcentaje de disimilitud (SIMPER) para establecer cuales especies son las que contribuyen más a diferenciar los elementos del paisaje. La representación gráfica de las similitudes en composición entre los tres elementos del paisaje estudiados, se realizó mediante un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMS), empleando el índice de Jaccard como medida de distancia. Los análisis de composición se realizaron empleando el programa PAST, versión 2.17b (Hammer
Resultados
Se obtuvieron 4.121 individuos, representantes de 96 especies, 34 géneros y nueve subfamilias. La subfamilia que presentó el mayor aporte a la riqueza total del paisaje fue Myrmicinae, con 56 especies, seguida por Ponerinae (15), Formicinae (9) y Ectatomminae (8). En cuanto a la riqueza por coberturas o elementos del paisaje, el bosque presentó el mayor número de especies (74), seguido por los parches de bosque (49) y el café a libre exposición (41). Especies como
Especies como
La eficiencia de muestreo en el paisaje fue del 81%, según el promedio de los estimadores no paramétricos Chao 2 y Jacknifel y 2. La mayor eficiencia se obtuvo en los elementos bosque (83,7%) y café a libre exposición (84,7%), y la eficiencia más baja en los dos parches de bosque muestreados (75,37%) (Tabla 2). En las curvas de rarefacción (Figura 2), la línea de corte en el número mínimo de estaciones de muestreo dispuestas en un tipo de elemento del paisaje (40), muestra un resultado consistente con las cifras obtenidas antes de efectuar este procedimiento; es decir, la riqueza de especies de nuevo fue mayor en bosque (68), seguida por fragmento de bosque (49) y café a libre exposición (41).
El análisis de varianza y la prueba de Tukey, evidenciaron la existencia de diferencias significativas entre la riqueza de los tres elementos (F2,11=2,657; P=0,001), tal como se muestra en la tabla 3. El análisis de similitud (ANOSIM) mostró diferencias significativas en la composición de especies entre los tres elementos del paisaje (R global 0,217; P<0,001) (Tabla 4). Corroborando lo anterior, los resultados del análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) mostraron según los promedios de disimilitud total entre coberturas, diferencias marcadas en la composición de las correspondientes comunidades (bosque vs. café sol: 89,19%, parche de bosque vs. café sol: 86,57 y bosque vs. parche de bosque: 82,57%). Las especies que más contribuyeron a esta diferenciación fueron
Mapa de la muestra de paisaje, con las correspondientes coberturas muestreadas: Bosque, PB: parche de bosque y CF: café sol (café a libre exposición).
Riqueza acumulada de especies en los tres elementos del paisaje.
Abundancia de las especies de hormigas recolectadas en tres elementos de un paisaje cafetero de los Andes occidentales de Risaralda, Colombia.
Eficiencias de muestreo basadas en los estimadores no paramétricos Chao2, y Jacknifel y 2, para los elementos del paisaje.
Resultado de la prueba de Tukey. Comparaciones pareadas entre la riqueza de los tres elementos del paisaje estudiados.
Resultados del análisis de similitud (ANOSIM), utilizando como medida de distancia el índice de Jaccard.
Disimilitud entre tres elementos de un paisaje cafetero de Risaralda, según la composición de la fauna de hormigas de cada cobertura.
Discusión
La riqueza total a escala de paisaje (96 especies), representa para un área previamente inexplorada en estudios mirmecológicos, una cifra elevada en relación con las cifras registradas en otros estudios realizados en diferentes zonas del país. En el caso de las hormigas cazadoras (poneromorfas), por ejemplo, el número de especies colectadas (29) supera la riqueza encontrada en los paisajes cafeteros estudiados por García
La riqueza y composición por elementos resulta igualmente significativa considerando las correspondientes cifras y la identidad de las especies. El bosque de Verdúm, en el cual se encuentran zonas en diferente grado de sucesión ecológica, constituye el área de conservación más importante y representativa del municipio de La Celia. El hallazgo de 74 especies, de las cuales 28 resultaron exclusivas de esta cobertura, denota la importancia de esta área protegida (actualmente bajo la figura de Distrito de Manejo Integrado) para la conservación de la biota local y regional. Los parches de bosque, comúnmente inmersos en la matriz de café, permanecen en estos paisajes principalmente porque se valoran como elementos indispensables para la protección de los nacimientos de agua, o porque se encuentran en zonas de dificil acceso por su topografia. Con 49 especies registradas en los dos fragmentos muestreados, se manifiesta la importancia de estos elementos a escala local y regional para propósitos de conservación, manejo e investigación. Los parches de bosque constituyen el hábitat de especies propias de los bosques nativos y representan elementos fundamentales de conectividad en la dinámica de las poblaciones de hormigas. Mientras que especies como
En general, los cafetales a libre exposición en la vereda La Secreta son cultivos cuya extensión oscila entre una y dos hectáreas, con un manejo que si bien no corresponde totalmente al tradicional (e.g. bajas densidades de siembra y poco uso de agroquímicos y), dista más de un manejo intensivo (e.g. altas densidades de siembra y uso frecuente, en cantidades importantes, de agroquímicos). La riqueza encontrada en este elemento (42 especies), las abundancias y la identidad de las especies colectadas, aunque marcaron diferencias significativas con lo encontrado en las otras coberturas, reflejan la capacidad del cultivo de café para albergar, a diferencia de otras matrices de paisajes agrícolas, grupos que generalmente se catalogan como propios de coberturas boscosas (e.g.
En este mismo contexto biogeográfico, resulta importante resaltar que las cifras registradas en los parches de bosque y los cafetales a libre exposición de este paisaje (49 y 42 especies respectivamente) son más altas que aquellas registradas en las muestras de hojarasca, tomadas en estos elementos por Armbrecht
Los resultados de los análisis ANOSIM y SIMPER, evidenciaron la existencia de diferencias marcadas en la composición de las comunidades asociadas a los tres elementos. Pese a encontrarse en las tres coberturas, cuatro de los grupos que en el paisaje registraron las abundancias más altas, fueron los que más contribuyeron a esta diferenciación (
Resultado del análisis de escalamiento múltiple no métrico. Stress = 0,4816. Bosque ▪, Parche de bosque •, café a libre exposición ▾.
Entre las especies más abundantes, definidas según los valores más altos de frecuencia de captura (tabla 1), sobresale
La baja incidencia de especies catalogadas como potenciales plagas en las muestras de hojarasca se resalta como un aspecto positivo que podría favorecer la sostenibilidad social, agrícola y ambiental en este paisaje. Los escasos registros de géneros como
La fidelidad ecológica y la rareza de especies como
Agradecimientos
A Colciencias y su programa Jóvenes Investigadores e Innovadores "Virginia Gutiérrez de Pineda" (P-2010-0391) en colaboración con la Universidad del Valle, por el apoyo financiero a la Joven Investigadora Lina Marcela Arango. A Colciencias, la Universidad del Valle y Wildlife Conservation Society - Programa Colombia, por la financiación y el apoyo logístico en el proyecto "Análisis de heterogeneidad espacial y diversidad de hormigas y escarabajos coprófagos en paisajes cafeteros" (Proyecto No.110652128706). A los propietarios y demás habitantes de las fincas cafeteras por su colaboración y por permitir el desarrollo de este trabajo en sus predios. Al Comité de Cafeteros de La Celia, Risaralda, a Jens Dauber, John Lattke, Fernando Zapata, Leonardo Delgado y a los compañeros del grupo de investigación "Biología, Ecología y Manejo de Hormigas" de la Universidad del Valle.